植物生理学辅导三第67章 doc.docx

1、植物生理学辅导三第67章 doc第6章 植物激素和生长调节物质一、内容提要植物激素和植物生长调节剂都属于植物生长物质，它们在植物的生长发育中起调节作用。现在被大家公认的植物激素有五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。本章主要讨论五大植物激素在高等植物中的分布、运输、生物合成、主要生理功能和作用机理。1生长素类：生长素类中的吲哚乙酸是高等植物中发现最早分布很广的植物激素，主要产生于幼芽、幼叶、胚芽鞘、根和其它一些幼嫩的器官。吲哚乙酸是由色氨酸转变而来。现已发现植物体中IAA的合成存在非色氨酸途径。植物体中还含有4-氯吲哚乙酸、苯乙酸和吲哚丁酸等生长素类物质。生长素类可增加细胞壁

2、的可塑性，促进细胞伸长，从而促进植物的生长，能促进生根，保持顶端优势，阻止器官脱落和影响花的性别分化等。生长素的作用机理目前流行的有酸生长学说和基因表达学说。属于生长素类的植物生长调节剂有萘乙酸，2,4-D等。2赤霉素类：赤霉素普遍存在于生物界。现在已发现126种。赤霉素是一种萜类化合物，由乙酰辅酶A经甲瓦龙酸途径合成。其合成场所主要在未成熟的种子、幼叶和根中。主要生理功能是促进整株植物的生长，打破休眠、促进抽薹开花、促进种子贮藏物质的转运、性别控制和单性结实等。促进整株植物生长的可能机制是促进顶芽分生组织的细胞分裂；刺激水解酶的活性，提供生长所需的能量和物质；提高细胞壁的可塑性。3细胞分类素

3、类：天然存在的细胞分裂素有玉米、玉米素核苷、双氢玉米素和异戊烯基腺苷等。人工合成的主要有6-呋喃氨基嘌呤（激动素）和6-苄基氨基嘌呤，后者已在植物中发现，可能是一种天然激素。细胞分裂素的合成场所主要在根尖、未成熟果实和种子，其合成是由AMP和-2-异戊烯焦磷酸经过一系列的酶促反应形成玉米素等，其主要的酶是异戊烯-AMP合酶。它们的主要生理功能是促进细胞分裂和细胞横向扩大；诱导芽的分化；抑制叶绿素降解和细胞衰老；拮抗顶端优势等。其作用机理是首先与受体蛋白结合引起一个原初反应，然后根据靶细胞的生理状况，引起一系列次级反应，最后导致一系列的生理生化变化。4脱落酸：脱落酸广泛存在于植物界。它的主要合成

4、部位是老叶和根尖，其它如花、果实和种子也能合成。在高等植物中其合成途径主要为C40的间接途径（类胡萝卜途径）。它主要以抑制方式调节植物的生长发育，它能抑制细胞分裂和伸长，还能促进脱落和衰老，促进休眠和气孔关闭及提高抗逆能力等。近来发现它也有许多促进作用。其作用机制可能是与受体蛋白结合后，引起一系列的反应，在多种水平上调节基因的表达，从而引起一系列生理生化过程的变化。5乙烯：乙烯在植物多种组织中都能被合成，在成熟的果实中含量相对较高。乙烯的直接前体是ACC，ACC的合成经过蛋氨酸循环，其主要的限速酶是ACC合酶。乙烯的主要生理功能是促进衰老和器官脱落，促进果实成熟，促进次生物质的排出和调节花器官

5、的性别分化，促进开花等。人们认为乙烯在生物学系统中充当了一个信号分子的角色，具有“遇激而增，传息应变”的性质和作用。利用乙烯反应突变体对乙烯的受体及信号转导进行的研究已取得重大进展。植物体中各种激素的相对水平和相互作用，调控着整个植物的生长发育过程。6其他植物生长调节物质：近年来，人们在植物中还发现了油菜素内酯、多胺、茉莉酸及其甲酯、水杨酸等多种生长调节物质，正受到人们的关注。植物生长调节物质在农业生产中得到广泛的应用，并具有广泛的应用前景。（一）基本内容1.植物激素的发现2.植物激素的代谢（生物合成、降解、钝化）3.植物激素在植物体内的运输和分布4.植物激素的生理作用5.植物激素的作用机理6

