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1、04食用菌讲稿 食用菌栽培学04年讲稿课时：30（理论20、实验10）授课人：刘成海绪论 第一节概述一、 概述 食用菌（Edible Fungi）是一类可供人类食用的大型真菌的统称，或“可形成可食子实体的大型真菌”，俗称蘑菇。而“蘑菇”通常是指有明显伞、柄之分的伞菌，食用菌中大多数属此类，因而得名。1、 俗称：蘑菇：一般指伞菌 菌蕈：蕈 草生菌；菌 木生菌 耳：胶质子实体 茸：日文 芝：革质 苓：块菌 荪：膜质2、在真菌分类中 真菌门：鞭毛菌亚门 接合菌亚门 子囊菌亚门：5%（食用菌中） 担子菌亚门：95%（食用菌中） 半知菌亚门 二、食用菌及其产业的基本特征：1、种类繁多：全世界菇类：400

2、0多种，其中可食的2000余种我国有（已报道）720余种菇类东北：345种，其中可食：140多种；有毒：40多种；大多：未认识；人工栽培：100余种，有商业价值的20余种。大宗人工栽培食用菌：双孢蘑菇、香菇、平菇、木耳、草菇、金针菇、滑菇等。平菇属：金顶侧耳、糙皮侧耳、美味侧耳、紫孢侧耳（姬菇）、凤尾菇、佛罗里达侧耳、鲍鱼菇、白灵菇、杏鲍菇、袖珍菇等。木耳：黑木耳、毛木耳、白木耳、金耳、榆耳、云耳、血耳、大光木耳、橙耳、槐耳、石耳、茶耳等。还有：猴头、竹荪、灵芝、蛹虫草、鸡腿蘑、茶薪菇（杨树菇）、巴西菇（姬松茸）、舞茸（灰树花）。小宗：花脸、榛蘑、亚侧耳、大球盖、长根菇、真姬菇、大杯蕈、高大环

3、柄菇、黄伞、牛舌菌、金福菇、大斗菇、松毛菇、草仙菇、金口蘑、双环林地蘑、牛肝菌、羊肚菌等。2、优质蛋白质食品：除具备食品的三要素：嗜口、安全、营养外，还符合 FAO（联合国粮农组织）和WHO（世界卫生组织）提出开发食品资源，必须符合“天然、营养、保健”。 药用保健作用：健康食品无污染而称：绿色食品、有机食品。嗜口性：好吃，又十分丰富的香、鲜味，又具有十分良好的口感。香菇：香味浓郁、口感滑脆；鸡枞：味如鸡丝；羊肚：十分鲜美；松口蘑：蘑菇之王700100元/公斤；竹荪：（汤如乳汁）蘑菇皇后；鲍鱼菇、杏鲍菇、白灵菇都是侧耳，但风味各不相同；袖珍菇：香甜大腿菇：美味牛肝菌；一个菇、一种味、无法用语言形

4、容。 营养：（1）、蛋白：34%（鲜）2040%（干重）（素食人群中蛋白的重要来源）；（2）氨基酸：8种人体必需而谷物中少有的种类齐全（金针：赖氨酸高，增智）；（3）核酸，维生素：香菇：VD原（麦角甾醇）含量十分高；（4）矿物元素：“绪”灵芝比人参高610倍；“硒”；（5）磷脂：健脑。 安全：以无污染而著称，绿色食品、有机食品。 保健：多数菇类有医疗保健作用。 （1）菇有“菇类多糖”提高人体免役能力、抗癌； （2）猴头治消化道疾病有特效；（3）香菇可防缺钙，抗癌； （4）木耳降血栓，降血脂； （5）灵芝调节血压、增强血液携氧能力、调节神经、保肝护肝（抗癌半斤灵芝延长1年生命）； （6）蜜环菌：

5、偏头疼；（7）植物纤维：金针等，降胆固醇清理血管、肠道； 3、生产容易：（1）、原料易得：几乎所有的天然有机物都可使用：木屑、草、桔杆、粪、渣、药材、废纸、棉壳；（2）、技术简单：工厂化、作坊化、园艺化皆可；（3）、周期短。 4、生态效益好：（粮食安全仍是一大问题，世界上还有数以亿记的人在温饱线以下）。陆地上人类食物来源主要是绿色植物其中一小部分被人直接或间接利用 1亩地500斤粮400斤草400斤菇再还田（价值高了许多） 农业史上的两次绿色革命：第一次：马铃薯的应用第二次：杂交水稻和矮秆小麦的应用第三次将是“白色革命”，使者是食用真菌。 5、经济效益好：生产占地少、投入产出比高，是垦区二次开

