景观生态学格局过程尺度与等级.docx

1、景观生态学格局过程尺度与等级景观生态学格局、过程、尺度与等级邬建国 高等教育2000年12月Landscape Ecology Pattern，Process，Scale and Hierarchy，Higher Education Press景观生态学中的基本概念起源与发展起源于中欧和东欧，可追溯到20世纪30年代。德国区域地理学家Troll于1939年创造了“景观生态学”一词，并将其定义为研究某一景观中生物群落只见错综复杂的因果反馈关系的科学。Naveh和Lieberman（1984）继承并发展了欧州景观生态学的概念，提出“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的生态地理科

2、学，是整体人类生态系统科学的一个分支。”在北美，直到20世纪80年代初才开始逐渐兴起。如今，等级理论、分形理论、渗透理论、尺度观点以及一系列空间格局分析方法和动态模拟途径在景观生态系中的广泛应用，为该科学增添了新容和新特点。研究畴研究对象和容（1） 景观结构：景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。（2） 景观功能：景观结构与生态学过程的相互作用，或景观结构单元之间的相互作用。主要体现在能量、物质和生物有机体在景观镶嵌体中的运动过程。（3） 景观动态：景观在结构和功能方面随时间的变化。也就是景观结构单元的组成成分、多样性、形状和空间格局的变化，以及由此导致的能量、物质和生物在分布与运动方面的差

3、异。研究的重点：（1） 空间异质性或格局的形成和动态及其与生态学过程的相互作用；（2） 格局过程尺度之间的相互关系；（3） 景观的等级结构和功能特征以及尺度演绎问题；（4） 人类活动与景观结构、功能的相互关系；（5） 景观异质性（或多样性）的维持和管理。格局、过程、尺度格局（Pattern）是指空间格局，广义地讲，它包括景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置。过程强调事件或现象的发生、发展的动态特征。尺度（Scale），广义地讲，是指在研究某一物体或现象是所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的围和发生的频率。在景观生态学中，尺度往往以粒度（Grain）和幅

4、度（Extent）来表达。空间粒度之景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积；时间粒度指某一现象或事件发生的（或取样的）频率或时间间隔。幅度指研究对象在空间或时间上的持续围或长度。空间异质性和缀块性空间异质性（Spatial Heterogeneity）是指某种生态变量在空间分布上的不均匀性及其复杂程度。是空间缀块性（Patchness）和空间梯度（Gradient）的综合反映。缀块性强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性在概念上更为具体化一些。而梯度则指沿某一方向景观特征有规律地逐渐变化的空间特征。生态学干扰指发生在一定地理位置上，对生态系统结构造成直接损伤的、非连续

5、性的物理作用或事件。它有三个方面构成：系统、事件和尺度域。系统具有一定的尺度域，而干扰事件来自于系统外部，并发生在一定尺度上。缀块廊道基底模式Forman和Godron（1981，1986）在观察和比较各种不同景观的基础上，认为景观的结构单元不外乎三种：缀块（Patch）、廊道（Corridor）和基底（Matrix）。缀块泛指与周围环境在外貌或性质上不同，并具有一定部均质性的空间单元。廊道是指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。基底则是指景观中分布最广、连续性最大的背景结构。缀块廊道基底模式是基于岛屿生物地理学和群落缀块动态研究之上形成发展起来的。为具体描述景观结构、功能和动态提供了一

6、种“空间语言”。景观格局的形成、结构和功能景观格局通常是指景观的空间结构特征，而空间缀块性是景观格局最普遍的形式，它表现在不同的尺度上。影响景观格局形成的主要因素主要有非生物、生物和人为三方面成因。现实中，景观格局往往是许多因素和过程共同作用的结果，故具有多层异质结构。缀块的结构和功能特征缀块的主要类型、成因和机制Forman和Godron（1981，1986）根据不同的起源和成因，将常见的缀块分为以下四种类型：（1） 残留缀块（Remnant Patch）：由大面积干扰（森林大火、城市化等）所造成的、局部围幸存的自然或半自然生态系统或其片段。（2） 干扰缀块（Disturbance Patc

7、h）：由局部性干扰（树木死亡、小围火灾等）造成的小面积斑块。（3） 环境资源缀块（Environmental Resource Patch）：由于环境资源条件在空间分布的不均匀性造成的缀块。（4） 人为引入缀块（Introduced Patch）：由于人们有意或无意地将动植物引入某些地区形成而形成的局部性生态系统（如种植园、居民区等）。缀块的结构特征和生态学功能（1） 种面积关系和岛屿生物地理学理论：景观中的缀块大小、形状以及数目对生物多样性和各种生态过程都有影响。（城市规模与城市功能的关系）（2） 边缘效应（Edge Effect）：是指边缘部分由于受外界影响而表现出与缀块中心部分不同的生态

