植物生理学.docx

1、植物生理学植物生理学第一章 植物的水分代谢植物一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下，才能进行；否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停顿。所以，在农业生产中，水是决定收成有无的重要因素之一，农谚说：“有收无收在于水，收多收少在于肥”，就是这个道理。植物水分代谢（water metabolism）的三个过程：如何保持水分平衡1. 水分的吸收2.水分在植物体内的运输3.水分的散失第一节 植物对水分的需要一、植物的含水量水一般约占植物组织鲜重的70%90%。水生植物含水量在90%以上。中生植物含水量约占70%90%。旱生植物含水量可低达6%以下。一般说来，生命活动旺盛的部位其含水量越高

2、二、水对植物的生理作用 1.水是原生质的主要组分 75-90%a. 束缚水和自由水的概念束缚水（bound water）：与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易散失的水分。自由水（free water）：与细胞组分吸附力较弱、可自由移动的水分。b.自由水/束缚水比率在代谢过程中的意义自由水/束缚水比率越高，原生质溶胶状，植物代谢强，但抗性弱。自由水/束缚水比率越低，原生质凝胶状，植物代谢弱，但抗性强。2. 水直接参与植物体内重要代谢作用过程3.水是各种生理生化反应和物资运输的介质4.水能使植物保持固有的姿态5.细胞分裂和延伸生长都需要足够的水三、水对植物的生态作用 水是植物体温调节器；水对可见

3、光的通透性；水对植物生存环境的调节 第二节 植物细胞对水分的吸收一、水势的基本概念与计算 化学势与水势是两个重要的指标，化学势差可判定某一物质在两个区域间移动的方向，水势差可判定水分在土壤-植物体-大气间的移动方向。（一）自由能与化学势1、自由能 系统中物质总能量=束缚能+自由能束缚能不能用于做有用功的能量，自由能是在恒温、恒压条件下能够做最大有用功的那部分能量。自由能绝对值无法测定，它的变化是判断系统能否自动进行反应的标准。G=G2-G1G0，自由能增加，不能自动进行，须从外界获取能量。G=0，自由能不变，系统处于动态平衡。2、化学势 化学势在物理化学中，是用来描述体系中组分发生化学反应的本

4、领及转移的潜在能力，用表示。多组分体系中，组分的化学势(j)定义为组分j的偏摩尔自由能，是指在等温、等压条件下1mol的组分j的自由能。 j=j+RTlnj+zjFE+Vj,mP+mjgh j0，必须由外界提供能量才能发生转移；j=0，物质转移达到平衡。 在植物生理学中，把物质顺着电化学势梯度的转移称为被动运输，逆着电化学势梯度的转移称为主动运输（要消耗外部提供的能量）。（二）水的化学势与水势1、水的化学势 水的化学势用w表示，其势力学含义为：当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，体系中1mol的水分的自由能。 w=w+RTlnw+Vj,mP+mwgh 水的化学势可用来判断水分参加化学反应

5、的本领或在两相间移动的方向和限度。其表现一般不用绝对值而用相对值w，在一定条件下，纯自由水的化学势作为参比状态，指定为零。 w可判定水分的转移方向。2、水势 为了突出水的化学势在水分生理中的意义，通常把水的化学势除以水的偏摩尔体积使其具有了压力的单位，即水势。 水势是偏摩尔体积的水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度压力下的化学势之间的差。 w=(w-wO)/ Vw,m =w/ Vw,m w-wO =w：表示水的化学势差,单位为J/mol; Vw,m :表示水的偏摩尔体积单位m3/mol。w：表示水势，单位N/m2；所以水势的单位是压力单位帕（Pa）。纯水的水势定义为零，由于溶液中溶质颗粒会降

