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1、农作物营养学简本联丰学院系列培训教材农作物营养学简本第一讲 农作物组成及必需营养元素的概念第二讲 农作物的营养缺乏症第三讲 营养不平衡对农作物产量的影响第四讲 矿质营养与品质的关系第五讲 影响养分吸收的因素第六讲 土壤养分的化学有效性第七讲 土壤养分的空间有效性第八讲 根系生长特性与根际养分的有效性第一讲 农作物组成及必需营养元素的概念1.农作物生长需要哪些必需营养元素？要了解农作物正常生长发育需要什么养分，首先要知道农作物体的养分组成。新鲜农作物体一般含水量为70%-95%，并因农作物的年龄、部位、器官不同而有差异。叶片含水量较高，其中又以幼叶为最高，茎杆含水量较低，种子中则更低，有时只含5

2、%。新鲜农作物经烘烤后，可以获得干物质，在干物质中含有无机和有机两类物质。干物质燃烧时，有机物在燃烧过程中氧化而挥发，余下的部分就是灰分，是无机态氧化物。人们早就认识到，农作物不仅能吸收它所必需的营养元素，同时也会吸收一些它并不需要、甚至可能有毒的元素。因此，确定某种营养元素是否必需，应该采取特殊的研究方法，即在不供给该元素的条件下进行溶液培养，以观察农作物的反应，根据农作物的反应来确定该元素是否必需。1939年，阿隆（Arnon）和(Stout)提出了确定必需营养元素的三条标准：（1）这种化学元素对所有农作物的生长发育是不可缺少的。缺少这种元素就不能完成其生命周期，对高等农作物来说，即由种子

3、萌发到再结出种子的过程。（2）缺乏这种元素后，农作物会表现出特有的症状，而且其它任何一种化学元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。（3）这种元素必须是直接参与农作物的新陈代谢，对农作物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。2.必需营养元素可分为几类？到目前为止，国内外公认的高等农作物所必需的营养元素有16种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、钼和氯。必需营养元素在农作物体内的含量相处很大（表2-1），一般可根据农作物体内含量的多少划分为大量营养元素和微量营养元素。大量营养元素含量一般占干物质重量的0.1%以上，它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾

4、、钙、镁和硫9种，微量营养元素的含量一般在0.1%以下。有的只含0.1mg/,它们是铁、硼、锰、铜、锌、钼和氯7种。表2-1 正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量(干重)元素符号molkg-1mgkg-1%钼Mo0.0010.1铜Cu0.106锌Zn0.3020锰Mn1.050铁Fe2.0100硼B2.020氯Cl3.0100硫S300.1磷P600.2镁Mg800.2钙Ca1250.5钾K2501.0氮N1 0001.5氧O30 00045碳C40 00045氢H60 0006（数据来源：Epstein, 1965）上述必需营养元素在农作物体内的含量常受到农作物种类、年龄以及环境中其它矿

5、质元素含量等因素的影响，尤其是环境条件的影响，可使体内各种营养元素的含量发生很大的变化。在农作物组织中常出现某些微量元素含量明显超过其生理需要量，例如铁、锰的含量能接近植株中硫或镁的含量，这主要是环境条件影响的结果。应该指出，农作物各器官中营养元素的含量并不能完全反应农作物对这些养分的实际需要量，尤其是一些非必需营养元素常常是被动吸收农作物体内的。在必需营养元素中，碳和氧来自空气中的二氧化碳；氢和氧来自水，而其它的必需营养元素几乎全部都是来自土壤。只有豆科作物有固定空气中氮气的能力，农作物的叶片也能吸收一部分气态养分，如二氧化硫等。由此可见，土壤不仅是农作物生长的介质，而且也是农作物所需矿质养

6、分的主要供给者。实践证明，作物产量水平常常受土壤肥力状况的影响，尤其是土壤中有效态养分的含量对产量的影响更为显著。3.最小养分律的概念“最小养分律”是德国化学家李比希在1843年提出来的。李比希根据自己创立的矿质营养学说，成功地制造了一些化学肥料以后，为了保证最有效地利用这些肥料，他在实验的基础上，又进一步提出了最小养分律。现在美国杂志上常常提到的限制因子论就是从最小养分律发展起来的。它的内容是：作物产量受数量最小的养分所控制，产量的高低随着这种养分的多少而变化，所谓最小养分就是指土壤当中最缺乏的那一种营养元素，作物为了生长必须要吸收各种养分，但是决定作物产量的却是土壤中那个相对含量最小的有效