6、.植物生长调节剂的种类及其在农业上的应用（二）重点1.五大植物激素主要的生理作用（注意它们之间的区别和联系）2.生长素的作用机理、赤霉素对大麦种子-淀粉酶的诱导，细胞分裂素延缓叶片衰老的机理，乙烯促进果实成熟的机理3.五大激素合成途径（不记过程）及前体物质，乙烯生物合成的调节4.生长调节剂在农业上的主要应用（三）基本概念植物激素 植物生长调节剂 植物生长物质 极性运输 激素受体二、典型题解析例7.1 证明单方向光下植物向光弯曲生长是由某种物质引起的。 解 1880年达尔文(Charles Darwin)在进行胚芽鞘向光性试验中发现在单方向的光照下，某种影响会从胚芽鞘顶端传递到下部，引起它的背光

7、面的生长速率大于向光面，使其向光弯曲。1926年，温特(Went)用试验证明了某种未知的化合物能从顶端被运送到下部并引起胚芽鞘弯曲生长。这证明了单方向光下向光弯曲生长是由某种物质引起的。1934年，荷兰人FKgl从尿中分离出生长素，鉴定出它是吲哚乙酸(indoleacetic acid,简称IAA)。图7-1 Went 证明燕麦胚芽鞘顶端存在生长素的试验方法（a）切下胚芽鞘顶端并把它放在一个琼脂小块上。（b）切去另一株幼苗的顶端，等一段时间后，再从顶端切去一段，防止重新形成新的生理顶端。（c）拉出胚芽鞘内的叶片，靠着它放上已放过顶端的琼脂小块，其上的顶端已被取走。（d）琼脂小块引起弯曲生长。这

8、是由于切下的的顶端的生长素扩散入琼脂小块，又从琼脂小块扩散入胚芽鞘一边，引起弯曲生长。例7.2 植物怎样调节控制体内激素的水平? 解 植物体中各种激素的相对水平和相互作用，调控着整个植物的生长发育过程，其相互作用是非常复杂的。植物体调节体内各种激素水平主要通过调节其合成速率，调节其降解速率，激素与其它物质结合形成暂时失活的贮存形式或形成永久失活的物质, 在细胞中的区域化(如在液泡)以及运输也调节着细胞液中游离激素的水平。 例7.3 实验证明生长素极性运输极性运输(polar transport)，即生长素只能从植物体的形态学上端向下运输，而不能倒转过来；同时，这种生长素的极性运输可以逆浓度陡度

9、进行。在茎中IAA向基部传导，不管把基部放在上方或下方都是如此。图7-2 证明生长素的极性运输A.胚芽鞘形态学上端向上；B.形态学下端向上；常黑点的方框代表含有生长素的琼脂小块例7.4 植物内源激素有何生理作用? 分析 从五类激素对细胞生长（分裂、伸长、分化）、植物发育等方面充分说明各自的主要生理作用。特别注意各自相互有别的独特的生理作用。解 （一）生长素类 可增加细胞壁的可塑性，促进细胞伸长，从而促进植物生长。但是高浓度生长素抑制植物生长，甚致杀死植物。生长素类能促进生根，保持顶端优势，阻止器官脱落和促进瓜类雌花的分化等。（二）赤霉素 主要生理功能是促进整株植物的生长(GA对矮生突变种植物的

10、促进效果特别明显，打破休眠、促进抽薹开花、单性结实促进种子贮藏物质的转运、瓜类雌花的分化等。（三）细胞分裂素 主要生理功能是促进细胞分裂和细胞横向扩大；诱导芽的分化；抑制叶绿素降解和细胞衰老；拮抗顶端优势等。抑制衰老是细胞分裂素特有的作用。离体的叶子会很快变黄衰老；但有实验表明，双子叶植物的叶片，当其叶柄基部长出不定根时就极大地推迟衰老进程。这说明不定根把某些物质供给了叶片，防止其衰老。此外，如果把离体叶的叶柄插入细胞分裂素溶液中，其衰老进程也被推迟。这既证明了细胞分裂素能抑制衰老，又证明了根能合成细胞分裂素。细胞分裂素抑制衰老的原因是多方面的：其一是它能阻止超氧自由基()和羟自由基（OH）的