6、低水的自由能，所以任何溶液的水势皆为负值。偏摩尔体积（ Vw,m）是指在恒温恒压，其他组分浓度不变情况下，混合体系中1mol该物质所占据有效体积。3、含水体系的水势组成 含水体系中能改变水分子w的因素会引起水势的改变，主要有溶质、衬质、压力、重力、温度、海拔高度等。它们对水势的贡献分别称为溶质势、衬质势、压力势、重力势等。即体系水势组成：w=s+m+p+gwO：纯水的水势为零。s：溶质势。又称为渗透势（），指由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值，表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小。溶质越多，溶质势愈低。 s= =-iCRTm：衬质势。由于衬质的存在引起水势降低的数值。衬质指表面能够吸附水

7、分的物质如纤维素、蛋白质粒、淀粉粒等。衬质吸水平衡后，衬质对体系水势没有影响。p：压力势。由于压力的存在而使体系水势改变的数值。正压力使水势升高，反之降低。g：重力势。由于重力存在使体系水势增加的数值。高位置的水比低位置的水有较高水势。高度相关不大，可忽略。二、植物细胞的水势（一）细胞水势的组分 植物细胞受细胞壁、大液泡、液泡内溶质、胞内亲水物质影响，主要有三个组分：溶质势（s）、压力势（p）、衬质势（m）。即w=s+m+p1、细胞的溶质势 细胞内的无机离子、糖类、有机酸、色素、蛋白质、核酸等溶质引起的水势降低。陆生叶片s为-2,-1MPa，旱生叶片可达-10 MPa，细胞溶液浓度高，溶质势较

8、低。2、细胞的压力势 原生质体吸水对胞壁产生压力（膨压），胞壁产生的大小相等、方向相反的壁压，即压力势。常为正值，初始质壁分离时为零。3、细胞的衬质势 细胞中亲水物质（蛋白质、淀粉粒、纤维素和膜系统等）对自由水的束缚而引起水势降低值。呈负值。4. 纯水水势的性质在标准压力下，与体系的温度、高度相同时，纯水的水势为0，0为最高值，表示水分移动的潜势最大。5. 水势的单位-压力单位（与化学势单位不同）巴（bar）、大气压（atm）、兆帕（Mpa）1bar=0.987atm 1atm=1.01bar 1Mpa=106pa=10bar=9.87atm（二）细胞的吸水形式 植物细胞的水势主要s、m和p由

9、组成，植物细胞的吸水方式主要三种：渗透吸水、吸胀吸水、代谢吸水。1、渗透吸水 指由于的s下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水主要是渗透吸水（如根系吸水、保卫细胞吸水等）。 成熟细胞中,原生质层(包括原生质膜、原生质和液泡膜）相关半透膜。原生质层、胞外溶液和胞内构成一个渗透系统。质壁分离与复原现象是其证明。质壁分离指植物细胞由于液泡失水使原生质体和细胞壁分离的现象。反之原生质体恢复原状称为质壁分离复原。质壁分离现象应用：确定细胞是否存活；测定细胞的渗透势；观察物质透过原生质层的难易程度。2、吸胀吸水 指依赖于低的衬质势m而引起的吸水；是无液泡分生组织和干燥种子的主要吸水方式。 亲水胶体物质吸

10、水膨胀的现象称为吸胀作用，是由胶体吸引水分子的力量（吸胀力）产生的。蛋白质类物质淀粉类纤维素类=豆类种子禾谷类种子一般来说，细胞在形成中央液泡之前主要靠吸胀作用吸水。细胞吸水饱和时， m =03、代谢性吸水 指利用细胞呼吸释放的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。4、水分跨膜运输与水通道蛋白(water channel protein) 处于生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白，能够使细胞间水分迁移的速率加快。（三）细胞吸水过程中水势组分的变化 1、植物细胞吸水取决于细胞与外界环境之间水势差w。 细胞水势外界水势 细胞失水 细胞水势外界水势 细胞吸水 细胞水势=外界水势 水分交换平衡状态 2、

