16第十六章遗传的本质.docx

1、16第十六章遗传的本质第16章 一切研究自然的学者都会直观地感知在遗传现象（“她非常像她的母亲！”）与变异现象之间存在着矛盾或抵触。遗传意味着连续与不变；而变异则暗示了变化与差异。当育种者进行动物或植物杂交时，他往往会在后代中发现未曾料到的变异体。甚至将同胞个体加以比较时也常常会发现意外的变异。最后就引出了这样一个重要问题：这新的变异是从哪里来的？直到达尔文提出自然选择学说时，变异的来源一直是生物学中的一个关键问题。自然选择只有在变异的来源非常充分（而且这来源必须是可以不断更新的）时才能实现。怎样才能调和这与遗传不变性之间的矛盾？ 传统上的答案是，遗传不一定是固定不变的，遗传并不是完全“硬式”

2、的。事实上个体的某些性状可能很像它的父本或母本，或者其祖代或更早的祖先。一切动物育种就是基于这一类硬式遗传的存在。然而，如果遗传完全是硬式的，那就不可能有变异。因此根据推理变异可能有两种互不排斥的来源；或者某些遗传是软式的，即容易感受各补不同的影响，或者遗传物质是硬式的，但具有偶尔产生新变异的能力。关于软式遗传和遗传上的变异来源问题在整个19世纪和20世纪的头30多年中一直有争论。161达尔文与变异 达尔文自然选择学说的两个基石之一是假定变异的来源或供应是无尽无休的。每一个体都是独特的，和其它个体不同：“这种个体差异对我们来说非常重要，因为它们为自然选择提供了素材”（物种起源）。但是这变异从何

3、而来？它们的根源是什么？达尔文为这个问题绞尽了脑汁。变异在达尔文思想中所占据的重要位置，可以从他的家养条件下动物和植物的变异（1868）一书的篇幅达九百页之多得到证明。他曾经计划写一本相应的自然界的变异的著作，但由于材料太多而吓得未曾落笔。他将有关变异的大量资料压缩成物种起源的头两章（59页）。研究达尔文的现代作者（例如Ghiselin，1969；Vorzimmer，1970；以及某些杂志刊物的作者）也都充分认识到变异的重要意义。对达尔文来说遗传本身及其规律远不如变异及其起因更直接、更重要。 甚至直到现在关于变异及其原因也没有完全弄清楚。19世纪中期这个问题一直笼罩在一片混乱之中。当人们认识到

4、达尔文终其一生一直关注着变异问题并为之冥思苦索而仍然困惑不解就可以了解这问题是多么复杂多么困难。通过反思就可以知道只有在遗传学兴起之后（例如遗传型与表现型的区别）才能澄清大部分问题。另外，由于没有一贯运用种群思想也是产生某些混乱的原因。 达尔文对变异的困惑和误解最值得注意的一个方面是这些并没有能阻止他提出一个完善的、的确令人惊叹的进化学说。对达尔文来说，变异只有两个方面是重要的：（1）它在任何时候都是大量存在的，（2）它是相当“硬式”的。他没有在当时还不能解决的问题上浪费精力和时间，而是在他的大部分研究工作中将变异看作是一个“黑匣子”（黑箱）。它永远存在并可以在自然选择学说中加以运用。达尔文只

5、是偶尔研究这黑匣子的内容，即变异的原因，但成效甚微（如他的泛生论，见下文）。幸运的是，就达尔文所关心的主要问题（例如个体在生存竞争中取得胜利）的解答而言，用不着去研究黑匣子的内容。它可以推迟到更合适的时候。在科学中取得成功的秘诀之一就是选择“可以解决的”问题（Medawar，1967）。 变异中有两个问题使达尔文感到特别为难。 （1）种田内变异和种田间变异的区别。遗憾的是，达尔文从来没有分清个体变异和地理变异，这一点（特别是在19世纪切年代以后）严重地影响了他对成种作用（物种形成）的探讨（Mayr，1959a；Kottler，1978；Sulloway，1979；另见第二编）。这还影响了他探究

