植物对水和矿物质的摄取精.docx

1、植物对水和矿物质的摄取精植物对水和矿物质的摄取水生植物，如各种藻类，从周围水中吸收各种必需的离子和水，陆生植物主要靠根从土壤中吸收水和溶于水中的矿物质。但是，茎和叶也都有一定的吸收落到它们表面的水和水中矿物质的能力。附生植物如铁兰就是依靠叶片吸收水分和矿物质的，落在叶面上的雨水以及带有水的尘土等，都是它们的水和矿物质的来源。1根的结构和功能根是陆生植物从土中吸收水和无机盐的器官，也是植物用来固定于地上的器官。植物合成的糖类和其他营养物质也大多在根细胞中贮存。根还有合成氨基酸、激素和生物碱等有机物的功能。根的总体称为根系。根系有2种类型（见图）：直根系（tap root system），大多乔林

2、、灌木以及某些草本植物如蒲公英、甜菜、胡萝卜、萝卜等的根系都是直根系。直根系的特点是主根明显，从主根上生出侧根，主次分明；须根系（fibrous root system），禾本科植物如稻、麦、各种杂草、苜蓿以及葱、蒜、百合等的根系都是须根系。须根系的特点是种子萌发时所发生的主根很早退化，而由茎基部长出丛生须状的根，这些根不是来自老根，而是来自茎的基部，是后来产生的，称为不定根（adventitious roots）。此外，多年生植物的老根上有时长出新的侧根。有些植物的茎和叶上也可长根。这些根都属不定根之列。例如，玉米、高粱等作物茎靠近地面的部分有不定根伸向土中，起了支持的作用，使植物稳定不倒（

3、见图D）。我国南方榕树茎上长有气根，下垂入土，甚为美观。（1）根尖 根尖（root tip）指的是主根或侧根的尖端，是根的最幼嫩、生命活动最旺盛的部分、也是根生长、延长以及吸收水液的主要部分。无论一年生或多年生植物，根尖都包含根冠、分生区、延长区和成熟区4个从顶端向后顺序排列的部分（见图）。覆盖在根尖顶端的是根冠（root cap），它的作用是保护它上面幼嫩的分生区。根不断伸长，根冠细胞不断被磨损破坏，由分生区细胞分裂加以补充。分生区（meristem zone）和根的本身比起来只是很小的一部分，但很重要。分生细胞是幼嫩的，尚未分化的细胞，它们终生保持着分裂的能力，不断地提供新细胞，补充根冠，

4、并产生新的细胞使根得以继续生长。分生区之后为延长区（elongation zone）。延长区的细胞都是分生细胞分裂的产物，它们不再分裂，但能迅速延长，几个小时就能伸长到原长的十倍以上。延长区细胞在延长的同时，也出现了分化，即出现了输导组织如导管、筛管细胞等。延长区之后是根毛区（root hair zone），又名成熟区。这一区的特点是细胞已完成分化，表皮细胞向外长出指状突起，即根毛（见图），有吸收水分和矿物质的功能（2）初生结构 从根毛区的横切面上可以看到根从外到内共含3个部分（见图），即表皮、皮层和位于根中心的中柱。表皮（epidermis）：这是根最表面的一层细胞。根毛区的表皮细胞大多有根

5、毛。表皮细胞的外壁先长出半球形的突起，突起逐渐延长，最后形成细管状的根毛，根毛壁薄，在土壤中穿过土壤颗粒的间隙而与土粒紧密粘附，有利于吸收土壤中的矿物质和水分。皮层（cortex）：主要是由多层薄壁细胞所组成，细胞排列疏松，多有细胞间隙。在某些植物，皮层中除薄壁细胞外，还有一些厚壁组织和厚角组织。皮层细胞有储存营养物质的功能，细胞质中经常存在一些淀粉粒等物质。皮层最外面、紧靠在表皮层之下的一层细胞一般都紧密相连，形成一连续的细胞层，细胞壁厚，并且常木栓化，在表皮层破坏死亡后，能代替表皮层起保护作用，皮层的最里面也有一层紧密相连的细胞，即内皮层（endodermis）。内皮层细胞的特点是细胞的径