11、植物细胞在吸水和失水过程中，体积发生变化，由此引起水势、溶质势、压力势的改变。、常态下w 、p 、s如图。、细胞吸水达紧张状态：p增高；s上升；w升高；细胞体积最大时，w =0；p =-s。、初始质壁分离:细胞失水,体积,p =0;w =s。、发生质壁分离:原生质体积,s,w,p 植物根的水势茎木质部水势叶片的水势大气的水势。第三节 植物根系对水分的吸收高等植物的叶片被雨水或露水湿润时，叶片也能吸水，但数量很少，在水分供应上没有重要意义。 根系是陆生植物吸水的主要器官，它从土壤中吸收大量水分，满足植物体的需要。一、土壤中的水分和土壤水势（一）土壤水分的存在形式基本性质1、土壤水分的存在形式土壤

12、中水分按物理状态分为三种：毛管水、束缚水、重力水。（1）毛管水：指由于毛管力所保持在土壤颗粒间毛管内的水分。毛管水较容易被根毛吸收，是植物吸水的主要来源。（2）束缚水：指土壤中土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水分。土粒愈细，束缚水含量越高，不能为植物利用。（3）重力水：指水分饱和土壤中，由于重力作用，通过土壤颗粒间的空隙渗漏出来的水分。重力水占据了土壤中的空隙，排除了其间的空气，导致植物生长不良，对植物有害。2、土壤水分的基本性质土壤水分可分为可利用水和不可利用水。永久萎蔫系数是指植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映不可利用水的指标。田间持水量是指当土壤中重力水

13、全部排除，而保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。土壤含水量为田间含水量70%左右时，最适宜耕作。 田间持水量减去永久萎蔫系数所得的值就是植物可利用的水分。（二）、土壤水势 土壤水势因不同种类水而不同，当w -0.01MPa为重力水， w为-3.1至0.01MPa之间时为毛管水。土壤水势土壤包括溶质势s 、衬质势m和压力势p。溶质势s：通常很高，约-0.01MPa，盐碱地可达-0.2MPa或更低。衬质势m：主要是由于土壤胶体对水分子的吸附引起的。干旱土壤低于-3MPa，潮湿中接近0。压力势p：是由于土壤毛细作用所造成的。干旱土壤可低至-3MPa，潮湿时接近0。二、根系吸水的部位根系是植物吸水的

14、主要器官，主要在根尖进行。伸长区、分生区和根冠三部分原生质浓厚，输导组织欠发达，对水分移动阻力大，吸水能力较弱。 根毛区吸水能力最强： 根毛多，增加了吸收面积； 根毛区输导组织发达，移动快； 根毛区胞壁外部有果胶物质，粘性强，亲水性好，利于土壤颗粒粘着与吸水。 移栽苗木要避免损伤根尖。三、根系吸水的途径 水分在根内的径向运转有质外体途径和共质体途径。质外体途径：指水分通过由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质体部分的移动过程。 质外体被内皮层凯氏带分隔成两个区域，即外部质外体（根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙）与内部质外体（成熟的导管和中柱各部分细胞壁）。 水分在质外体移动，不跨

15、膜，移动阻力小，速度快。共质体途径：指水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。 共质体中水分运输要跨膜，阻力大，速度慢。四、根系吸水的机理 根据吸水的动力的不同，分成两类：主动吸水和被动吸水1.主动吸水-由植物根系生理活动引起的吸水过程。具体反应在根压上。根压（root pressure）- 植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，根压产生的原因：根系利用能量主动吸收矿质元素，使矿质元素透过凯氏带，进入根的内皮层，使中柱细胞和导管中溶质势降低，从而造成内皮层内外产生水势梯度，促进水分移动。根压存在的证据：a.伤流（bleeding） 从植物茎的基部将茎切断，切

