第三章旅游生态学的理论基础.docx

1、第三章 旅游生态学的理论基础第三章 旅游生态学的理论基础第一节 旅游生态学的理论框架体系任何一门学科的诞生都是长期实践与应用发展的结果，任何一门学科的发展都具有一定的理论基础。旅游生态学属于生态学的一门年轻的分支学科，目前尚未形成自身较为成熟的理论，其理论基础主要来源于生态学理论，主要包括个体生态学理论、种群生态学理论、群落生态学理论、生态系统生态学理论、景观生态学理论以及经济生态学理论、资源生态学理论、环境生态学理论、产业生态学理论、文化生态学以及人类生态学理论等。由于旅游生态学研究的对象旅游生态系统是一个自然-经济-社会复合生态系统，因此，旅游生态学的理论除了来自于生态学及其分支学科外，还

2、有很多理论来源于旅游科学、地理学、环境学、经济学、社会学等领域（见表3-1）。旅游生态学主要研究在旅游过程中人-生物-环境之间的相互作用与相互影响规律，它既包括较为微观的研究，如人类旅游活动对土壤理化性质和土壤生物多样性的影响、对生物生态学特征和行为的干扰、植物次生化学物质以及其他生态因子对旅游者的生理活动与身体健康的影响等；也有中观尺度的研究，如在人为干扰条件下旅游地生物群落与生态系统的演替、生态系统的物质与能量平衡研究等；还有较为宏观的研究，如旅游生态评价、景观生态规划与生态建设、旅游地文化生态研究、旅游生态管理与可持续发展等。因此，生态学的许多理论可以直接应用到旅游生态学的研究当中。第二

3、节 旅游生态学的主要理论基础旅游生态学与许多学科均有密切的联系，它所依赖的基础理论很多，下面将旅游生态学研究中可以应用的主要理论加以介绍。一、地域分异规律地域分异现象（Regional differentiation）是自然界存在的一种普遍现象。地域分异规律是由于太阳辐射、海陆位置、海拔高度等因素的空间差异，而引起的自然环境与生物群落在空间地域上发生分化及由此产生的差异（见图3-1）。地域分异规律一般包括纬度地带性、经度地带性、垂直地带性和地方性规律。纬度地带性是指由于太阳辐射能按纬度分布不同而引起的气候、植被、土壤、农业生物与耕作制度等在纬向上的分异规律。经度地带性是指由于距海远近即海陆位置

4、不同而导致地理环境和生物群落等在经向上的分异规律。垂直地带性是指由于地形、地质结构而导致地理环境和生物群落等在垂直高度上的分异规律。地方性规律主要是由地方地形、地面组成物质及地下水埋深等因素引起，具有系列性、组合性及重复性等表现形式。地域分异规律是反映生态环境要素及其整体在宏观上的变化规律。由于受地域分异规律的作用，旅游资源的形成、开发和利用等都具有地域性特征，并形成了各具特色的旅游资源。例如，我国南方的热带雨林旅游、北方的草原旅游、东部的海滨旅游、西部的沙漠旅游、青藏高原的冰川旅游以及一些特殊的地质地貌旅游，如溶岩地貌、黄土地貌、丹霞地貌、雅丹地貌旅游等。因此，在旅游生态学研究中不可违背这些

5、宏观规律。二、最小限制因子定律该定律首先由1840年农业化学家J.Liebig在研究营养元素与植物生长的关系时发现，后被许多科学家加以研究证实和发展。最小限制因子定律认为，生物的生长和繁殖状况取决于数量和质量最不足的限制因子。例如，植物的产量高低往往受制于养分最不足、或温度最不足、或光照最不足的限制因素的影响。有人将最小限制因子定律又形象地称为“木桶定律”，即一个由分别代表生态环境因子的不同高度的木块拼合成的一个木桶，其最大储水量取决于高度最小的那块木块（见图3-2）。限制因子定律的主要价值是使生态学家掌握了一把研究生物与环境复杂关系的钥匙，因为各种生态因子对生物来说并非同等重要，生态学家一旦