6、向壁（即相邻细胞之间的壁）和横壁（即上下面）上有一部分加厚，木质化和木栓化，形成围绕细胞一周的环带，称为凯氏带（见图）。凯氏带不透水，因而皮层中的水液只能通过内皮层细胞本身而不能通过细胞间隙进入中柱，这样就使水中溶解的物质和各种离子在进入中柱之前必须经过内皮层的一次选择。所以，内皮层细胞有调节物质进入中柱的功能。中柱（vascular cylinder）：由中柱鞘（pericycle）、木质部（xylem）和韧皮部（phloem）构成（见图）。中柱鞘是中柱的最外层，内皮层之下的薄壁细胞。中柱鞘细胞有分裂的能力，侧根就是由中柱鞘细胞分裂、分化而产生的。中柱鞘之内是木质部和韧皮部，合称维管组织（v

7、ascular tissue）。木质部位于中心，在横切面上成辐射状（见图）。木质部的作用是将水和溶于水中的无机盐类向上运输到叶。被子植物的木质部的主要成分是导管分子和管胞，导管分子末端彼此相通，形成直通的长管，即导管；管胞的末端彼此重叠，重叠的壁上有小孔，使管胞上下相通，形成运输通道（见图）。韧皮部与放射状的木质部相间排列，两者之间充以薄壁组织。韧皮部的功能是将光合作用产物（主要以蔗糖的形式存在）从叶而经茎传送到根以及其他部分。韧皮部中有运输功能的细胞是筛管分子或筛胞（见图）。筛胞是活细胞，但细胞核退化。细胞两端的壁特化成“筛板”，其上有细孔。上下筛管细胞顺序连接而成筛管。筛管的功能是运输有机

8、物质如糖类等。在横切面上，筛胞一侧的伴细胞有细胞核和浓密的细胞质，和筛胞对比鲜明。有一些草本植物，特别是单子叶植物如玉米、高粱等，根长大后，中心部分常充满薄壁细胞，形成髓（pith）。这时木质部就不再是放射状，而与韧皮部相间排列于中柱的外周（见图B），两者围绕着髓形成了一环。但大多数维管植物的根是没有髓的。以上所讲表皮、皮层和中柱都是从根顶端分生细胞分裂分化而来的，一概属于初生组织。初生组织的生长只能使根延长，而不可能使根加粗。（3）次生结构（见图），多年生木本植物的根逐年加粗，这是由于细胞切向分裂分化而产生了次生组织之故。次生组织不是从顶端分生组织产生的，而是由另一种有分裂能力的细胞，即形成

9、层细胞分裂产生的。形成层位于初生木质部和初生韧皮部之间，为一个薄层的细胞环，环内是木质部，环外是韧皮部。形成层细胞的分裂是切向的，即分裂面和根的直径垂直。切向分裂产生的细胞向外补充新的韧皮部，即次生韧皮部，向内补充新的木质部，即次生木质部。形成层细胞始终保持分裂能力。所以，多年生植物的根每年都能增生新的韧皮部和木质部，即每年都在加粗。由于根的加粗，初生的表皮和皮层被破坏。在皮层组织被破坏之前，中柱鞘细胞恢复了分裂能力而成为木栓形成层（cork cambium）。木栓形成层的细胞分裂，向外产生木栓，向内形成少数生活细胞，称为栓内层。木栓、木栓形成层和栓内层共同组成多年生植物根的周皮，代替初生的表

10、皮和皮层，成为次生的保护组织。多年生植物的根粗壮而硬，其表面即是木栓层。只有各根顶端很短的部分，即根尖部分，才是幼嫩的顶端分生组织和根毛区的所在。2根吸收水分和矿物质根的分支非常多，各分支的末端都是一个幼嫩的密生根毛的根尖。一棵60cm高的黑麦约有140亿根毛，根毛的总面积达400m2！小小黑麦如此，盘根大树根毛之多、根毛总面积之大，可想而知。根系的大量分支不但使植物得以稳定地固定于地中，同时也使植物占有并利用更大的地块，而根毛的大量生长则使植物有足够与土壤接触的面积，更有效地吸收土壤中的水分和矿物质。（1）根毛区的吸收 根毛及根毛区是根的主要吸收区，含营养物的水液可通过根毛的主动运输而进入细