8、学特征的现象。缀块总面积、核心区面积以及边缘面积之间存在一定的数量关系。一般而言，当生境缀块面积增加时，核心区面积比边缘面积增加得快；反之，当生境面积减小时，核心面积则比边缘面积减小得快。当缀块很小时，核心区边缘环境差异不复存在，因此整个缀块便全部为边缘种或对生境不敏感的种占据。（城市缀块具有这一特征）（3） 缀块结构与生态系统过程。缀块的结构特征对生态系统的生产力、养分循环和水土流失等过程都有重要影响。一般而言，缀块越小越容易受到外围环境或基底中的各种干扰的影响。而这些影响的大小不仅与缀块的面积有关，同时也与缀块的形状及其边界特征有关。（城市型态与城市生态的关系）（4） 缀块形状及其生态学效

9、应。缀块形状和特点可以用长宽比、周界面积比以及分维数等方法来描述。例如，缀块的长宽比或周界面积比越接近方型或园形的值，其形状就越“紧密”。根据形状和功能的一般型原理，紧密型形状在单位面积中的边缘比例小，有利于保蓄能量、养分和生物；而松散型形状易于促进缀块部与外围环境的相互作用，尤其是能量、物质和生物方面的交换。（城市在发展初起宜采取集聚型态，到了发展中后期，随着部能量的增加，需要加强与外界环境进行能量与物质的交换，引入负熵流，可以采取分散布局的方式）廊道、网络与基底的结构和功能特征廊道的结构和功能特征分类和缀块一样，根据成因，廊道可分为五种：干扰型、残留型、资源环境型、再生型和人为引入型。根据

10、其组成容或生态系统类型，廊道又可分为：森林廊道、河流廊道、道路廊道等。结构特征廊道的重要结构特征包括：宽度、组成容、部环境、形状、连续性及其与周围缀块或基底的相互关系。主要功能（1） 生境：如和变生态系统或植被条带；（2） 传输通道：如植物传播体、动物以及其他物质随植被或河流廊道在景观中运动；（3） 过滤和阻抑作用：如道路、防风林道以及其他植被廊道对能量、物质和生物（个体）流在穿越时的阻截作用。（4） 作为能量、物质和生物的源（Source）或汇（Sink），如农田中的森林廊道，一方面具有较高的生物量和若干野生动物种群，为景观中其他组分起到源的作用，而另一方面也可以阻截和吸收来自周围农田水土流

11、失的养分与其他物质，从而起到汇的作用。网络与基底的结构和功能特征廊道相互交叉形成网络。网络具有一些独特的结构特征，如网络密度（单位面积的廊道数量）、网络联接度（Network Connectivity廊道之间的连接程度）以及网络闭合性（Network Circuitry，即网络中廊道形成闭合回路的程度）。网络与廊道的功能相似，但是与基底的联系更加广泛和密切。如何区分基底、缀块及廊道？Forman（1995）认为识别基底的三条标准是：面上的优势、空间上的高度连续性和对景观总体动态的支配作用。但是在实践中，要确切划分基底、缀块和廊道是困难的，也是没有必要的，因为在不同的尺度下，这三者其实是可以相互

12、转化的。景观镶嵌体格局和生态学过程缀块镶嵌体空间格局与生态学过程的关系是景观生态学研究中的一个核心问题。为此，有必要定量地描述景观缀块体空间特征（表）。景观镶嵌体的一些可测量特征特征描述缀块大小分布某种缀块类型的大小分布特征（如对数正态分布、均匀分布等）边界形态边界的宽度、长度、连续性和曲折性（如分维数）周长与面积比缀块的边界长度与其面积比值，反映缀块的形状缀块走向缀块相对于具有方向性的过程（如水流、生物运动等）的空间位置基底与缀块直接联系在一起的下垫面或景观中的主要组成类型对比度通过某一边界时相邻缀块之间的差别程度连接度缀块间通过廊道、网络而连接在一起的程度丰富度某一地去缀块类型的数目均匀度

13、景观镶嵌体中不同缀块类型在其数目或面积方面的均匀程度缀块类型分布缀块类型在空间上的分布格局可预测性有时亦称为空间自相关性，即某一生态学特征在其邻近空间上表现出的相关程度根据Weins J A.， Stenseth N C， Horne B V，et al. 1993. Ecological mechanisms and landscape ecology. Oikos, 66:369380.景观空间格局影响能量、物质以及生物在景观中的运动。而这些运动又可概括为以下三种方式：（1） 扩散（Diffusion）：通常假设扩散运动是随机的，其一般形式可表达为：QkC，式中，Q是某物质（或种群的）扩散

