现代生物学导论-2-生命的基本化学组成.ppt

1、u生命特殊吗？生命特殊吗？u“生命物质生命物质”特殊吗？特殊吗？生命活动的物质基础：化学生命活动的物质基础：化学家所知的生命物质家所知的生命物质生命的化学元素元素分子分子结构结构功能功能生物具有多样性，但生物体的生物具有多样性，但生物体的化学组成基本相似化学组成基本相似组成生物体的主要元素组成生物体的主要元素包括包括C C、H H、O O、N N、P P、S S、CaCa等，等，以上以上7 7种元素约占生物体的种元素约占生物体的99.35%99.35%，其中，其中C C、H H、O O、N 4N 4种种元素占元素占96%96%。n n 生物体的主要元素生物体的主要元素生物体都是由生物体都是由蛋

2、白质、蛋白质、核酸、脂类、糖、无机核酸、脂类、糖、无机盐和水盐和水组成组成。哪一种分子含量最高？哪一种分子含量最高？不同的生物体，其分子组成也大体相同不同的生物体，其分子组成也大体相同蛋白质、核酸、脂类和蛋白质、核酸、脂类和多糖是组成生物体最重多糖是组成生物体最重要的生物大分子，要的生物大分子，水水是是生物体内所占比例最大生物体内所占比例最大的化学成分的化学成分1.生命的基本化学组成：生命的基本化学组成：生命的基本化学组成：生命的基本化学组成：生命本质的一致性生命本质的一致性生命本质的一致性生命本质的一致性在生命元素中，碳原子在生命元素中，碳原子具有特别重要的作用，具有特别重要的作用，碳原子相

3、互连接成链或碳原子相互连接成链或成环，形成各种生物大成环，形成各种生物大分子的基本结构。分子的基本结构。n n 有机化合物的碳骨架和功能基团有机化合物的碳骨架和功能基团 碳骨架碳骨架 结构排列和结构排列和长短决定了有机化合长短决定了有机化合物的基本性质物的基本性质、生物体中的有机化合物生物体中的有机化合物主要含有羟基、羰基、主要含有羟基、羰基、羧基和氨基等羧基和氨基等官能团官能团，这些功能基团几乎都是这些功能基团几乎都是极性基团极性基团。功能基团的。功能基团的极性使得生物分子具有极性使得生物分子具有亲水性，有利于这些化亲水性，有利于这些化合物稳定于有大量水分合物稳定于有大量水分子存在的细胞中。

4、子存在的细胞中。生物大分子的基本性质还生物大分子的基本性质还取决于与碳骨架相连接的取决于与碳骨架相连接的官能团官能团由生物单体分子由生物单体分子合成合成生生物大分子多聚体往往涉物大分子多聚体往往涉及与功能基团相关的脱及与功能基团相关的脱水反应，又称为水反应，又称为脱水缩脱水缩合反应合反应。使生物大分子多聚体分使生物大分子多聚体分解为单体的解为单体的分解分解反应往反应往往需要有水分子参与，往需要有水分子参与，因此又称为因此又称为水解反应水解反应。水解反应是脱水缩合反水解反应是脱水缩合反应的逆反应应的逆反应脱水缩合反应脱水缩合反应与水解反应与水解反应Organism n碳骨架碳骨架n各种官能团各种

5、官能团n单体单体-聚合物聚合物生物分子在化学结构上的一些共同特点：生物分子在化学结构上的一些共同特点：生物体系：生物分子分工合作的有机体n形成多层次的复杂结构形成多层次的复杂结构n物质和能量的运输、转化与存储物质和能量的运输、转化与存储n信息传递、调控信息传递、调控n糖类化合物糖类化合物n n你知道糖类有哪些主要生理功能？糖类分子的生物学功能糖类分子的生物学功能1)1)光能转变为光能转变为化学能的储存方式主要是化学能的储存方式主要是形成葡萄糖形成葡萄糖.糖类分子可为生物的各种糖类分子可为生物的各种生理生化反应生理生化反应,提供能源提供能源.3)3)糖类分子可形成多糖糖类分子可形成多糖,如纤维素