16、口不久流出液滴，从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，叫做伤流，流出的液体为伤流液。I. 伤流是由根压引起的。II. 伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。b.吐水（guttation） 没有受伤的植物处在土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘有液体分泌的现象。I. 吐水也是由根压引起的。II. 吐水现象可作为壮苗的生理指标。2.被动吸水-以蒸腾拉力为动力的吸水过程。 动力：蒸腾拉力 蒸腾拉力的形成：叶片蒸腾-气孔下腔水势下降-附近的叶肉细胞失水而水势下降-周围叶肉细胞失水-叶脉导管压力势下降-茎、根的导管压力下降-根部细胞水分亏缺-水势下降-根吸水。 证明：蒸腾的枝条可以

17、通过被麻醉或死亡的根系吸水。高大的树木以被动吸水方式为主，春季叶片未展开或已落叶的树木以主动吸水为主。六、影响根系吸水的外界条件 着重讨论影响根系吸水的土壤因子。1.土壤温度 低温能抑制根系吸水的速率，原因有：I. 水分本身的粘性增加，运动减慢，扩散速率降低。II. 原生质粘性增大，水分不易通过原生质。III. 呼吸作用减弱，影响根压的产生。IV. 根系生长缓慢，有碍吸水表面积的增加农业应用：午不浇园。温度过高时，对根系吸水也不利-加速根的老化、酶蛋白变性。2土壤溶液 土壤溶液含有一定盐分，具有水势。根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。1) 施用化肥时注意一次不能使用过多

18、，避免出现“烧苗”。2) 盐碱土中，土壤溶液中盐浓度高，水势低，作物吸水困难。3土壤通气条件-土壤通气不良根系吸水量减少 实验证明，用CO2处理根部，可使植物的吸水量降低，原因是：I. 呼吸减弱，影响根压。II. 缺氧，进行无氧呼吸，积累较多酒精，对根有害解释农业上的一些现象（见P163）第四节 植物的蒸腾作用陆生植物吸收的水分，只有一小部分适用于代谢的，绝大部分都散失到体外去。在植物吸收水分的总量中，能利用的只占1%左右，余下部分全部都丢失到体外。水分从植物体中散失到外界去的方式有两种：液体和气体 蒸腾作用：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶）从体内散失到体外的现象。一、蒸腾作用的意

19、义和方式1.蒸腾作用的重要意义：a蒸腾作用能产生蒸腾拉力b蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输c蒸腾作用能降低植物体的温度d蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化2.部位和方式：幼小植物（地上部分都能蒸腾）木本植物长大以后，茎和枝条（皮孔蒸腾）叶片蒸腾为主要方式角质层蒸腾气孔蒸腾（叶片蒸腾的主要方式）二、气孔蒸腾 气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞组成，周围是邻近细胞或是副卫细胞。保卫细胞与周围细胞组成气孔复合体。 气孔是植物体内外气体交换的重要门户，水蒸气、CO2、O2等要共用气孔通道，气孔的开闭影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程。1.气孔蒸腾的过程a.蒸发：皮层细胞间隙及气孔

20、下腔周围细胞的水分由液态变为气态。b.扩散：气孔下腔的水蒸气分子通过气孔扩散到空气中去。2. 气孔的特点1）数目多、分布广。2）面积小、蒸腾速率快。a. 气孔的面积只占叶面积的1%-2%，而气孔蒸发量却是同叶面积自由水面蒸发的50%以上。也就是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积自由水面的蒸发速率快50倍以上。b.气孔扩散的速率快的原因 小孔原理：在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因而它们的扩散速率就比在扩散表面中部的要快。在同样面积上，小孔数目越多，孔越小，周长/面积的值越大，扩散的越快。（自由水面蒸发规律：蒸发的量和蒸发的面积成