6、，发产业结构调整、，林业替代产业的重要生产项目。1亩地效益可达5000元-2万元，1亩地种粮50元100元，种菜2000元（种菇5000元）。保护5000元（菜）种菇可万元23万元。 6、加入“WTO后的机遇 今年中国正式加如“WTO”，对中国传统农业是一次冲击和挑战（美国玉米0.25元/斤,小麦0.35元/斤）。为了迎接挑战国家、省里、垦区都作了很多准备，但结果怎样？是未知数。但有一点可以肯定，我国的食用菌产业将遇到前所未有的机遇。 原因：（1）劳力投入大；（2）生产周期长，不宜实现工厂化生产；（3）受中国菌产业影响国外产业将会进一步下滑，将会刺激中国菌产业进一步发展。 例：日本：（1）介绍

7、中国对日本的冲击； （2）日本对策（ 宣传；限制进口量种质资源保护三步曲）： 2001年：日本农林水产省设限：自4月29日11月8日（200天）日方进口鲜香菇数量为8003吨，超过部分将征收266%的高额反倾销税（折650日元/公斤鲜菇），干菇为7000吨以内。 鲜菇价：日本价格800900日元/公斤，折5060元/公斤；国内价：6元/公斤 10元/公斤。 实际上：4月底8月中旬每周只有1015吨，8月中旬以后中国部分鲜菇产地开供应，10月份大部分产地可出菇，但由于当年南方种植量比往年少了2/3，因此也满足不了市场需求。 2004年日方又出台了限制中国生产的销往日本的香菇，禁止使用日本已注册的

8、香菇品种和利用其作为父母本培育出的品种。 （机遇只亲睐那些有准备的人）。 第二节 国内外食用菌产业的历史、现状及展望一、国际现状 国家 世界产量 中国 39年 十几个 5.5万吨 77年 80多个 100万吨 5完吨 90年 100多个 380万吨 200万吨 94年 460万吨 300万吨 99年 500万吨 366.78万吨 2001年 650万吨 500万吨 中国是名副其实的食用菌生产大国，但不是强国目前：中国超亿元的县26个其中13个15亿元，13个5亿元以上。二、我国食用菌现状1、总产量继续增加（1999年、万吨） （1）香133.8；（2）平 102；（3）毛木耳43.2；（4）蘑

9、 42.6；（5）金18.9；（6）银耳10；（7）黑木耳5.9；（8）草菇 3.2；（9）滑菇3.1；(10)茶树菇1；（11）灰树花1；（12）猴0.28；（13）鸡腿蘑 0.18；（14）竹荪0.11；(15)姬求茸0.01；（16）其它1.5 合计366.78据估计20001年（520万吨） 2004年将达到600万吨2、许多领域达世界领先水平：代料香菇、黑木耳、毛木耳、银耳。3、种类不断增加，珍稀种类开发已起步，而且将会成为新增长点。除常规20余种外，珍稀菇：姬松茸、真姬、杏鲍、阿魏、白灵、杨树菇、鲍鱼菇、袖珍、大球盖、虎奶、牛舌等，除单产稍低外，无论色、香、味方面都是无与伦比的，一

10、经上市立刻受到消费者青睐。4、质量大幅度提高，已具备国际竞争力。5、向产业化方向又迈进一步，（我国有1000万户种菇户，是主力军）但烟台九发、京都菇业、锦绣大地、上海天厨等一大批专业化、工厂化生产企业发展起来，使分散的、小规模的副业式生产向企业化 、集约化方向发展，提高产业管理水平，增强国际竞争能力。6、开发出许多新资源，减少阔叶树资源消耗，降成本、保环境。7、普遍重视新品种的应用。8、深加工有新进展： 饮料、酒、保健食品三、发展方向：1、加强市场信息调研，防止盲目生产、一哄而起，挫伤菇农。2、增加科技投入，借鉴欧、美、日先进经验和技术，提高科研水平和生产管理水平，特别在遗传育种上下大工夫。3