11、产生和加速它们的火卒 灭，防止生物膜中不饱和脂肪酸的氧化，保护了膜的完整性；其二是细胞分裂素阻止核酸酶和蛋白酶等一些水解酶的产生，因而保护核酸、蛋白质和叶绿素等不被破坏；其三是细胞分裂素不仅阻止营养物质向外流动，而且可以使营养物质源源不断地运向它所在的部位。 （四）ABA 长期以来ABA被人们看作是一种抑制型植物激素,主要以抑制方式调节植物的生长发育，它能抑制细胞分裂和伸长，还能促进脱落和衰老，促进休眠和气孔关闭及提高抗逆能力等。然而，近期研究表明，ABA还具有不少促进性效应。例如，在缺乏ABA的培养基中，离体的小麦幼胚停止增重，其盾片生长和贮藏蛋白的合成也都严重受阻；外加ABA(2mg)可使

12、粳稻中胚轴长度由3mm增至17mm；ABA还诱导侧根的出现，胚状体的正常分化以及显著增加根细胞对水和离子的透性。因此脱落酸的生理功能应是多方面的，而不应认为只是抑制剂。（五）乙烯 主要生理功能是促进衰老和器官脱落，促进果实成熟，促进次生物质的排出和促进瓜类雌花的分化，促进菠萝开花等。人们认为乙烯在生物学系统中充当了一个信号分子的角色，具有“遇激而增，传息应变”的性质和作用。【评注】 植物某一激素的生理作用与同时存在的其他激素相互促进或相互拮抗，不同激素间的比例或平衡更为重要。如器官萌发和休眠，与GA和ABA有关；芽与根的分化，与CTK和IAA有关；器官脱落与Eth和IAA有关；气孔运动与ABA

13、和CTK有关；顶端优势与IAA和CTK有关。例7.5 试述五类植物激素在体内的生物合成途径。 分析 只要求掌握五类植物激素合成所经过的途径，前体物质及关键步骤。解 （一）吲哚乙酸 在植物体中是由色氨酸转变而来。由色氨酸合成吲哚乙酸时，必须经过吲哚乙醛。吲哚乙醛的形成，可能有两条途径：一条是色氨酸先进行氧化脱氨，成为吲哚丙酮酸，然后脱羧为吲哚乙醛；另一条途径是先进行脱羧作用，成为色胺，然后由色胺进行氧化性脱氨为吲哚乙醛。吲哚乙醛在相应的酶的作用下，氧化为吲哚乙酸。在多数植物中可能通过第一条途径合成IAA。现已发现植物体中IAA的合成存在非色氨酸途.用拟南芥（rabidopsis thaliana

14、）突变体进行的实验揭示出IAA可以由吲哚(indole)直接转化而来。色氨酸途径和非色氨酸途径可能并存于植物体内。（二）赤霉素 是一种萜类化合物，由乙酰辅酶A经甲瓦龙酸途径合成。其合成场所主要在未成熟的种子，幼叶和根中。赤霉素的合成是通过甲瓦龙酸(Me-Valonic acid,简称MVA)途径，由乙酰辅酶A经过类萜的生物合成过程形成的。首先三分子乙酰辅酶A缩合成甲瓦龙酸，随之转化成异戊烯焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate)。四个异戊烯焦磷酸首尾相接，形成20个碳的双萜骨架。第一个真正具有赤霉素环系统的化合物是GA醛，它是一个含有20个碳原子的分子。其它的19或20个碳

15、的GA都是由它衍生出来的。在所有植物合成GA的过程中，形成GA醛以前的步骤可能都相同。从GA醛开始，可能通过不同的途径形成各种GA。GA醛B环上的醛基必须被氧化成羧基，所形成的GA才具有生物学活性。一般地说，19个碳的GA比20个碳的生物活性高。GA醛的第19位碳，可以被氧化成羧基，然后形成GA的第五个环系统(内酯环)。在内根赤霉素烷环系统上可产生其它修饰作用，从而产生不同的GA。（三）细胞分裂素 合成场所主要在根尖、未成熟果实和种子。证明:烟草、向日葵及葡萄的伤流液中含有细胞分裂素；此外如将烟草植株的根尖切掉，植物就很快地衰老，而保留根尖或切除后施加细胞分裂素就可以防止植株衰老。这些都说明根