6、如纤维素,它它们是植物的们是植物的主要结构成分主要结构成分.4)4)糖是生物代谢反应的重要中间代谢物，糖是生物代谢反应的重要中间代谢物，还可构成还可构成核酸和糖蛋白核酸和糖蛋白等重要生物成分等重要生物成分化学组成？化学组成？单体分子？单体分子？聚合方式？聚合方式？你能用简单的几句话说明糖类化学结构的特点吗？你能用简单的几句话说明糖类化学结构的特点吗？糖类包括小分子的糖类包括小分子的单糖单糖、寡糖和由寡糖和由单糖构成的大分子的多糖单糖构成的大分子的多糖化学结构：化学结构：多羟基醛、多羟基酮多羟基醛、多羟基酮（醛糖、酮糖）（醛糖、酮糖）一般有多个一般有多个手性中心手性中心 （有旋光性）。（分子式相

7、同而结（有旋光性）。（分子式相同而结构式不同的两种有机化合物称为同分异构体构式不同的两种有机化合物称为同分异构体 ：特例：原：特例：原子间连接方式相同，手性中心构型差别：旋光异构体）子间连接方式相同，手性中心构型差别：旋光异构体）n n 单糖单糖 重要的单糖包括葡萄糖、果糖、半乳糖、核糖、脱氧核糖等重要的单糖包括葡萄糖、果糖、半乳糖、核糖、脱氧核糖等五碳糖和六碳糖等在水溶液中大多成五碳糖和六碳糖等在水溶液中大多成环式结构环式结构化学结构相同，原子空化学结构相同，原子空间排布不同：不同构象间排布不同：不同构象重要的二糖包括蔗糖重要的二糖包括蔗糖、麦芽糖麦芽糖、乳糖等乳糖等n n 二糖二糖 麦芽糖

8、麦芽糖由由两分子两分子葡萄糖葡萄糖单体脱水缩合形成单体脱水缩合形成蔗糖蔗糖由由一分子一分子葡萄糖葡萄糖和和一分子一分子果糖果糖缩合形成缩合形成乳糖乳糖由一分子由一分子葡萄糖葡萄糖和和一分子一分子半乳糖半乳糖缩合而成缩合而成Alpha 1-4糖苷键糖苷键重要的多糖有淀粉重要的多糖有淀粉、糖原、纤维素糖原、纤维素、氨基葡聚糖等氨基葡聚糖等n n 多糖多糖 脂类脂类(lipids)化合物化合物脂类有哪些重要生理功能？脂类有哪些重要生理功能？化学结构有哪些特点？化学结构有哪些特点？n 脂类的组成和功能脂类的组成和功能脂类是脂类是脂肪、磷脂、类固醇脂肪、磷脂、类固醇等类化合物的总称等类化合物的总称脂类是

9、生物膜的主要成分脂类是生物膜的主要成分脂肪氧化时产生的能量大约是糖氧化时的二倍。脂肪氧化时产生的能量大约是糖氧化时的二倍。生物表面的保护层生物表面的保护层/保持体温保持体温/生物活性物质生物活性物质化学结构特点：含长化学结构特点：含长/大、饱和度低的烷基链大、饱和度低的烷基链重要的物理化学特点：疏水性、重要的物理化学特点：疏水性、物性（比重、凝固点、黏度等随组成变化大）物性（比重、凝固点、黏度等随组成变化大）胆固醇胆固醇脂脂 肪肪 （植物中称油）（植物中称油）又称又称磷酸甘油脂磷酸甘油脂，胆碱胆碱磷酸磷酸甘油甘油脂肪酸脂肪酸形成形成卵磷脂卵磷脂,脑磷脑磷脂，或丝氨酸磷脂脂，或丝氨酸磷脂n n

10、磷脂磷脂磷脂是生物膜脂质双层磷脂是生物膜脂质双层的主要成分，的主要成分，磷酸胆碱一端磷酸胆碱一端为极性的头，两个脂肪酸一端为非极性的尾为极性的头，两个脂肪酸一端为非极性的尾，其中其中一个脂肪酸通常含不饱和双键，因此总有点弯折一个脂肪酸通常含不饱和双键，因此总有点弯折 类固醇如胆固醇等脂类也是类固醇如胆固醇等脂类也是细胞膜细胞膜的重要成分、重要的的重要成分、重要的信号分子（脂溶性激素）信号分子（脂溶性激素）核核 酸酸核酸贮存遗传信息，控制蛋白质的合成核酸贮存遗传信息，控制蛋白质的合成。贮贮存存遗遗传传信信息息的的特特殊殊DNADNA片片段段称称为为基基因因，它它编编码码蛋蛋白白质质的的氨氨基基酸