11、、加强资源普查，保护资源多样性，为引种、驯化、育种和栽培提供种质资源（基因库），开发各地名、优、特、新、美味的新菇品种。4、开发新原料资源（原辅料）。5、加强菌种的管理、，防伪劣菌种坑害菇农。6、加强机械研究推广和应用。7、加强深加工及病虫害防治研究。8、加强食用菌废料综合利用研究，保护生态环境。四、黑龙江省情况：年产量7万吨，其中黑木耳5万吨，排名18位（产值）除黑木耳第一外，其它几呼是空白。 优势：（1）资源丰富；（2）气候独特、反季节优势；（3）品种资源丰富：紫丁香、亚侧耳、黄磷伞、杨树黄、灰树花、黄金菇。（4）劳动力优势。 方向：反季节栽培；产业化经营（规模化、专业化、规范化）。 五、

12、食用菌栽培学的性质任务： 1、掌握必需的基础知识和栽培原理、制种方法。 2、掌握几种先进的栽培技术。 3、了解产业动态、发展战略 4、具备有一定的科技攻关能力。 思考题：我省发展食用菌产业之展望。 六、抓住“南菇北移”和加入“WTO”后的机遇，奠定坚实的理论基础，掌握市场动态和先进的生产技术，为本产业在垦区在黑龙江大发展成为地方经济的支柱产业，做贡献。第一章 形态结构及分类 子实体：肉眼可见部分（易分清结构），（肉质、胶质、革质）繁殖体（相当于高等植物的果实。）菌丝体：生长在基质中的菌丝体营养体相当于高等植物的植株。 菌丝体子实体菌种扩繁（无性）栽培生长菌丝体再产生子实体 第一节 菌丝体一、

13、菌丝体的形态菌丝体是食用菌的营养器官，相当于绿色植物的根、茎、叶。它生长在土壤、草地、林木或其他基质内，分解基质、吸收营养，能从基质内吸收水分、无机盐和有机养分，以满足其生长发育的需要。菌丝体是基质内无数纤细的菌丝（hypha）交织而成的死状体或网状体，绝大多数呈白色。因其生于基质内，且十分纤细，因此人文一般很少注意到它的存在。如果环境条件适宜，菌丝体就能不断地向四周蔓延扩展，利用基质内的营养，繁衍自己，使菌丝体增殖。达到生理成熟时，菌丝体就会扭结在一起，形成子实体原基（primordium），进而形成子实体。食用菌生产中所使用的菌种（spawn），实际上就是纯菌丝体。食用菌的菌丝都是多细胞的

14、，由细胞壁、细胞质、细胞核所组成。菌丝是由管状细胞组成的丝状物、是由孢子（spore）吸水后萌发产生芽管，芽管的管状细胞不断分枝、伸长、发育而形成的。食用菌的菌丝都是有隔菌丝（图11）。食用菌的菌丝都是有隔菌丝细胞中细胞核的数目不一。通常子囊的菌丝细胞含有一个核或多个核，而担子菌的菌丝细胞大多数含有两个核。含有两个核的菌丝叫双核菌丝（dicaryotic hyphae）和三生菌丝（third hyphae）。 1、初生菌丝 它是由孢子萌发形成的菌丝。开始时菌丝细胞多核、纤细，后产生隔膜，分成许多个单核细胞，因此有又称为单核菌丝（uninucleate hyphae）或一次菌丝。单核菌丝无论怎样

15、繁殖，一般都不会形成子实体，只有和另一条可亲和的单核菌丝质配（plasmogamy）之后变成双核菌丝，才会产生子实体。子囊菌的单核菌丝发达且生活期较长，而担子菌的单核菌丝生活期短且不发达。2、次生菌丝 由于两条初生菌丝经过质配而形成的菌丝称为次生菌丝或二次菌丝。由于在形成次生菌丝时，两个初生菌丝细胞的细胞核并没有发生融合，因此次生菌丝的每个细胞含有两个核，次生菌丝又称为双核菌丝。它是食用菌菌丝存在的主要形式。食用菌生产上使用的菌种都是双核菌丝，只有双核菌丝才能形成子实体。大部分食用菌的双核菌丝顶端细胞上常发生锁状联合（clamp connection），它是一种状似锁臂的菌丝连接，这是双核菌丝