7、农作物生长因子，产量在一定限度内随着这个因素的增减而相对变化，因而无视这个限制因素的存在，即使继续增加其它营养成分也难以再提高作物的产量。最小养分律可以形象地用养分桶来说明（如图21），组成桶的最短的木条（代表最小养分）决定了桶中所能容纳的水量（代表产量）。应用最小养分律指导施肥时应注意的是：最小养分律中所说的最小养分，并不是土壤中绝对数量最少的那种养分，而是指相对于作物的需要来说最少的那种养分。最小养分也不是固定不变的，当一种最小养分得到补充和改善以后，另一种原来不是最小养分的营养元素可能会成为限制作物产量的新的最小养分，继续增加最小养分以外的其它养分，难以提高产量，降低施肥的经济效益。第二

8、讲农作物的营养缺乏症1. 农作物缺素症状氮1、生长势差，全株黄化，叶片呈淡绿 2、老叶变黄，干枯及脱落磷1、叶片暗绿色 2、下部叶片后期出现红色斑点或紫色斑点，并坏疽钾1、老叶生斑点（白色或黄色） 2、斑点后期呈现坏疽钙1、新叶叶缘波浪状 2、新叶叶缘变红黄镁1、老叶黄化，初期由叶肉细胞变黄，叶缘仍保持绿色 2、严重时黄化部位转坏疽，落叶硫1、新叶呈淡黄色，叶型不变 2、全柱变黄铁1、幼叶黄化，老叶绿色 2、叶片淡黄，不出现坏疽或坏死硼1、新叶枯萎并陆续生长新芽又枯萎 2、节间缩短，叶柄表皮有横裂纹 3、表皮龟裂呈横纹 4、维管束曲摺或橫断裂锌1、小叶,嵌纹或脉缘 2、根生长不良 3、叶片黄化

9、，坏疽锰1、叶片黄化，淡绿或灰白条纹 2、幼叶黄化，严重时有坏疽现象铜1、叶片尖端凋萎 2、叶片弯曲呈杯状钼1、老叶色泽变淡，黄化 2、全株色泽变黄，落叶2. 农作物过多症状氮1、叶色浓绿，叶片大而柔软 2、少花,徒长磷1、易引起锌及铜缺乏症状 2、易引起铁缺乏症状，下部叶出现红斑钾1、易造成钙及镁缺乏症状 2、叶尖焦枯钙1、土壤易成中性或碱性，引起微量元素不足(铁,锰,锌)2、叶肉颜色变淡，叶尖红色斑点或条纹斑出现镁1、叶尖萎凋2、叶片组织色泽叶尖处淡色，叶基部色泽正常硫1、盐害，叶缘焦枯铁1、易引起缺锰症硼1、先叶尖，叶缘黄化后，全叶黄化，并落叶 2、由成熟叶开始产生病症锌1、叶尖及叶缘色

10、泽较淡随后坏疽叶尖有水浸状小点锰1、异常性落叶铜1、叶肉组织色泽较淡呈条纹状3. 农作物缺素症状的判断1、较幼嫩组织先出现病症不易或难以再利用的元素。2、生长点枯死3、叶坏死，变形或脱落分生组织通常崩溃；果实种子不充实或不能形成。錋 3、叶缺绿，皱缩，坏死；根系发育不良；果实极少或不能形成.钙 2、生长点不枯死 3、叶缺绿 4、叶脉间缺绿以至坏死.锰 4、不坏死 5、叶淡绿至黄色；茎细小.硫 5、叶黄白色.铁 3、叶尖变白，叶细，扭曲，易萎蔫.铜 1、较老组织先出现病症易再利用的元素。 2、整个植株生长受抑制 3、较老叶片先缺绿.氮 3、叶暗绿色或红紫色.磷 2、失绿斑点或条纹以至坏死 3、脉