11、酸序序列列，从从而而决决定定蛋蛋白白质质的的功功能能。通通过过蛋蛋白白质质的的作作用用，DNADNA实实际际上上控控制制着着细细胞胞和和生生物体的生命过程物体的生命过程DNADNA控控制制蛋蛋白白质质的的合合成成是是通通过过RNARNA来来实实现现的的，即即遗遗传传信信息息由由DNADNA转转录录到到RNARNA，后后者者决决定定蛋蛋白白质质的的氨氨基基酸序列酸序列 核酸生理功能Nucleic Acidn n脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸(Deoxyribonucleic acid DNA),n nDNA含含G.A.C.T四种碱基和脱氧核糖四种碱基和脱氧核糖n n核糖核酸核糖核酸(Ribonucle

12、ic acid RNA)，n nRNA含含G.A.C.U四种碱基和核糖四种碱基和核糖腺嘌呤A鸟嘌呤G尿嘧啶U胸腺嘧啶T胞嘧啶C碱 基Base嘌呤，是双环分子；嘧啶，是单环分子戊 糖核糖核糖脱氧核糖脱氧核糖n n核苷酸每一个每一个核苷酸核苷酸含有一个含有一个戊戊糖（核糖或脱氧核糖）糖（核糖或脱氧核糖）分分子、一个子、一个磷酸磷酸分子和一个分子和一个含氮的有机碱（含氮的有机碱（碱基碱基）。）。脱氧核糖或核糖上脱氧核糖或核糖上第一位第一位碳原子与嘌呤或嘧啶结合碳原子与嘌呤或嘧啶结合，就成为脱氧核苷或核苷，就成为脱氧核苷或核苷，第三位或第五位碳原子再第三位或第五位碳原子再与磷酸结合与磷酸结合，就成为脱

13、氧，就成为脱氧核糖核苷酸或核糖核苷酸核糖核苷酸或核糖核苷酸。Nucleotides核苷酸核苷酸Nucleotides核苷酸核苷酸碱基碱基+戊糖戊糖 核苷核苷 +磷酸磷酸 核苷酸核苷酸 poly 聚合聚合 核酸核酸 (核苷酸之间通过核苷酸之间通过3.5磷酸磷酸二脂键二脂键连接连接)核酸的化学结构n nA DNA chain,also called a strand,has a sense of direction,in which one end is chemically different than the other.n n5 end(5 prime)terminates in a 5 p

14、hosphate group(-PO4);n nthe 3 end terminates in a 3 hydroxyl group(-OH).n n DNA strands are always synthesized in the 5 to 3 direction单链单链DNA骨架骨架n nExample of DNA Backbone:n n5-d(CGAAT):DNADNA分子是由两条脱氧核糖核分子是由两条脱氧核糖核酸长链互以碱基配对相连而酸长链互以碱基配对相连而成的螺旋状双链分子成的螺旋状双链分子DNA 双链配对双链配对一种十分稳固的结构DNA双螺旋n n碱基堆积力 n nH键 n

15、n离子键Base Pairsn n日本科学家用化学方法成功合成自然界不存在的人造碱基对，并使含有这种碱基对的（脱氧核糖核酸）顺利复制和转录。这项技术一旦成熟，就有望带来拥有崭新功能的或蛋白质，而这一切是以往的转基因技术所无法实现的。-2006-9-05-科技新闻DNA Double HelixDNA Helix AxisDNA的二级结构Z-DNAB-DNA大沟大沟小沟从双螺旋到染色体从双螺旋到染色体DNADNA双螺旋结构双螺旋结构的发现的发现n n19431943年年薛定谔薛定谔在都柏林作的一系列演说在都柏林作的一系列演说n n19441944年出版年出版“生命是什么生命是什么”一书一书n n

16、将一大批年轻的物理学家吸引到生物学领将一大批年轻的物理学家吸引到生物学领域域n物物理理学学出出身身的的CrickCrick，3131岁岁，攻攻读读 博博士士学位学位n英英国国剑剑桥桥大大学学CavendishCavendish实实验验室室，M.M.PerutzPerutz,L.Bragg,X-,L.Bragg,X-射线衍射实验室射线衍射实验室n19511951年年 WatsonWatson 2323岁岁 生生物物学学本本科科毕毕业，业，研究生阶段研究噬菌体中研究生阶段研究噬菌体中DNADNA复制复制n丹丹麦麦的的哥哥本本哈哈根根 WilkinsWilkins教教授授 DNADNA纤纤维维X-X