6、找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子。但在应用最小限制因子定律的时候，要注意几点：（a）这一定律只有在相对稳定的状态下才可以使用，在不稳定状态下，许多因子的量和作用处于激烈的变动之中，很难确定哪个单因子是限制因子（E.P.Odum，1973）；（b）要考虑因子间的相互作用，如某些因子间的互补作用或部分补偿作用；（c）最小因子是可以发生转化的，也就是说，随着环境条件的变化，原来的限制因子可能变为非限制因子，原来的非限制因子可能变为新的限制因子。实际上，最小限制因子定律不仅仅应用于生命系统和生态系统，其他事物的发展也都基本符合这样的规律，如经济和社会的发展也受制于主要矛盾的

7、影响和解决。三、耐性定理该定律是由生态学家V.E.shelford于1913年研究提出。生物的生存需要依赖环境中的多种条件，而且生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限（即耐性范围），任何因子不足或过多，接近或超过了某种生物的耐受限度，该种生物的生存就会受到影响，甚至灭绝（见图3-3）。这就是Shelford耐受定律。E.p.odum于1973年对耐性定律进行了补充，认为：（a）同一种生物对各种生态因子的耐性范围不同，对一个因子耐性范围很广，而对另一因子的耐性范围可能很窄；（b）不同种生物对同一生态因子的耐性不同，对主要生态因子耐性广的生物种，其分布也广，仅对个别生态因子耐性范围广的生物，

8、可能受其他生态因子的制约，其分布不一定广；（c）同一生物在不同的生长发育阶段对生态因子的耐性范围不同，通常在生殖生长期对生态条件的要求最严格，也就是说，生物的耐性是可以改变的；（d）由于生物因子的相互作用，当某个生态因子不是处于适宜状态时，则生物对其他一些因子的耐性范围将会缩小；（e）同一生物种内的不同品种，长期生活在不同的生态环境条件下，对多个因子会形成有差异的耐性范围，即产生生态型的分化。耐性定律在生物生理生态学研究、种群增长动态以及物种多样性保护、自然保护区建设等方面具有重要指导作用。四、生物与环境协同进化理论生物与环境协同进化理论认为，一方面生物的生长离不开环境，它需要不断从环境中获得

9、物质和能量以维持生命活动，即环境对生物的分布和生长起着限制和制约作用；另一方面，生物也通过特定的形态、生理和生物化学的机制不断适应环境的变化，如形态结构适应、行为适应、生理适应、营养适应等（见图3-4），而且，生物还能通过不同的途径不断地影响和改造环境。在这种生物与环境长期相互作用、相互影响的过程中，生物与环境共同演进，进而形成了紧密的生物环境地域综合体，或生物地理群落。在生物与环境相互作用、协同进化的过程中每个物种都留下了深刻的环境烙印。因此，常用生物作为环境的指示者来反映环境的某些特征。在农业生产上，广泛流传着许多有用的农谚，如“苹果性喜寒，栽植不宜南”和“南方橘子，北方柿子”等。民间还利

10、用动物的行为来预报天气变化，例如，燕子低空飞翔预示雨将来临，蜻蜓高飞预示天气转晴。在水文地质勘察方面，常利用指示生物来寻找地下水。如在我国北方草原地区，凡是有芨芨草（Achanatherum splendens）成片生长的地段，都有浅层地下水分布。在环境保护方面，常利用指示生物进行环境监测，例如，常利用地衣等敏感生物指示大气污染状况等；又如在金属矿区寻找对某种金属具有超积累作用的植物用于土壤重金属污染的生物修复，如可利用蜈蚣草（Pteris vittata Linn.）对土壤As进行生物修复，利用东南景天（Sedum alfredii H）对土壤Zn进行生物修复。另外，还有利用指示生物来找矿，