14、通量，k为扩散系数，C表示该物质（或种群）的浓度或密度梯度。（2） 物流（Mass Flow）：包括河流、地表和地下径流。物流受重力支配，并受土壤、地形、植被等因素的影响。（3） 携带运动（Locomotion）：指动物和人在景观中的活动对能量、物质与生物体在空间上的重新分配。与前两种形式相比，携带运动常造成能量、物质和生物在空间上的高度集聚。（城市即是这种集聚的典型产物）景观生态学中的一些重要理论岛屿生物地理学理论主要涉及种群丰富度的影响因素及影响过程方面的理论。包括最早由Preston（1962）提出的种面积方程：S=cAz式中：S是种群丰富度，A是面积，c和z是常数。MacArthur和

15、Wilson（1967）系统地发展了岛屿生物地理学平衡理论。认为岛屿物种的丰富度取决于两个过程：物种迁入（Immigration）和绝灭（Extinction）。此外，不同岛屿之间，种迁入率随其与大陆种库（或迁入源）的距离而下降，称为“距离效应”（Distance Effect）。而岛屿面积越小，种群则越少，由随机因素引起的物种灭绝率就越高，称为“面积效应”（Area Effect）。复合种群理论Levins在1970年创造了复合种群（Metapopulation）一词，认为复合种群是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群（Subpopulation）或局部种群（Loc

16、al Population）组成的种群缀块系统。Harrision(1991)认为上述狭义的复合种群在自然界中并不常见。后来，Hanski和Gilpin（1997）提出广义的复合种群概念，即所有占据空间上非连续生境缀块的种群集合体，只要缀块之间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。所谓种群周转是狭义复合种群概念中所强调的，即局部生境缀块中生物个体全部消失，而后又重新定居，如此反复的过程。与复合种群有关的概念及其定义概念定义缀块又称生境缀块或生境岛屿。指空间上连续的、具有种群生存所需资源的地理单元，被非生境基地与其他缀块相隔离；在某一时刻缀

17、块可能有种群定居，也可能没有。局部种群又称亚种群或同类群（Deme）。指居住在同一生境缀块中某一物种的所有个体；亚种群的个体之间存在有频繁的相互作用和交流（如竞争，繁殖行为等）复合种群又称复合体（Composite Population）或（亚）种群组成的种群。指某一地理区域同一种物种的亚种群集合；通常缀块间存在一定的个体交流。Levins复合种群又称经典复合种群。有许多特征相似的小缀块组成；每个缀块都经历灭绝过程；亚种群动态比复合种群动态快得多。大陆岛屿型复合种群又称BoormanLevitt复合种群。由一个大缀块（其种群永不绝类）和许多小缀块（其种群频繁绝灭）组成；再定居过程是单向的，即从

18、大缀块到小缀块。源汇复合种群有高质量和低质量两种生境缀块组成。高质量缀块中亚种群的增长率总大于零（即不经历绝灭过程），而低质量缀块中亚种群增长率在没有来自高质量缀块的个体流的情况下总是小于零（即趋于局部绝灭）。故尔有“源缀块”和“汇缀块”之称。在功能上与大陆岛屿复合种群很相似。非平衡态复合种群由于在大时间幅度上的物种绝灭率大于再定居率而造成的不断衰减的复合种群。极端的一个例子就是景观破碎化后形成的，由彼此远离，几乎无任何交流的残留缀块组成的复合种群。相反，如果再定居率长期地大于灭绝率，则会导致复合种群的不断增加。这可以认为是非平衡态复合种群的另一种表现。种群周转或称定居绝灭动态，是指局部生境缀

19、块中种群消失，而后又取为新种群定居，以次反复出现的过程。复合种群持续时间或称复合种群的期望寿命。指复合种群从其产生（或现在）到所有局部种群绝灭的时间。Hanski I. 1997. Ecology: Be Diverse, Be Predictable. Nature,390:440441.景观连接度和渗透理论景观连接度（Landscape Connectivity）是指景观空间结构单元之间的连续性程度。可以从结构连接度（Structural Connectivity）和功能连接度（Functional Connectivity）两个方面来考虑。临界阈现象和渗透理论所谓临界阈现象（Critic

