生态学2讲解.docx

1、生态学2讲解第一章 绪论地球约形成于46亿年前。形成蛋白质和能够自我复制的核酸分子，这就是生命的开始，这一过程大约发生在35亿年前。大约在4亿年前，绿色植物登陆成功。生态学定义：字意上看，生态学是关于居住环境的科学。德国博物学家E.Haeckel，1866，普通生物形态学：生态学是研究生物在其生活过程中与环境的关系，尤指动物有机体与其他动、植物之间的互惠或敌对关系。(适宜：生态学是研究生物及环境间相互关系的科学。这里生物包括动物、植物、微生物及人类本身，环境指生物生活中的无机因素、生物因素和人类社会共同构成的环境系统)美国生态学家W.P.Odum(1956)：生态学是研究生态系统的结构和功能的

2、科学。在其生态学(1997)：综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学。中国生态学会创始人马世骏(1980)：研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学。研究对象：从分子到生物圈都是生态学研究的对象(生物大分子基因细胞个体种群群落生态系统景观生物圈)。生态学设计的环境也非常复杂，从无机环境(岩石圈、大气圈、水圈)、生物环境(植物、动物、微生物)到人与人类社会，以及由人类活动所导致的环境问题。生态学的形成与发展：生态学的萌芽时期(公元16世纪以前)；生态学的建立时期(公元17世纪至19世纪末)(1859年达尔文物种起源问世，促进了生物与环境关系的研究)；生态学的巩固时期(20世纪初至2

3、0世纪50年代)；现代生态学时期(20世纪60年代至现在)。现代生态学发展：1.研究层次上向宏观和微观两极发展现代生态学的研究对象，已在宏观方向上扩展到生态系统、景观与全球研究。在微观方向上也取得了不少进展，近年来还出现了分子生态学等新的分支学科。2.研究手段的更新20世纪40年代：“一只生态学工具箱”。现代生态学研究：野外自计电子仪器(测定光合、呼吸、蒸腾、水分状况、叶面积、生物量及微环境等)；同位素示踪(测定物质转移与物质循环等)；稳定性同位素(用于生物进化、物质循环、全球变化等)；遥感与地理信息系统(用于时空现象的定量、定位与监测)；生态建模(从生态生理过程、斑块、种群、生态系统、景观到

4、全球)等技术。3.研究范围的扩展经典生态学以研究自然现象为主，很少涉及人类社会。现代生态学则结合人类活动对生态过程的影响，从纯自然现象研究扩展到自然经济社会复合系统的研究。 第二章 生物与环境环境因子具有综合性和可调剂性，它包括生物有机体以外所有的环境要素。生态因子：生态因子是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。所有生态因子构成生物的生态环境。具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境(habitat)。限制因子：生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物生存和繁殖的关键性因子就是限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它

5、就会成为这种生物的限制因子。Liebig最小因子定律在植物生长所必需的元素中，供给量最少(与需要量比相差最大)的元素决定着植物的产量。(德国化学家Baron Justus Liebig，1840)Liebig指出：“植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量”，这一概念被称作“Liebig最小因子定律”。(1)这一定律只适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出处于平稳的情况下才适用。(2)要考虑生态因子之间的相互作用，同一个生态因子，由于伴随的其他因子不同，对生物所起的作用也不同。Shelford耐性定律生物的存在与繁殖，要依赖于某种综合环境因子的存在，只要其中一项因子的量(或质)不足或过多，超

6、过了某种生物的耐性限度，则使该物种不能生存，甚至灭绝。(美国生态学家，V.E.Shelford，1913)注意：生物的耐性限度会因发育时期、季节、环境条件的不同而变化；自然界耐性限度的实际范围几乎都比潜在范围狭窄(可能是由于两个原因：1.在不利因素影响下，提高了对基础代谢率的生理调节所付出的代价；2.生态环境中的辅助因子降低了代谢强度的上限或下限水平)；生物的耐性限度是可以改变的；影响生物的各因子之间，存在明显的相互关联。生态幅每一个种对环境因子适应范围的大小即生态幅，这主要决定于各个种的遗传特性。内稳态：内稳态及生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制。维持体内环境稳定是生物扩大耐性限度的一种