11、间失绿.镁 3、叶缘失绿或整个叶片上有失绿或坏死斑点L5 4、叶缘失绿以至坏死，有时叶片上也有失绿至坏死斑点.钾 4、整个叶片有失绿至坏死斑点或条纹.锌第三讲营养不平衡对作物产量的影响1. 矿质养分供应与生长效应曲线（产量曲线）矿质养分供应状况对农作物的生长发育和产量形成有重要的调节作用。这种作用可用养分效应曲线来做一般性描述（图5-1）。在第一区段内，养分供应不足，生长率随养分供应的增加而上升，称之为养分缺乏区。在第二区段内，养分供应充足，生长率最大，再增加养分供应对农作物生长量并无影响，称之为养分适宜区。在第三区段内，养分供应过剩，生长率随养分供应量的增加而明显下降，称为养分中毒区。在达到

12、最高产量之前，随着矿质养分供应量的增加，作物的生长率和产量以报酬递减的形式增加。Mitscherlich最早在燕麦磷肥砂培试验中发现，增加养分供应量会相应地提高作物产量；养分施用量越大，单位养分的增产量却越小。他用数学公式表达了产量与矿质营养供应量之间的这种关系，并提出了著名的Mitscherlich学说。根据这一学说，单一矿质养分的效应曲线为渐近线，当一种矿质养分的供应量增加到超过农作物生长的最大需要量时，其他矿质养分就可能变成限制因子。图5-2是氮、磷和微量元素营养的典型效应曲线。由图可以看出，三条效应曲线的斜率各不相同。它反映了农作物对各种矿质养分的不同要求。2. 影响养分效应的因素很多

13、因素影响养分效应的高低，在相同的土壤类型、水分管理及其他栽培措施条件下，养分的平衡状况对养分效应高低有明显作用。当一种养分供应过量时，可能会造成其他养分的缺乏或毒害，而导致减产。例如，单纯大量施用氮肥会破坏农作物体内激素的平衡，使农作物的生长受到严重影响，配合施用磷钾肥则使农作物生长得到改善。因此，在养分缺乏的土壤上，要想提高作物产量，不能只考虑一种养分的供应情况，而应考虑各种养分的平衡供应。对多数作物来说，产品的数量和质量同等重要。最好的品质和最好的产量所要求的最适养分供应量不一定同步。从图5-3中可见，最好的品质常常是在达到最高产量之前（曲线）或之后（曲线）获得的，只有当二者同步时（曲线）

14、要求的养分供应量才能一样。曲线描述了菠菜中的硝酸盐和糖用甜菜中的蔗糖随施氮量增加的累积过程。曲线反映了谷类作物或饲料作物的蛋白质含量随施氮量增加的变化，以及饲料作物中某些矿质元素（如镁和钠）的含量随施肥量增加的变化趋势。3. 矿质养分对库源及其相互关系的影响作物产量的形成可通过“源-库关系”理论来分析。通常，农作物体内进行光合作用或能合成有机物质为其他器官提供营养的部位称之为源（如成熟的绿色叶片），而消耗或储存部位称为库（如根、茎、顶端、种子和果实等）（图5-4)。光合产物和矿质养分从源到库的长距离运输可分为三个阶段，即这些物质在韧皮部装载、运输及其在库器官韧皮部卸载。了解这些过程的调节机理，

15、对于分析农作物生长和产量形成过程的控制机制至关重要。3.1 同化产物的运输及其调节（1）同化产物在源端的装载装载是指光合产物（蔗糖等）由叶肉细胞进入韧皮部筛管的过程。源叶筛管和伴胞中的糖分浓度远高于叶肉细胞。试验证明，甜菜叶肉细胞的渗透压大约为1.3MPa，而筛管和伴胞的渗透压则可高达3. 0 Mpa，造成两者渗透压差距的主要原因是糖分（最主要的是蔗糖）浓度高，说明蔗糖在韧皮部中是逆浓度梯度的装载。蔗糖从叶肉细胞到筛管的过程既有共质体运输，也有质外体运输（图5-5）。韧皮部装载既具有专一性，也具有选择性，只有糖类才能经主动装载进入韧皮部，而有机酸和农作物激素则不能。韧皮部装载的选择性是由膜载体