17、-射线衍射，来到射线衍射，来到CavendishCavendish实验室实验室n女女科科学学家家FranklinFranklin，高高质质量量的的DNADNA纤纤维维X-X-射线衍射图射线衍射图nWatsonWatson和和CrickCrick开始构造开始构造DNADNA的的结构模型结构模型n各种尝试各种尝试 DNADNA应该是双螺旋应该是双螺旋 nA A与与T T、C C与与G G巧妙配对巧妙配对 n符符合合X X衍衍射射数数据据 DNADNA的复制的复制nWatersonWaterson 和和 CrickCrick用用金金属属线线又又制制出出了了新新的的DNADNA模模型型，他他们们为为自

18、自然然科科学学树树立立了了一一座座闪闪闪闪发光的里程碑。发光的里程碑。DNA复制：遗传信息的复制复制：遗传信息的复制RNA的结构n n 单链，不存在碱基比例关系n n局部能形成碱基对，出现双螺旋，不 配对区域形成突起(环)核糖核酸(RNA)分为n n信使信使RNA(mRNA)n n转运转运RNA(tRNA)n n核糖体核糖体RNA(rRNA)mRNA结构特点n n 线形单链结构，携带DNA信息，作为指导合成蛋白质的模板n n5-端有甲基化结构，抗水解n n有前导序列n n3-polyA结构n n半衰期短(几分钟到几小时)n n氨基酸臂氨基酸臂n nT TC C环环n nD D环环(二羟尿嘧啶环

19、二羟尿嘧啶环)n n反密码环反密码环n n额外环额外环n naaaa臂与反密码臂臂与反密码臂是识别是识别aaaa与密码与密码的重要结构的重要结构tRNA的结构TC环D环D环TC环额外环rRNA的结构n n真核生物的核糖体 5S,5.8S,18S,23S,28SrRNAn n原核生物的核糖体 16S,23S,5SrRNARNARNA为为什什么么不不稳稳定定DNA和RNA分子均可作为遗传信息载体SARS病毒DNA,RNA和蛋白质的进化关系图解从RNA世界到DNA世界 RNARNA世界向世界向DNADNA世界的过渡可以概括如下：世界的过渡可以概括如下：地球上最早出现的生物大分子为地球上最早出现的生物

20、大分子为RNARNA，RNARNA同时同时具有催化与编码两种功能。具有催化与编码两种功能。RNARNA可以催化肽键可以催化肽键形成并合成蛋白质，此后形成并合成蛋白质，此后RNARNA与蛋白质联手以与蛋白质联手以RNARNA为模板合成为模板合成DNADNA。这是一个关键的转变时期，这是一个关键的转变时期，生命世界的三大主要多聚分子，生命世界的三大主要多聚分子，RNARNA、蛋白质蛋白质和和DNADNA的分工基本定形：的分工基本定形：RNARNA的编码功能由的编码功能由DNADNA取代，催化功能转移到蛋白质，取代，催化功能转移到蛋白质，RNARNA自身则成自身则成为传达遗传信息的中介分子。在现存的

21、生化体为传达遗传信息的中介分子。在现存的生化体系中我们仍可发现这些原始关系的珠丝马迹，系中我们仍可发现这些原始关系的珠丝马迹，RNARNA分子仍在许多方面保留着其原初的风貌。分子仍在许多方面保留着其原初的风貌。此后由此后由DNADNA组成的基因组成为生命进化的主角。组成的基因组成为生命进化的主角。RNA：仍然有许多待解的谜团n n非编码基因：小RNAn n很多小起重要调控作用蛋白质蛋白质蛋白质的功能蛋白质的功能1 1 1 1）结构：如胶原蛋白，蚕丝蛋白）结构：如胶原蛋白，蚕丝蛋白）结构：如胶原蛋白，蚕丝蛋白）结构：如胶原蛋白，蚕丝蛋白2 2 2 2）储藏：如乳汁蛋白，卵白蛋白，）储藏：如乳汁蛋

22、白，卵白蛋白，）储藏：如乳汁蛋白，卵白蛋白，）储藏：如乳汁蛋白，卵白蛋白，种子蛋白种子蛋白种子蛋白种子蛋白3 3 3 3）转运：如血红蛋白，转铁蛋白转运：如血红蛋白，转铁蛋白转运：如血红蛋白，转铁蛋白转运：如血红蛋白，转铁蛋白4 4 4 4）信息传递、调节：激素（如胰岛素，神经生长因）信息传递、调节：激素（如胰岛素，神经生长因）信息传递、调节：激素（如胰岛素，神经生长因）信息传递、调节：激素（如胰岛素，神经生长因子、受体）、跨膜受体蛋白（接受信号）子、受体）、跨膜受体蛋白（接受信号）子、受体）、跨膜受体蛋白（接受信号）子、受体）、跨膜受体蛋白（接受信号）6 6 6 6）收缩：如肌动蛋白）收缩：