11、如湖南念同的野韭可指示金矿（李博等，2000）。生物与环境协同进化理论告诉我们，在进行生态规划、生态系统组建和改造时，一定要因地制宜，不能脱离环境背景条件而盲目地引种，而应进行生态适应性分析。五、生物间相互作用理论在自然界，任何生物都不是孤立存在的，生物物种之间存在着相互依存和相互制约的关系，即相生相克关系，长期进化的结果使得各种各样的种间关系得以发展和稳固。任何物种对其他的物种的影响可能有3种形式，即负相互作用、正相互作用和中性作用（见表3-2）。在生态系统的发育进化过程中，负相互作用趋于减少，而正相互作用趋于增加，从而加强两个作用物种的依存关系。物种之间的相互关系对于整个生物界的生存和发展

12、是极为重要的，它不仅影响到每一个物种的生存，而且还把各种物种连接成为一个复杂的生命之网，决定着群落和生态系统的稳定性。负相互作用一般包括竞争（Competition）、捕食（Predation）和寄生（Parasitism）等类型。竞争是指两个生物争夺同一对象（如资源和空间、异性等）而产生的对抗作用。竞争既可在利用共同资源的物种间发生，也可在同种个体间发生，即包括种内竞争（Intraspecific completion）和种间竞争（Interspecific completion）。捕食是指一个物种的成员取食另一个物种成员的现象，狭义的捕食仅指动物吃食动物；广义的捕食则包括植食（Grazin

13、g）、昆虫中的拟寄生者（Parasitoidism）和同种相残（Cannibalism）。另外，也有极少数植物能捕食动物，如一颗猪笼草可以将二十多只昆虫毒死，并逐步将昆虫机体溶解吸收作为自身的营养，该植物自身也能进行正常光合作用。寄生是指一种生物从另一种生物的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主危害的现象。更严格地说，寄生物从较大的宿主组织中摄取营养物，是一种弱者依附于强者的情况。正相互作用一般包括偏利作用（Commensalism）、原始合作（Protocooperation）、互利共生（Mutualism）等类型。偏利作用又称单惠共生，是指相互作用的两个种群一方获利，而对另一方则没什

14、么影响，例如森林中的一些动物以树木作为掩蔽或筑巢之用。原始合作是指两种生物在一起，彼此各有所得，但二者之间不存在依赖关系，例如豆科作物与禾本作物间作等。互利共生是一种专性的、双方都有利并形成相互依赖和能直接进行物质交流的共生关系。例如由蓝细菌与真菌形成的二元地衣以及一些反刍动物与其瘤胃中的有益微生物等。互利共生是在原始合作关系的进一步发展。生物间相互作用关系理论在生产实践上具有十分重要的意义。例如，可以利用生物间的负相互作用关系（如捕食、寄生、竞争等）来控制病虫害或者控制某一种群的数量，也可以利用正相互作用关系来提高对空间、时间以及自然资源的利用率，提高整个生态系统的综合效益。六、生物间协同进

15、化理论协同进化（Coevolution）是一个物种的性状对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是对前一物种性状的反应而进化。物种之间的协同进化，可产生在捕食者与猎物、寄生者与宿主、竞争物种之间及植物与植食性动物之间。在捕食者和被捕食者的进化选择中，被捕食者向着逃避捕食者捕食的方向发展，而捕食者则朝着提高捕食效率的方向发展，协同进化限制了捕食者的食物范围。在植物与草食动物的协同进化中，草食动物形成了只能取食有限种类的植物，甚至只取食一种植物，如三化螟只取食水稻。在进化过成中，捕食者不能对被捕食者过捕，很多动物形成了只吃植物的特定部位的习性，避免了对自身生存基础的破坏。被吃的草本动

16、物也形成了生长点受保护、耐践踏、有地下茎、种子数量较多、被采食后能良好地再生等一系列适应性状。肉食动物主要捕食将要死亡和生产力弱的个体，即多数是老年与幼年的个体，正在繁殖年龄和强壮的个体不易成为被捕食对象，这样能防止过捕和维持稳定的食物资源。寄生者与寄主的协同进化，也出现类似有害作用减弱的情况。寄生者在入侵机体中形成的致病力也受到进化上的限制。假如致病力过强，将寄生种群消灭，那么寄生者也随之灭亡。致病力还会遇到来自寄主的自卫防御，如免疫反应的抵抗等。七、竞争排斥原理与生态位原理生态位是（Niche）指生物完成其正常生活周期所表现的对特定生态因子的综合适应位置。生态位可分为空间生态位、时间生态位