20、al Threshold Characteristic）是指某一事件或过程在影响因素或环境条件达到一定程度（阈值）时突然进入另一种状态的情形。渗透理论（Percolation Theory）以及与其密切相关的相变理论（Theory of Phase Transition）就是专门研究临界阈现象的。渗透理论最突出的要点就是当媒介的密度达到某一临界密度（Critical Density）时，渗透突然能够从媒介材料的一端到达另一端。例如在随机栅格景观中，若采用四邻规则，当所有生境缀块占面积总数小于60时，景观中没有连通缀块形成；当栅格景观中生境缀块所占面积总数达到60时，景观中连通缀块形成的概率骤然

21、达到100。在渗透理论中，允许连通缀块出现的最小生境面积百分比称为渗透阈值（Percolation threshold）或临界密度（Critical Density）或临界概率（Critical Probability）。等级理论和景观复杂性等级理论的主要容等级（系统）理论（Hierarchy Theory）是20世纪60年代以来逐渐发展形成的关于复杂系统结构、功能和动态的理论。它的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡热力学以及现代哲学和数学有关理论之上的。广义地讲，等级是一个由若干单元组成的有序系统（Simon,1973）。等级缀块动态式生态学式及其变迁自然均衡式：生态学中历史最悠久，影响最

22、广的自然均衡观，即自然界在不受人类干扰的情况下总是出与稳定平衡状态，各种不稳定因素相互抵消，从而使整个系统表现出自我调节、自我控制的特征，这一思想被广泛地运用于生态学的各个领域，形成了生态学经典式。然而近20年来的研究表明，自然界并非出与均衡状态。于是提出多平衡态理论。非平衡式强调生态系统的非平衡动态、开放性以及外部环境对系统的作用。等级缀块动态式平衡式、非平衡式以及多平衡式均不足以提供一个能将异质性、尺度和多层次关联作用整合为一体的概念构架。自20世纪80年代以来，生态学中逐渐形成一个新的式，这就是等级缀块式。其标志是缀块动态理论的出现。缀块：任何与周围环境不同，而表现出较明显的边界的地理单

23、元。缀块动态（Patch Dynamics）：是指缀块个体本身的状态变化和缀块镶嵌体水平上的结构和功能的变化。等级缀块动态式是以缀块动态理论和等级理论的高度综合为特征的，其要点包括以下5个方面：（1） 生态学系统是由缀块镶嵌体组成的巢式（或包容型）等级系统。（2） 系统动态是各个尺度上缀块动态的总体反映。景观格局分析方法景观指数常用的景观指数（1）缀块形状指数（Patch Shape Index）是经过某种数学转化的缀块边长与面积之比，一般通过计算某一缀块形状与相同面积的元或者正方形之间的偏离程度来测定其形状的复杂程度。若以圆为参照，则指数公式为：S=P/2(A)1/2若以正方形为参照，则指数

24、公式为：S=0.25P/2(A)1/2式中，P是缀块周长，A是缀块面积。缀块的形状越复杂，S的取值就越大。（2）景观丰富度指数（Landscape Richness Index）是指景观中缀块类型的总数。即：R=m式中，m 是景观中的缀块类型数目。在比较不同景观时，相对丰富度（Relative Richness）和丰富密度（Richness Density）更为适宜。即：Rr=m/mmaxRd=m/A（3） 景观多样性指数（Landscape Diversity Index）是基于信息论基础之上，用来度量系统结构组成复杂程度的一些指数。Shannon-Weaver多样性指数：H=Pkln(Pk

25、)式中，Pk是缀块类型k在景观中出现的概率（通常以该类型占有的栅格细胞数或相元数占景观栅格细胞总数的比例来估算）Simpson多样性指数：H1Pk2多样性指数的大小取决于两方面的信息：一是缀块类型的多少（丰富度），二是各类缀块类型在面积上分布的均匀程度。对于给定的缀块类型数，当各类缀块的面积相同时（即Pk1/n），H达到最大值，通常，随着H的增加，景观结构的复杂性也趋于增加。（4）景观优势度指数（Landscape Dominance Index）是多样性指数的最大值与实际计算值之差：D=HmaxPkln(Pk)式中，Hmax是多样性指数的最大值，Pk是缀块类型k在景观中出现的概率，m是景观中

26、缀块类型总数。通常，较大的D值对应于一个或少数几个缀块类型占主导地位的景观。（5）景观均匀度指数（Landscape Evenness Index）是反映景观中各缀块在面积分布上的不均匀程度，通常以多样性指数和其最大值之比来表示。以Shannon多样性指数为例：E=H/HmaxPkln(Pk)ln(n)当E趋于1时，景观缀块分布的均匀程度也趋于最大。（6）景观形状指数（Landscape Shape Index）：LSI=0.25E/(A)1/2式中，E为景观中所有缀块边界的总长度，A为景观总面积。当缀块形状不规则或偏离正方形时，LSI增大。（7）正方相元指数（Square Pixel Ind