23、如肌动蛋白）收缩：如肌动蛋白）收缩：如肌动蛋白7 7 7 7）功防：如毒素、抗体、重金属结合蛋白）功防：如毒素、抗体、重金属结合蛋白）功防：如毒素、抗体、重金属结合蛋白）功防：如毒素、抗体、重金属结合蛋白8 8 8 8）催化：）催化：）催化：）催化：酶类酶类酶类酶类 蛋白质的功能蛋白质的功能-蜘蛛丝线蛋白蜘蛛丝线蛋白蛋白质功能的缺陷：分子病-镰刀形血红细胞镰刀形血红细胞l氨基酸结构的共同特点在于，在与羧基相连的碳原氨基酸结构的共同特点在于，在与羧基相连的碳原子（子（-碳原子）上都有一个氨基，另一个碳原子）上都有一个氨基，另一个R R基。基。n 蛋白质是由蛋白质是由2020种氨基酸组成的生物大分

24、子种氨基酸组成的生物大分子 不同氨基酸不同氨基酸其其R R基各不相基各不相同，同，R R基的结基的结构决定了构决定了2020种氨基酸的种氨基酸的特殊性质特殊性质NHl一个氨基酸的氨基与另一个氨基酸的羧基脱水缩合，形成肽键并生成二肽二肽二肽二肽化合物。不同数目的氨基酸以肽键顺序相连形成多肽多肽多肽多肽，多肽形成蛋白质分子的亚基。二硫键二硫键N端端C端端蛋白质的一级结构（化学结构）蛋白质的一级结构（化学结构）氨基酸序列：氨基酸序列：CYIGNCPLG 蛋白质的一级结构 序列n最早发明用化学方法测定氨基酸序列方最早发明用化学方法测定氨基酸序列方法的科学家获得了诺贝尔化学奖法的科学家获得了诺贝尔化学奖

25、n发展蛋白质序列分析的质谱技术的科学发展蛋白质序列分析的质谱技术的科学家家03年再次获得诺贝尔化学奖年再次获得诺贝尔化学奖n今天，我们可以根据遗传密码，把基因今天，我们可以根据遗传密码，把基因序列翻译成蛋白质序列序列翻译成蛋白质序列蛋白质的结构层次蛋白质的结构层次1.1.Primary structure =Sequence 2.2.Secondary structure=Helix,strand/sheet,turn,or loop.3.3.Tertiary structure=One folded chain of amino acids.4.4.Quaternary structure=

26、Combination of multiple proteins into functional unit.蛋白质的特定构象即蛋白质的三维空间结构蛋白质的特定构象即蛋白质的三维空间结构和形态对于蛋白质的功能起决定性的作用。和形态对于蛋白质的功能起决定性的作用。蛋白质蛋白质变性（构象发生变化）使得变性（构象发生变化）使得其特定的其特定的功能便立即丧失。功能便立即丧失。n 蛋白质折叠成独特的三维结构蛋白质折叠成独特的三维结构 蛋蛋白白质质分分子子必必须须有有特特定定的的三三维维空空间间结结构构才才能能表现其生物功能。表现其生物功能。近近 年年 来来得得知知，某某些些疾疾病病是是由由于于蛋蛋白白质质

27、折折叠叠错错误误而而引引起起的的，如如类类似似于于疯疯牛牛病病的的某某些些神神经经性性疾疾病病、老老年年性性痴痴呆呆症症、帕帕金金森森氏氏症症等等，这这些些折折叠叠病病已已引引起起了了人人们们极极大的注意。大的注意。6060年年代代，Anfinsen提提出出氨氨基基酸酸序序列列决决定定了了蛋蛋白白质质特特定定三三维维空空间结构间结构的著名假说。的著名假说。SHSHSHSHSHSHSHSH110n n核糖核酸酶是由核糖核酸酶是由124124个氨酸基残基个氨酸基残基组成的蛋白质，有组成的蛋白质，有4 4对二硫键，对对二硫键，对二硫键组合有二硫键组合有(2(24)!/24)!/24 44!=1054