16、细胞分裂的一种特殊形式，也是鉴别菌种的主要内容之一。现象主要存在于自担菌中尤其是香菇、平菇、灵芝、木耳、鬼伞等菇中，但并不是所有的担子菌中都有锁状联合。担子菌中许多种类的双核菌丝都是锁状联合进行细胞分裂，不断增加细胞数目，一个双核细胞形成两个新的双核细胞。经过双核花的菌丝体，通常寿命很长，可多年产生子实体，栽培上就可利用这一点不断地向四周辐射扩伸，由于中心老菌丝体死亡，周围形成的菌丝体常形成圆形，产生的子实体在地上成圆圈状生长，这种现象叫蘑菇圈（fairy ring），又称“仙人环”，常发生于森林边缘和草原上。因其菌丝体由圈里向外逐年新生和相继死亡，使蘑菇圈直径可达几米或几百米。 3、三生菌丝

17、 由二次菌丝进一步发育而形成的已组织化的双核菌丝，称为三生菌丝或三次菌丝，也称结实性双核菌丝，如菌丝的组织体中菌索（rhizomor-ph）、菌根（myoorrhiza）、菌核（scherotium）中的菌丝以及子实体中的菌丝。二、菌丝的组织化 1、菌索 有些食用菌的菌丝缠结而成的形似绳索状的菌丝组织体。蜜环菌、安络小皮伞等。 2、菌核 由菌丝体和贮藏营养物质密集而形成的有一定形状的休眠体，称为菌核。猪苓、雷丸、茯苓等。 3、菌丝束（mycelial cord）由大量平行菌丝排列在一起形成的肉眼可见的束状菌丝组织。如双孢菇。4、菌膜（hypha membrane）有的食用菌的菌丝紧密地交织成一

18、层薄膜即菌膜。如香菇转色。5、子座（stroma）它是由菌丝组织即拟薄壁组织和疏丝组织构成的容纳子实体的褥座状结构。子座是真菌从营养生长阶段到生殖生长阶段的一种过度形式。但与食用菌有关的子座多为棒状或头状，如珍贵中药冬虫夏草、蛹虫草、蝉花等子座都呈棒状。 6、菌根 真菌的菌丝有的能和 高等植物的根系生长在一起，组成互供养分的共生体，即菌根。食用菌中较为常见的外生菌根菌，如松茸和赤松根系、某些块菌和栎树根系共生时，除有少量菌丝进入根皮细胞间和寄主交换营养物质外，大量的菌丝则在根的周围形成类似菌索的根状组织，这就是外生俊根。许多珍贵的食用菌属于外生菌根菌。 二、菌丝细胞的双核化和子实体的形成1、

19、担子菌：孢子萌发单核菌丝（生活期短）细小多数不产子实体 双核菌丝-子实体 双核菌丝-子实体 双核菌丝-子实体 （ 初生丝-次生丝-三级菌丝） 锁状联合的形成（图示：）2、 子囊菌：孢子单核菌丝（生长主体）子实体（双核化） 单核菌丝子实体栽培： （1）培养单核菌丝（2）激发体细胞结合子实体 生产困难 （1）生长势弱 （2）抗杂力弱 （3）出菇内外因结合第三节 子实体 子实体是食用菌的繁殖器官，是由已分化的菌丝体组成、能产生孢子的菌体或菇体。食用菌的子实体实际就是指生长在基质表面，可供人们食用的部分，相当于绿色植物的果实。也就是人们通常称之为“菇、菌、蘑、耳、蕈”的那一部分。食用菌的子实体一般都是

20、生长在基质表面，如土表、腐殖质上、朽木或活立木的表面上，只有极少数的食用菌（地下真菌）子实体生于地下土壤中，如子囊菌中的块菌、担子菌中的黑腹菌、层腹菌、高腹菌、须腹菌等。 子囊菌的子实体能产生子囊（ascus）及子囊孢子（ascospore），是子囊菌的果实，故又称为子囊果（ascocarp）。担子菌的子实体能产生担子（basidium）及担孢子（basidispore），故又称为担子果（basidicarp）。因目前人工栽培的食用菌基本上都属于担子菌，所以人们常吃的食用菌实际上几乎都是食用的担子果。食用菌子实体的形态、大小、质地因种类不同而异，大小一般为几厘米至几十厘米，常呈伞状、喇叭状、棒