21、正比。而气孔扩散与周长成正比-小孔扩散律。）（3）保卫细胞体积小，膨压变化迅速（少量溶质即可调节气孔开闭）（4）保卫细胞具有多种细胞器-叶绿体、丰富的线粒体（进行光化学反应，合成ATP，呼吸加强，提供能量）（5）保卫细胞具有不均匀的加厚的细胞壁及微纤丝结构。（利于气孔张开）（6）保卫细胞与周围细胞联系紧密（无胞间连丝，利于离子交换，建立渗透梯度。质膜上有离子通道，细胞外壁有外连丝结构，）3.气孔的运动的机理气孔对蒸腾和气体交换过程的调节是靠它本身的开闭来控制的。保卫细胞的吸水膨胀（水势的变化）是引起气孔运动的原因实验证明：保卫细胞的水势变化是由K+及苹果酸等渗透调节物质增多引起的。 A.淀粉与

22、糖转化学说B. K+积累学说：光下-H+-ATP酶激活-水解ATP-使H+从保卫细胞分泌到周围细胞-保卫细胞PH值升高，产生质子梯度-驱动K+通过内向K+通道，进入保卫细胞-水势降低-保卫细胞吸水-气孔张开暗下、ABA等-使质膜去极化，驱动外向K+通道- K+流出-水势升高-气孔关闭C.苹果酸代谢学说：光下-光合-CO2下降-PH上升-PEP羧化酶活化-苹果酸含量增加-驱动H/K交换-水势降低-保卫细胞吸水-气孔张开4.影响气孔运动的因素 凡能够影响光合作用和叶子水分状况的因素，都会影响气孔的运动。I. 光照是影响气孔运动的主要因素：红光和蓝光对气孔的运动影响是最有效的，与光合有关。注意：景天

23、科植物的气孔开闭的特殊性II. 温度影响气孔运动：气孔开度随温度的升高而增加。III. CO2对气孔运动的影响显著：低二氧化碳促进气孔开放，高浓度二氧化碳使气孔迅速关闭IV. 叶片含水量对气孔运动也有关系V. 植物激素对气孔运动的影响：CTK促进气孔开放，ABA使气孔关闭三、影响蒸腾作用的内外因素 蒸腾速率与水蒸气向外扩散力量（气孔内外蒸汽压梯度）成正比和扩散途径的阻力（气孔阻力和扩散层阻力）成反比。1、内部因素对气孔蒸腾的影响（1）气孔频度（1mm2叶片上气孔数）：频度大蒸腾快。（2）气孔大小：孔径大，蒸腾较强。（3）气孔下腔：容积大，蒸腾快。（4）气孔开度：开度大，蒸腾快。（5）气孔构造：

24、气孔下陷的，阻力大，蒸腾较慢。2、外界条件对气孔蒸腾的影响（1）光照：增强蒸腾作用和加快蒸腾速率。（2）温度：大气温度升高，蒸腾作用加强；但温度过高，蒸腾减弱。（3）湿度：湿度大，蒸腾减弱，反之，蒸腾速度加快。（4）风速：较大时，可加快蒸腾，强风气孔关闭或开度减小，蒸腾减弱。四、蒸腾的指标和降低蒸腾速率的方法蒸腾速率（transpiration rate）：蒸腾强度，指在单位时间内，单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。蒸腾效率（transpiration ratio）：指植物每蒸腾1千克水所形成的干物质的克数。蒸腾系数（transpiration coefficient）：指植物每形成1克干物

25、质所消耗水分的克数。（又称需水量-其值越小，水分利用率越高）降低蒸腾速率的方法： 在生产实践中，我们应尽可能维护植物体的水分均衡。一方面使根系生长健壮，外界环境又满足根系吸水的需要；另一方面要减少蒸腾，以避免蒸腾过大，水分供应不足而枯萎，在干旱的环境中更为重要。I. 减少蒸腾面积，降低蒸腾速率。II. 应用抗蒸腾剂 二氧化碳是一种很好抗蒸腾剂，促进气孔关闭的物质如脱落酸、阿特拉津可作为抗蒸腾剂，今年研究出无色塑料、低粘性蜡，喷洒到叶面上可抑制蒸腾。第五节、植物体内水分向地上部分的运输一、水分运输的途径和速度（一）水分运输的途径1、土壤-植物-大气连续体中水分运输途径： 土壤 根毛 皮层 内皮层