6、家养条件下的变异性：“在较早驯化的动植物中个体之间的差异一般都比自然状态下任何一个物种或变种的个体之间的差异更显著”（物种起源；7）。实际上，家畜和栽培植物的品系、品种和宗的个体（即种群内）变异往往非常小，育种者所最理想的是培育一律不变的品种。达尔文主要关心的是作为整体的家养物种之内的变异幅度（范围），也就是说种群间的变异。然而，当育种者不采取稳定化选择（stabilizing selection）时，个体变异就会增加。 （2）有两种完全不同的种鲜内变异。育种者和博物学家（事实上是一切和变异打交道的人）直到20世纪的头20多年都认为有两种不同的变异，不连续变异和连续变异（又称为个体变异）。不连

7、续变异就是由和“模式”明显不同的一切变异体所表现的变异，这些变异体和“正模”之间并没有一系列分级的中介；白化体就是不连续变异的一个例子。就本质论者来说，任何新事物都只能起源于与模式的急剧偏离（突变或骤变），所以不连续变异在本质论者的进化学说中占有重要地位（见第二编）。 达尔文虽然承认不连续变异作为另一个范畴的存在，但他认为在进化上它并不重要。和其它早期学者不同，他强调个体变异或连续变异的普遍性和在生物学上的重要意义。达尔文从什么地方得到这一十分重要的新见解？他主要是从钻研动物育种家的著作中吸取了教益；这些育种家，从Bakewell，Sebright开始，都强调个体的独特性，正是由于这种独特性才

8、使得选择和品种改良成为可能。达尔文本人的分类研究也强化了这种印象，和在他以前的分类学者一样，在分类研究中他发现在仔细观察时没有两个个体完全相同。正是这种个体变异（达尔文不厌其烦地一再强调）为选择提供了素材，从而也为进化演变创造了条件。达尔文本人对这连续变异的实质很不清楚，关干这个问题也一直有争议，通过NilssonEhle、East，Baur，Castle，Fisher及其它遗传学家的研究，直到1910年以后问题才解决（见第十七章）。 不同意达尔文的人特地提出了两点反对意见。第一，他们声称直到约翰逊及以后，这种连续变异仅仅反映了表现型的可塑性而且是不能遗传的。他们的另一个反对意见可以回溯到莱伊

9、尔及以前，即这种连续变异是严格受到限制的，决不能跨越“模式”的界限。这两点反对意见后来都被否定，个体变异的极端重要性在今天已不再被人怀疑。另外，在下面我们即将见到，遗传学最后证明在连续和不连续变异的遗传基础之间并没有真正的差别。 达尔文是他那个时代的产物，遇事都要穷根究底，仅仅认定有大量变异对达尔文来说还是远远不够的。变异性必然有其可以查知的原因。他不相信“自发”（spontaneous）变异。“我不相信变异性，就像某些学者所曾设想的那样，是在任何情况下，对一切生物都适用的一种固有的和必然的偶然事件”（物种起源）。达尔文认为变异的最重要原因是对个体的双亲生殖系统的各种不同影响，尤其是震动或环境

10、发生重大变化。他认为这些影响并不产生特殊的变异体或定向变异；它们仅仅提高后代的变异性，为自然选择提供更大的活动范围。 达尔文偶尔也承认他有时也不小心地把变异说成是“由于偶然机遇。这当然是一种完全错误的表达，然而这也正表明了我们坦率承认对每一种特殊变异原因的无知”（物种起源）。达尔文的至交胡克（Hooker）却看得更清楚，没有必要去为在特殊条件与在这些条件下所发生的特定变异之间建立因果关系。“我倾向于把最小的（个体）变异归因于变化的固有趋势；这个原则和物理环境（条件）完全无关”（胡克给达尔文的信，1862年3月17日；1918，I：37）。就达尔文看来，“变化的固有趋势”可能和拉马克的“倾向于完

11、美无缺的固有趋势”是同一种调子。在达尔文看来，承认遗传上的变异性仅仅是自然界不完善性的另一种表现形式是远不够的，达尔文和胡克对他们意见相左的真正问题都模糊不清。他们所指的变异究竟是一种过程还是这过程的结果？还有，机遇的意思是什么？在那个只有遵从“定律”的过程才能在科学上受到尊重的时代是不可能接受随机性干扰的。 达尔文的反对者不顾达尔文的一切否认声明，紧紧抓住他的变异是出自机遇的言论不放，攻其一点不及其余。实际上这一争论以各种不同形式（如“突变是不是随机的？”）一直延续到今天。达尔文主义的反对者所无法理解的是达尔文及其追随者从来没有怀疑过一切变异的真正物理化学原因；他们只是否认变异具有目的论因素