27、ex）是周长与缀块面积比的另一种表达方式，它将取值标准化在0与1之间：SQP=14(A)1/2E式中，A为景观中缀块总面积，E为总周长。当景观中只有一个缀块且为正方形时，SQP为0；当缀块形状越来越复杂或偏离正方形时，SQP增大，渐趋于1。（8）景观集聚度指数（Contagion Index）：C=CmaxPijln(Pij)式中，Cmax是集聚度指数的最大值2 ln(n)，n是景观中缀块类型总数，Pij是缀块类型I与j相邻的概率。在一个栅格化的景观中，Pij的一般求法是：PijPiPj/I式中，Pi是一个随机抽取的栅格细胞属于缀块类型I的概率（可以缀块类型占整个景观的面积比例来估算），而Pj

28、/I是在给定缀块类型I的情况下，缀块类型j与其相邻的条件概率，即Pj/I=mij/mi式中，mij 是景观栅格网中缀块I和j 相邻的细胞边数，mi是缀块类型I细胞的总变数。在比较不同的景观时，相对集聚度CCCmax如果一个景观由许多离散的小缀块组成，其集聚度值较小；当景观中以少数大缀块为主或同一类型缀块高度连接时，其集聚度值较大。可以反映景观组分的空间配置特征。（9）分维（Fractal Dimension）可以理解为不规则几何形状的非整数维数。缀块的分维数可用下式求得：PkAFd/2即，Fd2ln(P/k)/ln(A)式中，P是缀块周长，A是缀块面积，Fd是分维数，k是常数。对于栅格景观而言

29、，k=4。一般来说欧几里得几何形状的分维数为1；具有复杂边界缀块的分维数则大于1，但小于2。在用分维数来描述景观缀块镶嵌体的几何形状复杂性时，通常采用线性回归法，即，Fd2s式中，s是对景观中所有缀块的周长和面积的对数回归而产生的斜率。空间统计学方法空间自相关分析空间自相关性（Spatial Autocorrelation）指在空间上越靠近的事物或现象就越相似。如果某一变量的值随着测定距离的缩小而变得更相似，这一变量呈空间正相关；若所测定的值随距离的缩小而更为不同，则称之为空间负相关；若不表现出任何空间依赖关系，那么，这一变量表现出空间不相关性。空间自相关分析一般涉及到三个步骤：（1）取样，（

30、2）计算空间自相关系数或建立自相关函数，（3）自相关显著性检验。Moran的I系数和Geary的c系数，严格地讲，只适用于数值型变量。I系数和c系数的计算公式分别是：I=nwij(xi-x0)(xj-x0)/ wij(xi-x0)2 C=(n-1) wij(xi-xj)2/2wij(xi-x0)2式中，xi和xj是变量x在相邻配对空间单元的取值，x0是变量的平均值，wij是相邻权重（若空间单元I和j 相邻则取值1，否则取值0）n是空间单元总数。I系数的取值在1和1之间：小于0表示负相关，等于0表示不相关，大于0表示正相关。C系数的取值在02之间：大于1表示负相关，小于1表示正相关，等于1表示不

31、相关。半方差分析是地统计学中的一个重要组成部分，主要有两种用途：（1）描述和识别格局的空间结构；（2）用于空间局部最优化插值，即克瑞金插值。半方差的定义为：(h)=1/2VarZ(x1)-Z(x2)其计算公式为：(h)1/2n(h) Z(xi+h)-Z(xi)2 I=1,n(h)式中，Z为代表某一系统属性的随机变量，x为空间位置，n(h)是抽样间距为h时的抽样对的总数。趋势面分析趋势面分析（Trend Surface Analysis）是用来研究区域尺度上空间结构的趋势和逐渐变化的一种空间分析方法。根据对某一变量的观测值和其取样的多项式回归结果来进行插值，从而产生一维、二维或三维连续线段、平面或立体面。常可用来区分区域尺度的空间格局与局部尺度的空间变异，去除空间数据中存在的趋势，或空间插值等目的。聚块样方方差分析聚块样方方差分析（Blocked Quadrad Analysis）采用连续网格系统取样，而后逐级归并相邻样方并计算每一聚块水平方差，最后以方差为纵轴，聚块大小为横轴作图，即均方差聚块大小关系图（Mean Square Variance-block Size Graph），曲线