28、!=105种可能的组合方式种可能的组合方式 蛋白质折叠之谜化学结构化学结构-空间结构空间结构自组织！自组织！如果我们能够掌握自然界如何实现分子自组如果我们能够掌握自然界如何实现分子自组织的规律。织的规律。蛋白质与进化n n自然界：约20万种n n可以划分为不同的家族同源蛋白同源蛋白相似的结构与功能相似的结构与功能分子进化分子进化生物信息学生物信息学蛋白质结构实验测定生物物理方法n nX-射线晶体衍射n n多维核磁共振n n电镜三维重构（膜蛋白）1-3蛋白质的二级结构alpha helices，螺旋螺旋 beta sheets,折叠折叠and turns，转角转角蛋白质的二级结构：蛋白质的二级结

29、构：饱和的主链氢键饱和的主链氢键Alpha-helix螺旋 -折叠折叠n n平行平行-折叠折叠n n反平行反平行-折叠折叠n n20%20%的情况是一边为平行的情况是一边为平行 链而另一边为反链而另一边为反平行的平行的 链链 图1-11平行折叠氢键形成和折叠图1-12反平行折叠氢键形成和折叠平行和反平行混合折叠氢键的形成转角转角 (Turn)超二级结构超二级结构(Motif)(Motif)蛋白质的三级结构蛋白质的三级结构 结构域结构域n n三级结构的基本单位是结构域。三级结构的基本单位是结构域。n n一个结构域指的是一条多肽链或能一个结构域指的是一条多肽链或能够独立折叠为稳定的三级结构的多够独

30、立折叠为稳定的三级结构的多肽链的一部分。肽链的一部分。n n结构域也是一个功能单位，通常蛋结构域也是一个功能单位，通常蛋白质中不同的结构域是和不同的功白质中不同的结构域是和不同的功能相关的。能相关的。三级结构类型（折叠类）三级结构类型（折叠类）蛋白质的四级结构蛋白质的四级结构n n许多球状蛋白分子含有两条或多条多肽许多球状蛋白分子含有两条或多条多肽链，这些多肽链间以非共价键的方式相链，这些多肽链间以非共价键的方式相连接。每一条多肽链都有自己的三级结连接。每一条多肽链都有自己的三级结构，这样的多肽链被称作蛋白质的构，这样的多肽链被称作蛋白质的亚基，亚基，又被称作又被称作亚单位。亚单位。n n蛋白

31、质的四级结构指的是各个亚基在寡蛋白质的四级结构指的是各个亚基在寡聚蛋白质中的空间排布关系和蛋白质亚聚蛋白质中的空间排布关系和蛋白质亚基之间的相互作用，它不考虑每个亚基基之间的相互作用，它不考虑每个亚基自身的构象。自身的构象。1+1大于大于1：血红蛋白的四级结构：血红蛋白的四级结构亚基间的协同效应亚基间的协同效应氧分压氧分压氧氧合合百百分分比比蛋白质三维结构预测蛋白质三维结构预测n蛋白质三维结构由一级结构蛋白质三维结构由一级结构所决定，如何根据一级结构所决定，如何根据一级结构预测蛋白质的三级结构？预测蛋白质的三级结构？n生物信息学，计算生物学生物信息学，计算生物学n理论物理，生物物理理论物理，生

32、物物理细胞内蛋白质折叠细胞内蛋白质折叠Molecular Chaperonesn分子伴侣分子伴侣Chaperone：Person,usually a married or elderly woman who,for the sake of propriety,accompanies a young unmarried lady in public as guide and protector（Oxford English dictionary）NativeNative GAPDH GuHCl Fully unfolded polypeptideDilutionGroELSpontaneouso

33、r+BSAAggregatesNativePDIMgATPGroELintermediateGroES生命元素中，碳元素具有特别重要的作用。生物大分子的基本性质取决于有机化合物的碳骨架和功能基团。蛋白质、核酸和多糖等，都是由含有功能基团的相同或相近的单体脱水缩合而成。糖类包括单糖、寡糖和多糖。糖是生物代谢反应的重要中间代谢物，是细胞重要的结构成分，可构成核酸和糖蛋白等重要生物大分子，糖类又是生命活动的主要能源。脂类主要是由碳原子和氢原子通过共价键结合形成的非极性化合物，具有疏水性。中性脂肪和油都是由甘油和脂肪酸结合成的脂类。卵磷脂是生物膜脂质双层的主要成分。蛋白质是细胞最重要的结构成分并参与所有的生命活动过程。蛋白质的特定构像对于蛋白质的功能起决定性的作用。核酸包括脱氧核糖核酸（DNA)和核糖核酸(RNA)两类。DNA是右旋的双螺旋结构。DNA是遗传信息的携带者。贮存遗传信息的特殊DNA片