11、胞，也可从表皮细胞表面渗入细胞。除此以外，在根的其他部分，甚至是已经成长的、有木栓化周皮的根部，水液也能够通过破裂处和木栓层很薄的地方而进入根中。根毛伸到土壤颗粒间，和土壤面上的水膜相接触（见图A）。根毛细胞的细胞质和液泡中的细胞液和土壤中的水液比起来是高渗的，因此水从土壤进入根毛细胞。矿物质只有溶于水中成离子状态时，才能为根所吸收利用。任何离子出入细胞膜都和膜内外的离子浓度及膜的电位差有关。根毛细胞和其他细胞一样，细胞膜带有负电，因此，阳离子易于进入，阴离子则受排斥。例如，土壤中Ca2+的浓度高于根毛细胞中度梯度进入细胞（主动运输）。根毛细胞依靠ATP供能，经常将H+和（2）共质体途径和质外

12、体途径 水及矿物质如何从根的表皮细胞进入根的中部呢？一个可能的途径是继续按浓度梯度或主动运输等方式从外到内，一个细胞一个细胞地透过细胞膜而到中柱的木质部，然后从导管和管胞上行到叶。由于水在叶中为光合作用所用，或从叶面上不断蒸发出去，这样就使这一途径经常保持一个水势从外向内的梯度。因而，水和其中离子可以不断地从根外向根内运输。但是这一途径阻力大，速度慢，不是一条主要的途径。主要的途径有二：即共质体（symplast）途径和质外体（apoplast）途径（见图B）。共质体途径：在植物组织中，细胞以胞间连丝互相连接而成为一个整体，这就是共质体。水和无机盐离子在互相连通的共质体中，顺离子的浓度梯度穿过

13、胞间连丝向根的中部运输。这一途径即是共质体途径，水液从共质体途径可直达内皮层之外。内皮层细胞与皮层的薄壁细胞间没有胞间连丝。因而，水液在这里必须穿过细胞膜，才能进入中柱。质外体途径：土壤中的水液渗浸到根毛及根表皮细胞的细胞壁，在相邻细胞的细胞壁和细胞间隙中（而不是细胞质中）运行的途径即是质外体途径。细胞壁的主要成分是纤维素，纤维素是亲水的，水可穿过细胞壁以及细胞间隙而到达中柱之外。质外体途径比共质体途径重要。但是，质外体途径也是只能将水液运送到内皮层之外而不能继续前进。因为内皮层上有木栓质的凯氏带，水液不能穿过，因而也必须穿过内皮层的细胞才能进入中柱。所以，无论是共质体途径还是质外体途径，水液

14、要进入中柱，必须至少穿过一次细胞膜即内皮层细胞膜。这样就使水液中的离子运输受到一定程度的控制。因为离子过膜运输的方式主要是主动运输，而主动运输则可使某些离子逆离子浓度进入中柱，也可将另一些离子排斥在外。（3）菌根（mycorrhizae）植物根系周围有多种细菌和真菌生活其间（见图）。有些真菌的菌丝进入植物根的皮层中，和根形成特定的结构，即是菌根。我们熟知的茯苓就是松树根部的菌根。大多植物都有菌根，菌根和植物的关系是典型的互利共生。放射性磷（P）和其他一些标记的植物必需元素的施肥实验证明，菌根和根毛一样，也有吸收功能，有时菌根甚至比根毛的吸收能力还强。有菌根的植物，根毛通常很不发达，而由菌根代替根毛吸收土壤中水和无机盐。菌根有消化纤维素的能力，所以植物的地下部分死后，菌根可将植物细胞的纤维素壁消化，使植物根毛得以伸入，吸收其中营养物质，这在热带雨林等生态系统中特别重要。因为有了菌根，土壤中的营养物质就可很快地为植物所吸收利用，而不至被雨水冲刷淋失掉。