12、。遗传性变异并不是对适应性需要作出的特殊反应。 要捋出达尔文思想中关于变异原因想法的逐步变化特别困难，因为这和他的关于适应的原因（自然选择）以及遗传的实质（软式或硬式）的思想变化都有关。不相信自然选择的人势必要依仗软式遗传，而且必然会主张对环境需要的适应性反应确实存在。一旦达尔文采取自然选择作为进化演变的机制，他所需要的便只是能产生变异性的过程或一些过程。然而如果遗传一般是硬式的（下面将会看到达尔文得出了这种结论），也就是说，如果亲代的性状一般是毫不改变的传给后代，那么就需要有特殊的刺激使它们发生改变。又由于后代是生殖系统的产物，刺激便必须能影响生殖系统。这一连串论据是完全合乎逻辑的。 看来达

13、尔文是有证据支持他的论点的。他在自然界观察到既有极其容易改变的物种又有一律不变的物种，因此他得出了必然有一些因素能影响物种变异性的结论。在这一点上他回忆起家养物种，如狗的品种和大白菜的变种，它们都假定各自来自单一的祖种。他还观察到“最有利于变异的条件似乎是在家养条件下将有关生物培育很多代”（1844：91）。家养条件的哪些方面和提高变异性有关？是什么因素促使一般是如此稳定的遗传结构发生变化？这“仅仅是由于我们的家养生物是在生活条件和亲种的生活条件如此不同的情况下被培育起来的”（物种起源：7）。达尔文并没有像读到这一段话所可能设想的那样提出在不同的环境中生活因而直接诱发新的性状，而只是说某种因素

14、，也许是“食物过剩”，提高了变异性本身。而且达尔文还认为变异性的提高是由于雄性和雄性生殖系统显然比生物有机体的其它部位更容易感受生活条件变化的影响”（物种起源：8，另见达尔文著作中的其它类似言论）。 这种解释和支持软式遗传者的解释的重要区别是达尔文所说的变异并不是由环境或生物的需要决定其方向。进化中所观察到的具有方向性的趋向是由另外的原因引起的：“通过自然选择持续不变的积累引起了结构的重大改变”（物种起源：170）。散见于达尔文著作中的许多言论都暗示了遗传物质一般都不受环境影响。在19世纪70年代以前实际上只有达尔文一个人认识到这一点。 从达尔文的笔记中可以看出，当他开始考虑进化问题时就和遗传

15、问题结下了不解之缘，但是他在物种起源中很少谈到它。他当时的确认为大多数个体变异是可以遗传的。“也许考虑这整个问题的正确方法是，把任何一种性状能够遗传当作规律，不能遗传却是反常现象”（物种起源：13）。很明显，自然选择不能偏爱不遗传的性状，因此“任何不遗传的变异对我们来说都不重要”。直到在家养条件下的动、植物的变异于1868年出版时，他才在该书中以泛生论假说的形式发表了他的遗传观点。这一点我将在下面介绍，然而为了便于分析起见，我要指出达尔文的遗传学说中有两点科学史家还没有取得完全一致意见。头一点是达尔文是相信融合遗传还是颗粒遗传。由于这一争议的实质只有按孟德尔遗传的观点才能充分说明，所以将在介绍

16、了重新发现孟德尔（见第十七章）之后再进行讨论。第二个分歧是达尔文对各种形式的软式遗传、尤其是获得性状遗传，究竟相信到什么程度的问题。 软式遗传或硬式遗传 环境或“用进废退”（或者这两者）能影响性状的遗传这种观点几乎直到19世纪末还广泛流行（Zirkle，1946），许多生物学家甚至到了20世纪也还持有这种观点。（Mayr and provine，1980）。这种观点通常用“获得性状遗传”的词句来表述，然而这一表述并不准确，因为这种观点通常还包括遗传物质被气候或其它环境条件改变（杰弗里主义），或者直接受营养条件影响而并不一定以表现型性状作中介。圣经（摩西书上：30）中即记载有怀孕母亲的遭遇能影响