21、状、珊瑚状、球状、块状、耳状、片状等。子实体产生孢子的部位： 猴头：刺表 木耳：木耳光滑一面凹 银耳瓣片两侧都光滑 羊肚：凹表 伞菌：管内、菌褶表面灵芝：表面（红的部分）下面着重以伞菌为例，简单地介绍子实体的形态。一、 菌盖：使人们食用的主要部分。也是评价产品质量的主要部分。（1）形状：圆、半圆、扇、匙、肺、半球、钟、斗笠、漏斗、卵圆、圆桶形、喇叭 （2）边缘状态：全、开、内折、外翻、内外卷、边想表延伸 （3）表面状态：光滑、皱纹、条纹、龟裂、绒毛、鳞片 （4）颜色：多种多样 （5）表面是否易脱落 （6）菌肉：色、味、有无乳汁及浓度；伤变与否；质地：肉质、胶质、蜡质、革质。 二、菌褶和菌管孢子

22、颜色、孢子印状态；菌褶生长状态等都是分类依据三、 菌柄生长菌盖下面，使子实体的支持部分，也是输送营养和水分的组织。1、 形状、长短、粗细、质地等因种类不同而各异，也因生活条件不同而有较大差异。2、 着生部位3、 质地：肉质、纤维质、脆骨质4、 实心或空心、光滑或有网纹、棱纹、鳞片、茸毛、纤毛。菌环或菌托。四、 菌幕、菌环、菌托菌幕（veil）是指包裹在幼小子实体外面或连接在菌盖和菌柄间的那层膜状结构。前者称外菌幕，后者称内菌幕。 菌环：随着子实体成熟，内菌幕有的残留在菌柄上发育成成菌环（annulus）。有的部分残留在菌盖边缘形成菌缘附属物。菌环的大小、厚薄、单层或双层以及在菌柄上着生的位置，

23、因种类不同而异。 菌托：在子实体的生长发育过程中，随着子实体的生长，外菌幕被撕裂，其大部分或全部留在菌柄基部，形成菌托（volva）。其形状有苞状、鞘状、鳞茎状、杯状等，有的由数圈颗粒组成。 第四节 大型真菌的分类 真菌门：1、担子菌亚门（1）层菌纲 有隔亚纲4个目：木耳目：银耳目： 无隔亚纲 伞菌目220属3250种非褶菌目（2）腹菌纲 鬼笔目 马勃目 2、结合菌： 3、鞭毛菌： 4、半知菌： 5、子束菌亚门：（1）块菌目：意大利块菌 （2）盘菌目：羊肚、马鞍、鹿花第四节 有毒真菌及识别 第二章 食用菌的生理及生态 生理：研究食用菌个体的物质、能量代谢，个体生长发育的科学。 生态：研究食用菌

24、的生活习性及与生活环境之间的关系科学。 第一节 食用菌的生理基础 一、营养物质 栽培过程：食用菌的营养物质是有机物（纤维素）分解合成吸收菌体子实体 有机物量多菌体量多子实体量多 食用菌细胞物质构成与其它生物细胞无太大差别 主要：碳水化合物，蛋白质构建细胞、类脂物质贮能并构成细胞膜、核糖核酸遗传物质 基本物质基础（元素） （1）碳、氢、氧、氮； （2）矿质元素：大量元素和微量元素 （4）微量有机物 二、 营养特点： 1、碳素原料：有机物（大分子纤维、木质素）胞外E低聚糖双糖G 胞外E不是固有的，需底物刺激才能产生。 例：纤维素E（多种E）强弱与遗传有关、环境有关，与生长速度、转化率都有关系。 2

25、、氮素：（1）多数来源于含氮有机物：蛋白、多肽、氨基酸等。 （2）硝态、氨态氮都是氮源，可作为补充氮源，不同种利用情况不同。 （3）固氮作用 3、氧气：都是好气的，吸收氧气，呼出二氧化碳，因此要求个生长阶段都需要有良好的通风条件。 4、H2O：（1）细胞物质构成、组分。 （2）溶解养分、利于吸收利用。 （3）对渗透压的影响（干燥）。 5、矿物质：钾、磷、镁、硫、钙（大量）铜、铁、锰、锌、 （微量的）许多E的活性基（化合物、离子态都可利用）。 许多食用菌有富积微量元素之作用 富硒、富锗（富集有机态硒和锗） 香菇、木耳、平菇、灵芝 钙：石膏、石灰，补钙、缓冲PH稳定PH ，调节PH抑制杂菌。 钾：