16、尖是合成细胞分裂素的主要场所。根合成的细胞分裂素经过木质部向上运到茎、幼叶和幼果等处。可见，根是合成细胞分裂素的主要场所，对地上部是否能合成细胞分裂素的问题还需进一步研究。细胞分裂素的合成是由AMP和-2-异戊烯焦磷酸经过一系列的酶促反应形成玉米素等，其主要的酶是异戊烯-AMP合酶。（四）脱落酸 主要合成部位是老叶和根尖，其它如花、果实和种子也能合成。在高等植物中其合成途径主要通过-40的间接途径（类胡萝卜素途径）。即由甲瓦龙酸经胡萝卜素进一步转变而成的。9-顺-新黄质是ABA直接的未裂解前体。9-顺-新黄质裂解形成黄质醛(XAN)，是整个过程的限速反应。9-顺-新黄质的裂解由一种高周转率的诱

17、导酶所催化，可能是一种二氧合酶，分布于质体，特别是叶绿体中。干旱等胁迫条件下，此酶的合成量或活性增加，使XAN加快形成。（五）乙烯 在植物多种组织中都能被合成，在成熟的果实中含量相对较高。乙烯的直接前体是1-氨基环丙烷基羧酸(1-aminocyclopropane+1-carboxylic acid,简称ACC); ACC的合成经过蛋氨酸循环，其主要的限速酶是ACC合酶。此途径有几个主要特点：第一，此途径是一个循环，每循环一次，生成一分子ACC，然后ACC生成一分子乙烯。蛋氨酸中的硫(还原形式)通过循环可反复利用，因此硫不会成为生成乙烯的限制因子。第二，在此途径中需要氧和ATP。在严重缺氧时乙

18、烯几乎不能合成。第三，每生成一分子乙烯，伴随产生1分子氢氰酸(HCN)。HCN对植物有毒，但是高等植物组织中广泛存在-氰基丙氨酸合成酶，催化HCN与半胱氨酸生成-氰基丙氨酸，处理掉所产生的HCN。第四，从S-腺苷蛋氨酸(S-adenosyl methionine)生成ACC的反应由ACC合酶(ACS)催化。ACC合酶是一个依赖于吡哆醛磷酸的酶，是植物体内乙烯合成途径中的限速酶，在调节乙烯生成中起关键作用；生长素和各种逆境都能提高它的活性，从而促进乙烯的形成。氨基乙氧基乙烯甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)是此酶的抑制剂，经常在研究乙烯代谢途径中被使用。第五，从ACC氧化成乙烯的反应由ACC

19、氧化酶(ACO)过去此酶被称为乙烯形成酶(EFE)所催化。它需要抗坏血酸和氧作为辅基，Fe和CO作为辅因子。它不是乙烯生物合成过程的限速酶。第六，ACC除了形成乙烯外，也会在ACC丙二酰基转移酶(ACC-N-inalonytransferase)的作用下起丙二酰化反应，转化为结合物N-丙二酰- ACC(N-maloiryl-ACC，简称MACC)，是不可逆反应。因此MACC是失活的最终产物，它有调节乙烯生物合成的作用。 【评注】 注意Eth生物合成的调节因素。例7.6 试述生长素的作用机理。 分析 生长素的作用机理目前流行的有酸生长学说和基因表达学说。解 激素要起作用必须首先与其受体结合，产生

20、一个原初信号，然后经过一系列的信息转导，最终导致特定的生理生化反应。激素受体是能与激素特异结合并引起特异细胞反应的一类特殊的识别蛋白。酸生长学说认为，IAA与质膜上的受体结合，经过信号转导从而增强质膜反应泵-ATPase活性（生长素作为泵的变构效应剂，使泵活化）。其活性升高可能是通过增加质膜上的-ATPase的含量，也可能是激活了质膜上原有的-ATPase。活化的-ATPase把细胞中的运送到初生壁，降低其pH值。pH值降低可以激活某些降解细胞壁的酶。这些酶可以打断细胞壁纤维素、微纤丝连接点（多糖成分的键），使细胞壁可塑性增加。这又引起细胞压力势降低，因此水势降低。细胞吸水促进细胞的纵向扩大，

21、即细胞伸长生长。基因表达学说认为，生长素可以使细胞伸长所需要的一些基因脱阻遏，从而使其得到表达而促进生长。人们根据现有的实验证据设想IAA与质膜上或细胞质中的受体结合，从而诱发肌醇三磷酸（1P3）产生，1P3打开细胞器的钙通道，释放出细胞器中的Ca2+，增加细胞溶质Ca2+水平。Ca2+进入液泡，换出H+，刺激质膜ATPase活性，使蛋白质磷酸化。活化的蛋白质因子与IAA结合，形成蛋白质-生长素复合物，转移到细胞核内，复合物(也许包括其它调节蛋白)特异性高亲和地与某些基因上的特定序列相互作用，合成新的mRNA，然后它们转入细胞质中被翻译成原初反应蛋白（酶），将IAA信号放大。每种原初反应蛋白也