16、的选择性决定的。业已发现在筛管细胞膜上存在H-蔗糖协同转运蛋白(H+-sucrose symporter）。在蔗糖运输过程中，筛管细胞膜上的H+-ATP酶水解ATP产生能量，将H泵出筛管细胞，从而引起跨质膜电化学势梯度加大，沿着这一梯度，蔗糖与H一起从质外体进入筛管细胞（图5-6）。在这一过程中，K能激活ATP酶，因而促进蔗糖装载过程。另外，在供钾充足的农作物叶片中，蔗糖合成的关键酶蔗糖一磷酸一合成酶的活性高，这有助于增加蔗糖在质外体的浓度，间接促进向筛管的运输。（2）同化产物在韧皮部中的运输有关同化物在韧皮部中运输的机理假说很多。目前公认的依然是1930年Munch提出的压力流假说。根据这一

17、理论，同化物在韧皮部中沿静水压梯度流动。在源中，由于糖分浓度高、筛管中水势低，导致水分从周围细胞进入筛管，从而提高了静水压；在库中，由于糖分被消耗，水势升高，导致静水压下降。因此，形成了筛管两端从源到库的静水压梯度。（3）同化物在库端的卸载卸载是指同化物从库组织筛管中输出的过程。对根和幼叶等正在生长的营养库来说，同化物向受体细胞的卸载和运输常常通过共质体途径进行，而其他的库器官则通过质外体途径进行。在储存库器官（如甜菜块根和甘蔗茎秆）中，蔗糖进入库共质体之前须先卸在质外体；在生殖库（如正在发育的种子）中，成熟组织和胚组织间没有共质体连接（即无胞间连丝），也必须经历质外体运输。如果卸载经共质体途

18、径，运输的同化物可经胞间连丝进入受体细胞，它们在受体细胞中转化或储存于液泡中。如果卸载经质外体途径，部分同化物可在质外体内转化。例如，在甘蔗茎秆和玉米子粒中，在质外体中卸载蔗糖首先被转化酶分解成葡萄糖和果糖，然后被吸收。而在甜菜块根和大豆种子中，蔗糖在质外体中并不被分解或转化，而是直接被运入受体细胞。对于那些需要经质外体途径的卸载过程来说，同化物要经过两次跨膜，即筛管或伴胞膜和受体细胞膜，这些跨膜运输都需要转运蛋白的参与。3.2 源一库的转化每一叶片在其一生中，要经历从源到库的转变过程。对于双子叶农作物，叶片开始发育时是库，单纯接受光合产物；当叶片展开度达40-50时则转化成源，净向外提供光合

19、产物。如图5-7所示、甜菜叶在叶扩展度为40-50时即完成这种转变，具体表现为净光合作用增加，蔗糖合成酶活性及蔗糖含量增加，同化物输入、蔗糖转化酶（催化蔗糖的水解）及葡萄糖和果糖含量下降。 随着植株成熟，叶片逐渐进入衰老期，光合效率以及叶片中糖类的输出率都趋于下降，同时表现出膜透性增加，隔离在液泡中的蛋白水解酶类（如酸性蛋白酶类）被释放到细胞质中，导致细胞质和叶绿体中的蛋白质迅速降解；叶片输出的韧皮部汁液成分也发生了相应的变化，如糖分含量下降，低分子量的有机氮化合物和韧皮部中易移动的矿质养分含量增加。 3.3 农作物激素在源一库关系调节中的作用 农作物激素是农作物体内合成的一类有机物质，主要包

20、括细胞分裂素(CYT)、生长素(IAA )、赤霉素（GA)、脱落酸(ABA）和乙烯（ET）。它们在木质部和韧皮部都能运输，在调控高等农作物生长和发育方面起着主导作用。CYT，GA和IAA的主要作用是促进农作物生长发育，而ABA和ET的作用则主要表现在促进叶片和果实成熟、诱导种子的形成等，因而在源一库关系中起重要调节作用。各种激素的合成及其作用部位往往不一致，矿质养分的供给状况可以直接影响着农作物激素的合成及其作用。 （1）农作物激素对库的影响 从草莓发育果实中去掉种子，可使果实生长立即停止，而给去掉种子后的果实施用IAA，又能恢复果实的生长速率。这表明在种子中产生的IAA调控着营养物质和光合产