17、、营养生态位（功能生态位）。生态位理论和竞争排斥原理（Competition exclusion principle）认为，具有相同生态位的不同物种，在同一稳定的生境中不能长期共存。具有相似要求的种群之间为了争夺有限的资源和空间，各方都力求抑制对方，种间竞争的结果，一是一方取得优势，而另一方受到抑制甚至消灭；二是两个物种占据不同的空间（地理空间上的分隔）、吃不同的食物（食性上的转化）或其他生态习性上的分隔（如活动时间上的分隔），即发生生态位的分离与分化，两个物种都可存在，形成一个共存的平衡局面。两个种群间的需求越相似，竞争就越激烈。种群内的个体由于生物学特性和需求都相同，因而在种群密度大时也常

18、会发生激烈的竞争。但在一个发育稳定成熟的群落中，由于各种群在群落中占据各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保证了群落的稳定。一个相互作用的、生态位分化的种群系统，各种群在它们对群落的时间、空间和资源的利用方面，以及相互作用的可能类型方面，都趋向于相互补充而不是直接竞争（见图3-5）。因此，由多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力，具有更大的稳定性。生态位理论在物种之间的竞争和进化、群落结构形成和资源利用等领域有广泛的应用。在农业生产上实行的作物间作、套作、轮作、复合种养业以及很多生态模式等实际上都是体现了空间生态位、时间生态位和营养生态位的

19、充分利用。生态位理论还可用于小流域或坡地的生态布局与规划方面，例如在坡地的不同部位分别可以布局不同的生物类型，一般在坡顶种植具有生态防护意义的林木，在坡腰种植具有经济效益的果林，在坡脚平原地区发展多样化的高效农业。八、物质循环理论物质在生态系统中不是静止不动的，而是沿着不同的途径在不同的生态组分之间发生着固定、吸收、释放、迁移、转化，并最终返回到环境中，表现为丰富多彩的全球范围的物质流动或物质循环过程。由于这种物质循环是在地球上的生物与非生物之间，通过化学形态的转换与运转，故又称为生物地球化学循环（Biogeochemical cycle）。物质循环在生态系统中是时刻进行的，并与能量流动紧密结

20、合在一起，它们把各个组分有机地结合在一起，共同构成了极其复杂的物质流和能量流网络系统，从而维持了生态系统的持续存在。生物地球化学循环依据其循环的范围和周期，可分为地质大循环和生物小循环。地质大循环是指物质或元素经生物体的吸收作用，从环境进入生物有机体内，然后生物有机体以死体、残体或排泄物形式将物质或元素返回环境，进入五大圈层的循环。五大自然圈层是指大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈。地质大循环具有范围大、周期长、影响面广等特点，地质大循环几乎没有物质的输出与输入，是闭合式的循环。生物小循环是指环境中元素经生物体吸收，在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用，回到环境后，再为生产者吸收、利

21、用的循环过程（见图3-6）。生物小循环具有范围小、时间短、速度快等特点，是开放式的循环。生物地球化学循环是物质循环的基本形式，物质的不断循环是实现物流平衡的基础。自然界的物质循环遵循“物质不灭定律”或“质能转化与守恒定律”。物质循环理论是研究生态系统中养分平衡和水分平衡的基本依据。根据地质大循环和生物小循环的特点，在局地或区域生态系统的养分管理和水分管理中，应通过一定的措施使更多的物质进入生物小循环，而尽量少地进入地质大循环，这样将有利于局地或区域生态系统内养分物质的保持。九、能量流动理论能量是物质运动的动力，在有机体的生命活动过程中，无不贯穿着物质、能量和信息的有组织、有秩序的流动。能量的转