17、后代的故事，畸形学文献也承认这一观点并以之作为产生怪胎的主要原因。这些情况往拄被解释为非遗传性的表现型的改变。 这种观点所依据的基本概念是遗传物质本身是柔软可塑的，或“软式”的。就这一理论而言遗传物质改变得慢或快，它是直接改变还是经由“获得性状”改变都无关紧要，重要的是遗传物质被认为不是固定的，不是不可改变的，不是“硬式”的。奇怪的是，软式遗传一直被普遍承认，一直被认为是公理，直到1850年以后才有人试图证明它是否正确并探索其机制。达尔文、斯宾塞和海克尔就是试图从事这项工作的第一批学者。（Churchill，1976）。除了少数被忽略了的先驱以外，首次提出可能唯有硬式遗传这一种遗传方式还是以后

18、的事（见下文）。 19世纪末叶在新拉马克主义者中都认为拉马克是首先提出“获得性状遗传”的人。实际上获得性状遗传在18世纪是一种广泛流行的概念，那个时期的所有著名生物学家，包括布丰、林奈都持有这种观点。例如布鲁门巴赫就相信黑皮肤的人种是由热带的强烈阳光作用于白皮肤人种的肝脏而形成的。肝脏被强烈阳光作用后就使胆汁变黑、进而使色素在皮肤中沉着。对人种问题比布鲁门巴赫更有经验的人，例如Herder，很轻易地就能否定他的见解，指出生活在热带地区的白种人及其子女的皮肤都未变黑，而非洲黑奴的后裔虽然在温带地区居住了好多代，但他们的皮肤仍然是黑色的；如果发现皮肤颜色发生了显著变化，那就是由于人种间杂交的结果。

19、然而再也没有别的人比Prichard（1813）更彻底地否定了气候对人种性状的影响。他的结论是“双亲处于高温气候中所获得的肤色并不传给其后代，因而并不参与自然变种的形成。”气候之不起作用在动物中也同样可以得到证明。在动物园或笼子中培育了几代的动物在其外表上丝毫也没有变化。尽管软式遗传这一概念在早期就被指出是无根据的，但大多数学者却坚持这一观点。它的支持者对反对论据所作的唯一让步是假定既有软式遗传又有硬式遗传。 承认有不变的本质（本质论者的基本信条）似乎就必然要求相信硬式遗传。因此这就使我感到非常诧异那时的本质论者是多么容易地能够将软式遗传和不变的本质这一概念调和起来。他们绕过困境的办法是把按软

20、式遗传的一切性状归因于“偶然”，它们的变异不影响本质。阿伽西（Louis Agassiz）则声称本质的一部分内在潜势是能够相应于环境起变化，甚至是“预见性”的。更加顽固的本质论者则四处寻找气候改变而无长期后果的事例（如人种迁居）。例如CFWolff就十分满意地了解到某些植物从俄国西部（圣彼得堡）移植到西伯利亚虽然发生了巨大变化，但是它们的后代被运回圣彼得堡时便又恢复了原来的形态。就他看来这证明了外界因素的影响并不能深入到生物有机体的本质结构。（Raikow，1947；1952）。这很可能是硬式遗传学说的依据，但并没有继续研究下去。 一旦进化学说被提出以后软式遗传是否存在的问题就变得至关重要。进

21、化是不是像拉马克所主张的那样由于获得性状遗传？从1859年以后将植物从低地移植到高山然后又移植回来成为当时检验环境影响的流行方法，Bonnier和Kerner都曾采用过。然而这方法并不十分令人满意，因为大多数低地物种的个体并不能耐受高山气候，如果选用具有高山生态型的物种就必须十分严格地防止移植植株与当地生态型混交；因此Kerner“没有发现任何形态和颜色上的遗传性变化的事例”的结论的影响极小。这个问题通过Clausen，Hieser，Keck等人的研究在20世纪30年代最后才解决，但是那时已不再需要去否定获得性状遗传了。 达尔文和软式遗传 达尔文终其一生既相信软式遗传又承认硬式遗传，只是对两者

22、的相对重要性的看法有所变化。在他早期的笔记中软式遗传显然占上风。他甚至记下了（虽然他并没有充分信服）在种族间杂交（Interracial crosses）中父系可能对以后妊娠的影响（B:32，181；C：152）以及“双亲的愿望”可能影响后代（B：219）。他的多数言论，相当含糊因而既可解释为非遗传性变化，又可以看作是对以后世代的影响。（B：3，4；C：68，69，70，195，220）。甚至就在那个时候达尔文也断然否认肢体的急剧变化（如伤残）会具有遗传影响（C：6566，83；D：18，112）。 20多年后，达尔文在物种起源中便不再提起育种者可疑的传说，并采取自然选择作为进化演变的动因，主