26、 K2HPO3 磷： KH2PO3 镁： MgSO4 硫 MgSO4 6、微量有机物（维生素、激素、生长素）量少，作用非常大；是辅E或参与营养吸收及代谢。营养缺陷型：依据某种微量有机物才能生长的菌株。三、生长与发育及其环境条件 （一）生活史：一生 担孢子新担孢子的过程 担孢子（单倍体）萌发初生菌丝（单倍体）双核化二次菌丝（双倍体）（主要形式）三次菌丝（子实体）减分 担子孢子生长：（1）细胞伸长或长大；（2）新细胞形成（分裂）食用菌：顶端生长，顶端越多生长越快。液体：振荡、供氧气及菌体断裂；固体：（1）摇瓶断裂促进生长；（2）搬动也可产热（原因）。 固体：1、相当于连续培养（长满菌丝前） 2、长

27、满菌后进入出菇期（1）菌令、有效积温，种、品种特性；（2）转色 3、最后再衰败 第二节 食用菌生长发育对环境条件的要求 营养物质、温度、湿度、空气（氧气及二氧化碳）、光照、酸碱度，生物因子（每个因素都有影响，且相互之间都有影响）。一、营养：（1）碳：需要量很大，一般天然有机质。 （2）氮源：不同材料含量不同，一般不够，需外援补充（麸皮）。C/N：3040：菌丝阶段 1520：子实体阶段 （3）氧气：空气中来，采取通气措施。 （4）CO2浓度:对菌丝生长和子实体分化与发育都有影响。 （5）矿物质：钙、硫、磷、镁、钾 需补充，特别是Ca需要量最大（有明显的促进菌丝生长和子实体产量的效果）。 （6）

28、微量有机物：新鲜麸皮含有丰富的维生素等。 （7）物理状态：a、对各因素有影响：水分、通气（段木、木屑）等 b、对菇品质和产量有影响。 二、温度： 表2各种食用菌对温度的要求 种类菌丝生长温度（）子实体分化与发育的温度（）生长范围 最适温度子实体分化子实体发育双孢蘑菇香 菇黑 木 耳毛 木 耳草 菇平 菇凤 尾 菇金 针 菇银 耳猴 头 菌大 肥 菇鸡 腿 菇茯 苓63333343583912455351036230123612336331035103524252828352627233023303030 818 721 2024 2230 2235 722 1525 59 1826 1826

29、519 920 515 1316 1218 1632153430321317232781420241522182212182426.5（1）菌丝生长温度范围宽,子实体分化和发育的温度范围小。（2）菌丝生长最适温度高，子实体分化及发育的温度低。（3）子实体分化需要一定的温差（几十几度）。（4）菌丝耐低温不耐高温。（5）最快生长速度不一定是最佳生长温度。（6）低温下菌丝生长较慢，但粗壮、有力，抗污染能力强（温度选择性效应）。低温下子实体生长虽慢，但菌肉肥厚、质地致密、香味浓郁，且菇形状好、品质高。 高温下子实体纤细、柄长、肉松、菌易开伞、风味差。（7）栽培时为防止污染，培养基灭菌方法不同，养菌温度

30、也不同。（8）同一种类不同品种的食用菌差异也较大。 例如 香菇 高温品种 1026中温品种 822低温品种 720 （高温品种低温下也可出菇低温品种高温下不出菇）（9）有效积温：有些食用菌营养生长阶段，须积累一定的有效积温，才能达到生理成熟。（10）实际生产中，养菌室温渡和菌袋品温有差别，菌袋品温往往较高，控制不好易烧菌或产生热害。（11）园艺化生产中（传统栽培模式）要考虑栽培季节，主要是因为出菇期对温度需求不同。 正常季节栽培叫正季栽培。 非正常季节栽培叫反季栽培。 （虽一种栽培模式的形成受多种综合因素的影响但无疑温度是最关键的因素）。（12）冻害：冻干致死、对冷冻温度不敏感（关于书上的描述-15是错误的）。 冷冻条件下见光易失水死亡。 冷冻时应保温和密闭。 解冻时应缓慢进行。 非剧烈的冻融交替一般对菌丝恢复无大影响。（13）菌丝断裂加速分裂、产热（ 摇瓶、振动、倒堆）（1