22、可以继而激活或阻遏其它基因的表达，从而将IAA信号进行二级放大。最后引起一系列的生理生化反应。另外，如果IAA受体是在核内，与IAA结合后就直接影响某些基因的表达，而不用将“激素-受体”复合物进行转移。例7.7 证明GA诱导-淀粉酶的形成分析 证明的步骤是用半粒法先证明，胚乳中-淀粉酶由胚控制；再证明GA对-淀粉酶的诱导，糊粉层为靶细胞；最后用14C标记及RNA合成抑制剂证明-淀粉酶的从头合成。解 （一）在有氧的条件下把大麦的胚和胚乳分开分别放在培养瓶中培养，都不能观察到-淀粉酶的活性；而把分开的胚和胚乳放在一个培养瓶中一起培养，在胚乳中就能检测到-淀粉酶的活性。因此认为胚乳中-淀粉酶的产生是

23、由胚控制的。（二）把去掉胚的大麦粒在加上GA的培养基上培养，也能检测到-淀粉酶的活性；但是如果把大麦粒的胚和胚乳中的糊粉层都去掉再在加GA的培养基上培养，就检测不到-淀粉酶的活性。这些实验证明了胚分泌GA到糊粉层中，GA在那里诱导产生-淀粉酶。（三）把14标记的氨基酸加到去胚的大麦粒或糊粉层中，再放在含有GA的培养基上培养，在-淀粉酶中可以检测到放射性氨基酸的存在，这说明酶是从头合成的，而不是原来钝化的酶被激活。 （四）已知放线菌素D是一种RNA合成的抑制剂，而它也抑制GA诱导的淀粉酶的合成。这就意味着GA可能参与DNA样板上RNA分子的形成。很可能在细胞核中形成淀粉酶的基因原先是被抑制的，而

24、GA解除了这种抑制。GA诱导-淀粉酶的形成而使淀粉被水解成还原糖的这个极其专一的反应已被用作GA定量测定的生物鉴定法。这是因为在一定范围内由去胚大麦粒产生的还原糖量与GA的浓度成直线关系。 例7.8 试举例说明植物生长调节剂在农业上的应用，并指出其理论依据、在应用时要注意的问题解 （一）应用及其理论依据1.植物生长促进剂 如IBA、NAA可用于插枝生根（促进细胞分裂）；NAA、GA、6-BA、2，4-D可防止器官脱落（抑制离层产生）；2，4-D、NAA、GA、乙烯利可促进菠萝开花（促进乙烯生物合成）；乙烯利、IAA可促进雌花发育（乙烯的作用）；GA3可促进雄花发育、促进营养生长，打破种子休眠；

25、乙烯利可催熟果实，促进果、叶脱落，促进橡胶树分泌乳胶和漆树排漆（释放乙烯的作用）。2.植物生长抑制剂 如用三碘苯甲酸可增加大豆分枝（抑制IAA的极性运输）；用整形素能使植株矮化而常用来塑造木本盆景。3.植物生长延缓剂 如PP333、矮壮素、烯效唑、缩节胺等可用来调控株型（抑制GA的合成）。（二）应用时要注意的问题1.不同生长调节剂作用有异，根据使用目的进行选择适宜药剂。如用于插条生根，通常用NAA，对难生根者则用IBA；促进瓜类雌花分化要用乙烯利；打破种子休眠则用GA3。2.同一种生长调节剂使用时，要注意选择适宜浓度大小。如使用生长素类，促进生长，用低浓度；抑制生长用中等浓度；作为除草剂使用则

26、用高浓度。同样是生长素，用于保花、保果和疏花疏果使用浓度显然很不同。3.植物年龄、器官对生长调节剂作用的敏感性不同。如幼嫩细胞对IAA的反应非常灵敏；高度木质化或分化程度很高的细胞，反应都不敏感。不同器官对外加生长素的反应不同：促进根伸长的浓度最低，其最适浓度约为10-10molL-1，为茎最适浓度（10-5molL-1）的十万分之一，芽则在中间。对不同器官不仅最适浓度不同，反应的强度也不一样。4.配药时，要事先了解药剂的理化性质，如2，4-D、NAA的钠盐溶于水。IAA、GA3、2，4-D、NAA等溶于酒精，需先溶于少量酒精中，待全溶后，逐渐倒入备好的水中（不可将水倒入酒精溶液中！），边搅边