23、要依靠硬式遗传。然而仔细阅读达尔文的著作就可以发现他偶尔仍然引用看来是有利于软式遗传的证据。他承认这一类变异有三种可能来源。第一种是环境变化的效应通过生殖系统提高变异性，这一种来源可以和硬式遗传彼此相容。其它两种则要求承认软式遗传：环境的直接效应和用进废退的影响。 环境的直接效应 达尔文认为环境是可能引起变异的因素之一。他在物种起源中反复提到“气候，食物等等可能产生某些细小的和直接的效应”（85，15，29，43，132页）。达尔文还经常议论家畜和栽培植物品种的多样性及其高度变异性。他将变异性的提高归因于改变了的、尤其是优越有利的生活条件。事实上在栽培植物中杂交是变异性提高的主要原因（达尔文在

24、一定程度上觉察到这一点），而在家畜的某些品种中则相反，是通过频繁的近（亲）交（配）来破坏均衡的上位系统（epistatic systems）以提高变异性（Lerner，1954）。达尔文还往往同样地强调这类直接效应“与自然选择的效应相比其重要性是十分次要的”（209页）。“生活条件”在产生新变异上并不重要的看法在呕物种起源。的第10，134页上也都有表述。达尔文在给胡克的信中（LLD11：274）说得更清楚：“我的结论是除了引起单纯变异性（mereVariability）而外的外在条件的作用极小。我认为这种单纯变异性（使子女不太像双亲）和形成明显的变种或新种非常不同我以为形成明显的变种或新种几

25、乎完全是由于自然选择，后者可能被不正确地称为偶然变异（chance variation）或变异性”。由干达尔文没有明确区分表现型和遗传型，所以在他列举的所有例子中无法说明他所考虑的由环境引起的变异究竟是遗传性的或非遗传性的。 也许没有别的时期比达尔文在撰写物种起源时对环境的直接效应这样不重视。但是1162年当他写完了家养条件下动物和植物的变异第一卷后，他写信给胡克，“我现在的工作促使我相信物理条件的直接作用很重要。”1878年他承认，“在物种起源的以往版次中我也许低估了（外界条件）的力量”（见Vorzimmer，1970：264）。他在1857年给高尔敦的信中写道，“年复一年他我对这种作用（在

26、个体的一生中通过用进废退所引起的变化）也越来越重视。” 用进废退（用与不用）的影响 在达尔文认为有利于证明软式遗传的所有现象中，就他看来没有别的现象比用进废退的影响更重要。他是在研究家畜时认识到这一点的。“毫无疑问在我们的家畜中运用能加强和增大某些器官，不用则使之萎缩；而且这类变化是遗传的”（物种起源134）。达尔文是如此强烈地意识到这种因素的重要性因而在物种起源的第五章中用了整整一节来讨论这个问题。他采用下述的例子进行讨论，如不能飞的鸟翼萎缩，粪金龟子（蜣螂）的驸栉消失，大西洋中马德拉群岛上有一部分甲虫无翅，鼹鼠和其它挖穴哺乳类的视力退化，穴居动物没有眼睛和色素。对于一般发育不全的器官，达尔

27、文说，“我认为它们形成的主要动因是不用”（454页）。他对这一因素（用进废退）的重视可以从他在物种起源中一再将之看作是进化的动因得到证明（如11，43，134137，168，447，454，472，473，479，480页）。当然，用进废退只有在相信获得性状遗传时才显得重要。达尔文反复论证了这一点。他曾谈到对奶牛经常挤奶能从遗传上使奶牛的乳房增大。达尔文十分肯定地说：“（由用进废退引起的）改变是遗传的”（134页）。 现代进化论者对所谓的用进废退效应并不难解释；它是由于稳定化选择（stabilizing selection）放松（往往被反选择力强化）的结果。虽然达尔文认识到选择与发育不全器官的