22、化和物质的循环，是生态系统的基本功能，是地球上生命赖以生存和发展的基础。生态系统中生命活动所需要的能量绝大部分都直接或间接来自太阳的辐射能，并遵循热力学第一定律和第二定律进行转化和流动。生态系统中的能量从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，再到大型肉食动物，最后到分解者和环境（见图3-7）。能量是单向流动的，并且是逐级递减的。生态系统的能量转化效率大致遵循林德曼效率定律，即营养级之间的能量转化效率大致为1/10，其余9/10由于消费者采食时的选择性浪费以及呼吸和排泄等而被消耗掉，这就是所谓的“十分之一定律”或称“能量利用的百分之十定律”。不同生态系统各营养级间的能量效率不同。“

23、十分之一定律”较适合于水域生态系统，而陆地生态系统消费者的能量转化效率通常比水域生态系统的小。在某些情况下，生态系统的能量转化效率可高于10%，甚至达到30%以上。能量流动理论是进行生态系统能量平衡分析和评价的基本依据，在工农业生产以及生态系统建设中具有重要的指导意义。十、生物多样性理论生物多样性（Biodiversity）是指生物与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态学过程的总和。它包括数以百万计的动物、植物、微生物和它们拥有的基因及其与生态环境形成的生态系统。它包括基因多样性（Genetic diversity）、物种多样性（Species diversity）、生态系统多样性（Ec

24、osystem diversity）和景观多样性（Landscape diversity）等几个层次。生物多样性是全球生态系统和人类得以维持的基础，它不仅提供直接的产品和资源生产价值，而且还具有重要的生态服务功能，包括能量固定、养分贮藏、稳定水文、保护土壤、维持进化、污染净化、科学研究、文化教育等。生物多样性可以保持群落与生态系统的稳定性。多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度，多样性高的群落、物种之间往往形成了比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂，当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动时，群落由于有一个较强大的反馈系统，从而可以得到较大的缓冲。从群落能量学的

25、角度来看，多样性高的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干扰被堵塞不通时，就会有其他的路线予以补充。但也有的生态学家认为，生物群落的波动是呈非线形的，复杂的自然生物群落常常是脆弱的，如热带雨林这一复杂的生物群落比温带森林更易遭受人类的干扰而不稳定。共栖的多物种群落，某物种的波动往往会牵连到整个群落。他们提出了多样性的产生是由于自然的扰动和演化两者联系的结果，环境的多变和不可测性使物种产生了繁殖与生活型的多样化（May，1973，1976）。在群落多样性与稳定性的关系上，目前仍未定论。尽管如此，生物多样性是生态系统结构和功能完整性以及生态系统健康的重要标志和必然要求。在生态保护和建设过程中必

26、须把生物多样性摆在重要位置。十一、岛屿生物学理论岛屿生物学理论认为，岛屿上的物种数明显比邻近大陆的少，并且面积越小，距离大陆越远，物种数目就越少。在气候条件相对一致的区域中，岛屿中的物种数与岛屿面积有密切关系。许多研究表明，岛屿面积越大，种数越多。Preston（1962）将这一关系用简单方程描述，即S=CAZ，式中，C、Z为常数；A为岛屿面积；S为物种数。该公式经过对数转换后可变为：lgS=ZlgA+lgC，式中参数C取决于生物分类类群和生物地理区域，其生物学意义不大；而参数Z是经过对数转换后直线的斜率，则具有较大的生物学意义。例如，当Z=0.5时，只需要将岛屿面积增加4倍即可将物种数加倍；

27、但当Z=0.14时，必须使岛屿面积增加140倍才能将物种数加倍。岛屿生态理论在自然保护区的设计与建设中具有重要指导意义，因为自然保护区在某种意义上讲，是受其周围生境“海洋”所包围的岛屿。在自然保护区地点的选择方面，为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区；另外，特有种、受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上。而且在选择保护区时，保护区必须有足够复杂的生境类型，保护关键种，特别是关键互惠共生种的生存。在保护区面积设置方面，按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样性保育越有利。一个大的保护区比几个小保护区好，这是因为大的岛屿含有更多的物种。由于保护区的隔离作用，保护区的物