27、兑水，最后达到所需容积。同时，在与农药、化肥等混合使用时，要了解它们的理化性质，避免相互作用而失效。使用植物生长调节剂，一般配成稀的水溶液进行叶面喷洒（以喷湿为度，不要反复来回喷！）。试验证明，叶面喷洒主要经由下表皮进入，大约需36小时吸收完成，故喷后6小时内下雨，要重喷。此外，也有用生长调节剂浸泡种子等（要注意浓度和时间）；或均匀混入细土中再施入土壤中由根部吸收；个别还有注射法、用羊毛脂配成羊毛脂软膏进行涂抹的。【评注】 生长调节剂种类多、使用浓度低，而且许多药剂有着双重效应（促进或抑制），植物年龄、器官敏感性又不同。要根据使用对象、目的来选择药剂，并对用药时期、浓度、使用方法等，先作一小型

28、试验，在此基础上再制定出具体应用的实施方案。例7.9 计算下题（一）计算0.175gg-1IAA溶液的摩尔浓度。（二）要配制1L MS培养基，其中BA浓度为10-5molL-1，NAA浓度为10-7molL-1。应加入10-3molL-1的BA和10-4molL-1的NAA各多少亳升？在这种培养基上培养烟草愈伤组织，可能会得到什么结果？（三）将2mgIAA配成1000ml的水溶液，分别处理豌豆的离体根和茎，可能会产生什么结果？解 （一）IAA的分子量为1750.175gg-1IAA溶液的浓度为0.17510-6g10-3L摩尔浓度=0.17510-6g10-3L175gmol-1=10-6mo

29、lL-1（二）1.所需BA母液的亳升数（1L10-5molL-1）10-3molL-1=10-2L=10ml2.所需NAA母液的亳升数（1L10-7molL-1）10-4molL-1=10-3L=1ml配制1L MS培养基，应加入10-3molL-1的BA 10ml和10-4molL-1的NAA 1ml。此培养基中BA浓度是NAA浓度的100倍，在这种培养基上培养烟草愈伤组织极可能分化出芽。（三）所配制的IAA溶液浓度为：2mgL-1175103mgmol-11.110-5molL-1 （175为IAA的分子量）由于促进根生长的最适生长素浓度为10-10molL-1，促进茎生长的最适生长素浓度

30、为10-5molL-1，所以本实验中将1.110-5molL-1IAA溶液分别处理豌豆的离体根和茎，可能会抑制根的生长而促进茎的生长。三、习 题（一）填空1.下表列出了22项生理效应。试将显著具有某项效应的某种内源植物激素的名称填在相应项破折号右方，每项只填一种。（1）保持离体叶片绿色_（2）促进瓜类多开雄花_（3）促进离层形成及脱落_（4）防止器官脱落_（5）使木本植物枝条休眠_（6）打破马铃薯块茎休眠_（7）引起气孔关闭_（8）促进气孔张开_（9）维持顶端优势_（10）促进侧芽生长_（11）促进无核葡萄果粒增大_（12）促进小麦、燕麦芽鞘切段伸长_（13）促进菠菜、白菜提早抽苔_（14）加

31、快橡胶树泌乳_（15）促进矮生玉米节间伸长_（16）破坏茎的负向地性_（17）增加瓜类植物雌花比例_（18）促进棉铃、水果成熟_（19）促进菠萝开花_（20）促进大麦籽粒淀粉酶形成_（21）促进细胞壁松驰_（22）促进愈伤组织芽的分化_7.2 在下列生理过程中，哪2种激素相互拮抗？（1）气孔运动_；（2）叶片脱落_；（3）种子休眠_；（4）顶端优势_；（5）-淀粉酶的生物合成_。7.3 近年来发展起来的快速、灵敏、简便的植物激素测定方法是_。7.4 在组织培养中证明，当CTK/IAA比值高时，诱导_分化；比值低时，诱导_分化；如二者的浓度相等，则_。7.5 不同植物激素配合，对输导组织的分化有一定影响，当IAA/GA比值低时，促进_分化；比值高时，促进_分化。7.6 一般认为在细胞分裂过程中，生