28、形成有关，但是他并不准备完全依赖选择来解释发育不全从而走向极端。 达尔文的思想仍然在很大程度上受在他以前的概念的制约，他有时按用进废退的观点来解释所观察到的现象，就我们今天看来这些现象“显然”是由于自然选择。达尔文通过仔细测定发现，“就整个骨骼的比例来说，家鸭的翼骨比野鸭的轻，而其腿骨则比野鸭的重”（11页）。奇怪的是，达尔文并没有将之归因于家养条件下的自然选择而是假定这种变化一部分是非遗传性的，相当于生长在不同土壤中的植物的差异；一部分是“由于家鸭比野鸭飞翔少、行走多”的缘故（11页）。他和植物以及植物育种家打交道的经验促使他相信动物表现型的可塑性比实际观察到的要大得多。 另外的一连串证据也

29、表明达尔文承认软式遗传。他认为如果生物长时期处于同样环境中或者某一结构不断地被运用，则性状的遗传基础将会得到加强：“变种如果长期生命力旺盛其遗传基础就会越来越强大”。当考虑“某些作用究竟是否变为固有的，可以遗传的而不是其它的”时，他的结论是“这只能是在连续好多代中不得不按同样的方式活动的那些作用”（C：171），而且“生物欣欣向荣的时间越久，它对任何变化的抵抗力就越强；时间越短，抵抗力就越小”。（D：13，17）。一个世纪以后才知道这是稳定化选择的结果。 达尔文由此所作出的结论是家畜品种或地理变种越古老，在杂交中的影响就越大。他将这种现象称为“雅乃尔定律”，是按他的一位动物育种家朋友Willi

30、am Yarrell的姓来命名的。达尔文的上述结论显然是来自于他（C：1，121；D：78，91）。然而达尔文也承认这个定律有时也不管用（E：35）。 另一方面，如果某一性状长期处于不利条件下也就自削弱。他认为“如果我们在很多代中将大白菜的一些品种种植在贫瘠土壤中它们大部分甚至全部都会回复成野生的原种”（物种起源：15）。像这样的一些观点当时在动物和植物育种者之间最广泛流行的。 有一些近代的历史学家同意Darlinston的看法（1959），即达尔文在物种起源的第一版（1859）中只知道硬式遗传，但是在读了詹金的评论（1867）以后就“退回到获得性状遗传上”。正如Vorzimmer（1963；

31、1970）及其世人所指出的，以及从上面对达尔文的软式遗传观点的分析也可以看出Darlington的这一看法是彻底错误的。应当承认，达尔文在晚年比他在1859年对软式遗传的确作了少许让步，但它从来没有成为他的解释的主要部分。每当他将获得性状遗传和自然选择两者在进化演变中所起的作用加以比较时，他总是十分明确地表示他一直认为自然选择是决定性因素。 达尔文的泛生论（泛生假说） 达尔文的家养条件下动物和植物的变异（1868）一书中的第二十七章标题是“临时性的泛生假说”。他之所以提出这一假说是因为“它可能对把很多事实联系起来有好处，这些事实目前还没有有效的理由将之联系在一起”（1868：357）。在一章的

32、小标题中达尔文列举了“由一个单一观点联系起来的事实，即繁殖的不同类型、雄性因子对雌性的直接作用、发育、身体各个单位或因子在功能上的独立性、变异性、遗传、回复突变（返祖遗传）”。 没有一个简单的学说能够为这一雄心勃勃的设想提供所需要的一切答案。达尔文的遗传学说（他本人多少容易使人误解的加上了泛生假说这个名字）实际上是一整套学说。头一个学说是可以遗传的性质的传递以及发育的导引是由非常小的、彼此各不相同的颗粒、所谓的“微芽”引起。身体中的每一种细胞都各有其本身的微芽；杂种的性状镶嵌是由于亲本微芽互相混合的结果；十分吸引达尔文的回复到祖先性状的现象是由于原先休眠的微芽被激活的缘故。 正如德弗里首先用简洁的语言所表述的那样，达尔文的这个遗传学说提出生物有机体各种各样的性状都有其单独的各自独立的微粒基础，是第一个方面俱到的而且内容一致的遗传学说。它能解释大量观察到的现象；而且也是历史事实，因为随后的所有遗传学说，特别是高尔敦（Galton，1876），魏斯曼（18831892）、德弗里（1889）的学说无不深受达尔文遗传学说的影响。它能解释（和随后孟德尔的解释没有太大的不同）“优先遗传”（Prepotency，即显性）和“回复”（reversion，即隐性