28、种数可能超出保护区的承载力，从而使有些物种灭绝。但在较大地理尺度上宜选择多个小型保护区。此外，保护区周围的生态系统与保护区的相似程度也是保护区确定面积时要考虑的。如果保护区被周围相似的生态系统所包围，其面积可小一些；反之，则适当增加保护区面积。在保护区的形状上，保护区的最佳形状是圆形，应避免狭长形的保护区。主要是因为考虑到边缘效应，狭长保护区不如圆形的好。另外，狭长形的保护区造价高，保护区也易于受人为的影响。但Blouin和Connor（1985）认为，如果狭长形的保护区包含较复杂的生境和植被类型，狭长形保护区反而更好。在保护区的连接方面，一般认为，几个保护区通过廊道连接起来，要比几个相互隔离

29、的保护区好。这是因为物种可以廊道为踏脚石岛（Stepping stone islands），不断地进入保护区内，从而补充局部的物种灭绝。另外，在生物多样性的保护方面，不仅要强调基因多样性和物种多样性的保护，还要重视生态系统和景观多样性的保护。十二、群落演替理论群落演替（Succession）是一个群落为另一个群落所取代的过程，它是群落动态的一个最重要的特征。从群落演替的起点来看，可分为原生演替和次生演替。原生演替（Primary succession）是指生物在从未被生物定居过的裸地上的定居并将导致顶级群落对该生境的首次占领。次生演替（Secondary succession）是指演替地点曾被

30、其他生物在定居过，原有的植被受到人类或自然力（如火、暴风、水灾等）破坏后再次发生的演替。从演替发生的环境本底来看，可分为水生演替和旱生演替两种形式：旱生演替（Xerarch）是指在裸岩或旱生环境下发生的群落演替；水生演替（Hydrosere）是指在水生或湿生环境下发生的群落演替。从演替的方向来看，演替可分为正向演替和逆行演替。从演替的阶段来看，群落可分为先锋群落（Pioneer community）、中间过渡群落（Transition community）和顶级群落（Climax），这些阶段性的群落构成了一个完整的演替系列群落（Seral community）（见图3-8）。群落演替理论认为，

31、在相对稳定的自然状态下，任何生物群落都会发生从低级到高级、由简单到复杂的正向演替，并达到一个成熟稳定的终点顶级群落。然而，目前关于在某一自然地理带内群落演替是否存在共同终点的问题仍存在着不同的观点，主要包括以下几种。单元顶极学说（Monoclimax theory）。该学说由美国的Clements（1916）提出，认为一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落或顶极群落。这种顶极群落的特征只取决于气候。给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响。至少在原则上，在一个气候区域内的所有生境中，最后都将达到同一的顶极群落。该假说并把群落和单个有机体相比拟

32、。多元顶极理论（Polyclimax theory）。该学说由英国的A.G.Tansley（1954）提出，认为如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等。顶极-格局假说（Climax pattern hypothesis）。该学说由美国Whittaker（1953）提出，认为植物群落虽然由于地形、土壤的显著差异及干扰，必然产生某些不连续，但从整体上看，植物群落是一个相互交织的连续体。同时，认为景观中的种各以自己的方式对环境因素进行独特的反应，种常常以许多不同的方式结合到一个景观的多数群落中去，并以不同方式参与构成不同的群落，种并不是简单地属于特殊群落相应明确的类群。这样，一个景观的植被所包含的与其说是明确的块状镶嵌，不如说是一些由连续交织的物种参与的、彼此相互联系的复杂而精巧的群落配置。 群落演替理论认为，在人为干扰和自然灾变条件，群落演替可改变或终止原有的演替方向，而发生逆行演替，致使生态系统发生退化。 群落演替是生物与环境协同进化的具体体现和必然结果。群落演替理论在生态恢复与重建中具有重要的实践指导意义