26、 中柱鞘 根的导管或管胞 叶柄导管 叶脉导管 叶肉细胞 叶细胞间隙 气孔下腔 气孔 大气2、植物体内水分运输途径v 短距离径向运输（质外体途径、共质体途径）v 长距离质外体运输（二）水分运输的速度 1、短距离的共质体运输由于原生质体部分的阻力大，运输速度很慢，一般为10-3m.h-1。 2、长距离质外体运输中，导管中空无原生质体，阻力小，速度快，一般为3-45 3m.h-1;管胞的细胞壁救未打通，须经过纹孔，阻力较大，低于0.6 3m.h-1 。二、水分沿导管上升的机制 爱尔兰人狄克逊提出“蒸腾流内聚力张力”学说，亦称“内聚力”学说。 导管中的水流受到水势梯度的驱动,向上运动;而水流本身受到重

27、力作用,两种力相反,使水柱受到一种张力。同时水分子与导管内纤维素分子之间有附着力，使导管或管胞中的水流在水势梯度、内聚力、重力、附着力的作用下成为连续的水柱。第六节、合理灌溉的生理基础 合理灌溉是植物正常发育的重要保证,了解植物需水规律,掌握合理灌溉的时期、指标、方法非常重要。一、作物的需水规律（一）不同的作物对水分的需要量不同 可根据蒸腾系数的大小估计作物的水分需求量。（二）同一作物不同生育期对水分的需要量不同 苗期蒸腾面积小，消耗量不大；分蘖期蒸腾面积增大，气温上升，消耗增大；孕穗期蒸腾量达最大，耗水量最多；成熟期，叶片衰老脱落，消耗减少。（三）作物的水分临界期 水分临界期指在生命周期中对

28、水分缺乏最敏感、最易受害的时期。 一般植物在花粉母细胞四分体形成期。二、合理灌溉指标及灌溉方法 根据气候特点、土壤墒情、作物形态、生理性状及指标来确定是否需要灌溉。（一）土壤指标 一般要求土壤含水量为田间持水量的60-80%，低于此含水量要求进行灌溉。（二）形态指标 根据作物缺水的形态表现：幼嫩茎叶发生萎蔫；生长速度下降；茎叶颜色呈暗绿色（叶绿素浓度增大）或变红（花色素增多）等。（三）生理指标 植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势、气孔开度等。（四）灌溉的方法 漫灌：最广泛，水资源浪费，肥力易失，土地盐碱化。 喷灌：解除大气和土壤干旱，防止盐碱化，节约用水。 滴灌：提高水的利用率，防治次生盐渍

29、化。第二章、植物的矿质营养 矿质元素和氮素是植物生命活动的重要组分，有的参与植物体的组成，有的参与调节生命活动，有的兼有两种功能。 植物的矿质营养是指植物对矿质元素的吸收、转运和同化以及矿质元素在生命活动中的作用。 矿质元素对植物体生长发育非常重要，所以要了解它们的生理作用、植物对矿质元素的吸收转运以及氮素的同化规律，用来指导合理施肥，增加作物产量和改善品质。第一节：植物体内的必需元素一、植物体内的元素 植物体内的矿质元素种类很多，地壳中的元素在植物体内几乎都能找到。现已发现70多种以上的元素存在于不同的植物体内（如表）。二、植物必需的矿质元素（一）植物必需的矿质元素必需元素：是指对植物生长发育必不可少的元素。标准有三 缺乏该元素，生长发育受阻，不能完成生活史。 缺乏该元素，表现专一病症，加入该元素可恢复。 该元素在植物营养生理上能表现直接的效果。 植物必需元素有十七种：N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Cu、B、Zn、Mn、Mo、Cl、 Ni 、C、H、O。大量元素：植物需要量较大。其含量通常为植物干重0.01%以上的元素。 C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。微量元素：需要量很少，约占干重10-5-10-3%。 Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。（二）有益元素与有害元素1、有益元素