21、物经韧皮部向正在发育果实中运输的过程。 用完整植株进行长期试验的结果也证明，农作物激素在其施用位点上能增加库的活性（表5-1）。例如，当给胡萝卜叶面喷施细胞激动素，尤其是GA的溶液时，会明显促进其地上部分的生长，然而根的生长却受到抑制。矮壮素(a一氯乙基三甲基氯化铵，CCC )是茎生长的抑制剂，但不影响根的生长，因此它能维持储存根的库强度。在谷类作物子粒发育期间，各种激素的变化呈现一定的规律（图5-8)。CYT的活性在开花之后的几天之内就达到最高峰，而此时胚乳细胞分裂活动最为活跃。当子粒灌浆接近结束时，ABA活性显著增加。在子粒干物质积累率最大时，即库活性和韧皮部卸载都达最大值时，GA和IAA

22、的活性最高。有研究表明，在开花前不久，根部施用CYT可以促进胚乳细胞分裂而提高粒重；在子粒灌浆期提高叶片温度和促使叶片衰老，可诱导ABA含量增加，而导致千粒重下降。然而，由于组织之间各种激素的水平不同，要说明库活性与种子中激素平均含量之间的相关性是相当困难的。例如，在大豆种子发育过程中，子叶、胚和种皮中的ABA和IAA水平变化很大，并且互不相关。 （2）养分供应对农作物内源激素水平的影响养分供应可以影响农作物激素的合成、活性和降解，通过施肥等措施可以改变农作物体内激素的平衡，从而间接地影响农作物的生长、发育和产量。例如，细胞分裂素(CYT )是在根部合成的，因此根系的生长状况和根分生组织的数目

23、与根中CYT的总量有密切关系。氮素对根的生长、CYT的合成以及经木质部向地上部运输的影响极大。当给马铃薯连续供氮时CYT的输出量随着农作物苗龄增大而增加；当中止供氮时，根的生长受阻，CYT的运输量急剧下降；恢复供氮后，CYT的输出量又迅速增加。中断马铃薯植株的氮素供应，会诱导茎中GA水平的明显下降和ABA水平的急剧升高；在恢复氮素供应后，GA含量明显增高，而ABA则降低。在马铃薯块茎中也存在着类似的变化趋势。 3.4 源一库关系与产量形成 根据源库关系理论，作物产量水平可由两方面的因素所限制。一是源的限制。这包括叶片多少、叶面积大小、叶片功能期长短、光合效率高低等。其中叶面积指数(leaf a

24、rea index, LAI)代表单位面积土壤上农作物叶面积的大小，例如LAI为5时即表示每平方米土壤上生长的农作物叶面积为5 m2。叶面积功能期(leaf area dura-tion, LAD）则是叶面积大小与其持续时期的乘积，反映了叶片在一定时期内持续供应光合产物的能力。二是库的限制。如子粒或块茎数量多少或其内部淀粉合成速率高低等。一般认为同化物的运输速率的限制性较小。在不同的产量水平及养分供应、环境条件下，作物产量的源库限制性不同。如在低产、低养分供应水平下，作物生长率及产量主要受叶同化产物供应（源）不足的限制；而在高产高投入水平下，通常营养生长繁茂，子粒产量主要受子粒中容纳同化物能力

25、（库大小）的限制。通过剪叶（减源）或去除部分子粒（减库）试验，可以简单判断作物产量形成是受源限制，还是受库的限制。农作物在营养生长过程中，如果叶片数较多，每片叶的养分供应潜力通常不能充分发挥。例如，在具有6片展开叶芥菜植株中，去掉4片展开叶（第3到第6片）后，余下的第2叶片的光合速率和同化产物的输出率几乎翻一番（表5-3）。说明在未摘除叶片前第2叶片本身的光合潜力并未能充分发挥出来。在生殖生长时期，如果摘除主要的库（如果实、种子或储存器官），就会显著降低源叶的光合速率。例如，摘除茄子的果实，其叶片净光合率显著下降。说明库对源的光合活性有很大的反馈调节作用。第四讲矿质营养与品质的关系1. 矿质营

26、养与农作物的品质1.1 氮肥与品质的关系农作物体内与品质有关的含氮化合物有蛋白质、必需氨基酸、酰胺和环氮化合物（包括叶绿素A,维生素B和生物碱）、NO3、NO2等。蛋白质是农产品的重要质量指标。增施氮肥能提高农产品中蛋白质的含量，子粒中蛋白质的积累主要是营养器官中氮化物再利用的结果，但后期根外追施尿素或NH4N03对子粒蛋白质含量有明显的促进作用，而且尿素的作用优于NH4N03 。因为尿素既能供给氮素，又是一种生理活性物质，根外追施尿素可以促进光合作用，提高蛋白酶的活性，有利于促进叶片蛋白的分解和含氮物质向穗部转移15N的研究表明，小麦后期叶面追施尿素可促进谷蛋白的合成，从而提高面包的烘烤质量

27、。人体必需的氨基酸有颉氨酸、苏氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、蛋氨酸、色氨酸、异亮氨酸和赖氨酸，其含量也是农产品的主要品质指标。这些氨基酸是人和动物体自身无法合成的，只有由农作物产品提供。适当供氮能明显提高产品中必需氨基酸的含量，而过量施氮时，必需氨基酸的含量却反而会减少。人和动物如果缺乏必需氨基酸，就会产生一系列代谢障碍，并导致疾病。通过施肥能够提高蛋白质的含量，但很少能影响蛋白质的组成，因为蛋白质组成主要受遗传基因控制。但施氮也能改变植株的有些营养成分。例如，当供氮从不足到适量时，植株中胡萝卜素和叶绿素含量随施氮量的增加而提高；供氮稍过量时，谷粒中维生素B含量增加，而维生素C含量却会减少。氮肥还会

28、影响农作物油的品质。例如，向日葵油一般含有10的饱和脂肪酸（棕搁酸和硬脂酸),20的油酸,70的必需亚油酸。随着氮肥用量的增大，向日葵油中的油酸含量增加，而亚油酸含量减少。在油菜中，施氮不仅能提高子粒产量和粒重，同时也能提高含油量（表5-4）。氮素营养状况对甜菜品质的影响是至关重要的。在块根生长初期，供应充足的氮是获得高产的保证，而后期供氮多则会导致叶片徒长、块根中氨基化合物和无机盐类含量增高，糖分含量则大幅度下降。农作物产品中的NO3和NO2含量是近年来引人注意的重要品质指标之一。N03在人体内可还原成NO2，这种物质过量能导致人体高铁血红蛋白症，引起血液输氧能力下降。NO2盐还可与次级胺结

29、合，转化形成一类具有致癌作用的亚硝胺类化合物。氮肥施用量过多是造成叶菜类农作物体硝酸盐含量大幅度增加的主要原因。1.2 磷肥与品质的关系与农作物产品品质有关的磷化物有无机磷酸盐、磷酸脂、植酸、磷蛋白和核蛋白等。适量的磷肥对作物品质有如下作用：1.提高产品中的总磷量饲料中含磷(P)量达0. 17 - 0. 2 5时才能满足动物的需要，含磷量不足会降低母牛的繁殖力。P/Ca比对人类健康的重要性远远超过了P和Ca单独的作用。2.增加作物绿色部分的粗蛋白质含量磷能促进叶片中蛋白质的合成，抑制叶片中含氮化合物向穗部的输送。磷还能促进农作物生长，提高产量，从而对氮产生稀释效应。因此，只有氮磷比例恰当，才可

30、提高子粒中蛋白质的含量。3.促进蔗糖、淀粉和脂肪的合成磷能提高蛋白质合成速率，而提高蔗糖和淀粉合成速率的作用更大；作物缺磷时，淀粉和蔗糖含量相对降低，但谷类作物后期施磷过量，对淀粉合成不利。4.使蔬菜上市表观、果实大小、耐贮运、味道特性等都有所改善充足的磷肥可获得较大的马铃薯块茎；磷肥供应不足时，则形成较小的块茎；磷太多时又易形成裂口或畸形块茎。磷肥还能提高果菜类蔬菜的含糖量，改善其酸度，使上市的蔬菜更鲜美、漂亮，提高商品档次。1.3 钾肥与品质的关系（1）改善禾谷类作物产品的品质。钾不仅可增加禾谷类作物子粒中蛋白质的含量，而且还可提高大麦子粒中的胱氨酸、蛋氨酸、酪氨酸和色氨酸等人体必需氨基酸的含量。（2）促进豆科作物根系生长，使根瘤数增多，固氮作用增强，从而提高子粒中蛋白质含量。（3）有利于蔗糖、淀粉和脂肪的积累。在甜菜上施用钾肥可提高含糖