7、重要机制，但内稳态机制不能完全摆脱环境的限制，它只能扩大自己的生态幅度与适应范围，称为一个广适种。有人根据生物体内状态对外界环境变化的反应，区分出：内稳态生物(耐性范围除取决于体内酶系统的性质外，还有赖于内稳态机制发挥作用的大小)，非内稳态生物(仅取决于体内酶系统的性质)：基本区别是控制其耐性限度的机制不同。耐性限度的驯化(如果一个种长期生活在最适生存范围的一侧，将逐渐导致该种耐性限度的改变。适宜生存范围的上下限会发生易懂，并形成一个新的最适点)所以驯化过程是生物体内酶系统的改变过程。指示生物：生物在与环境相互作用、协同进化的过程中，每个种都留下了深刻的环境烙印。因此，常用生物作为指示者，反映

8、环境的某些特征。生物的指示作用是普遍存在的，但指示生物决不能滥用，因为每个种的指示意义都是相对的，仅在一定的时空范围内起作用，而在另一时空条件下将失去指示意义。生态因子的生态作用及生物的适应1、光因子的生态作用与生物的适应(1)光强的生态作用与生物的适应1.光强对生物的生长发育和形态建成有重要的作用光照强度对植物细胞的增长和分化，体积的增长和重量的增加有重要影响；光还促进组织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。黄化现象是光与形态建成的各种关系中最极端的典型例子，黄化是植物对黑暗环境的特殊适应。植物叶肉细胞中的叶绿体必须在一定的光强条件下才能形成。2.

9、光照强度与水生植物光的穿透性限制着植物在海洋中的分布，只有在海洋表层的透光带内，植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光带的下部，植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗相平衡之处，就是所谓的补偿点。3.植物对光照强度的适应类型不同的植物对光强的反应也是不一样的。在一定范围内，光合作用的效率与光强成正比，但是到达一定强度，倘若继续增加光强，光合作用的效率不仅不会提高，反而下降，这点称之为光饱和点。适应于强光照地区生活的植物称阳地植物，这类植物补偿点的位置较高，光合作用的速率和代谢速率都比较高。适应于弱光照地区生活的植物称阴地植物，这类植物光补偿点的位置较低，其光合速率和呼吸速率都比较低。(二)光质的

10、生态作用与生物的适应植物的生长发育是在日光的全光谱照射下进行的。光合作用的光谱范围只是可见光区(380nm760nm)，其中红、橙光只要被叶绿素吸收，对叶绿素的形成有促进作用；蓝紫光也能被叶绿素和类胡萝卜素所吸收，这部分被称为“生理有效辐射”。绿光很少被吸收利用，称为生理无效辐射。红光有利于糖的合成，蓝光有利于蛋白质的合成。可见光对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长、发育等都有影响。不可见光对生物的影响也是多方面的，如昆虫对紫外光有趋光反应，而草履虫则表现为避光反应。紫外光有致死作用，波长360nm即开始有杀菌作用。(3)生物对光周期的适应1.昼夜节律生物的这种昼夜节律存在内部控制机制。

11、在实验条件下即使不存在昼夜交替，这种特性也会保存一段时间，如人的睡眠、活动与休息的交替，看来这是生命的基本特征。2.光周期现象生物和许多周期现象是受日照长短控制的，光周期是生命活动的定时器和启动器。每天日照不足10h称短日照。由于分布在地球各地的动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中，借助于自然选择和进化而形成了各类生物所特有的的对日照长度变化的反应方式，这就是在生物中普遍存在的光周期现象。植物的光周期：根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物和短日照植物。长日照植物：通常在日照时间超过一定数值才开花，否则便只进行营养生长，不能形成花芽。如：牛蒡、紫菀、凤仙花、除虫菊、冬小麦、大麦

12、、油菜、菠菜、甜菜、甘蓝和萝卜等。短日照植物：通常是在日照时间短于一定数值才开花，否则就只进行营养生长而不开花，这类植物通常是在早春或深秋开花。如：牵牛、苍耳、菊类、水稻、玉米、大豆、烟草、麻、棉。什么日照条件下都能开花，如黄瓜、番茄、番薯、四季豆、蒲公英等，这类植物可称中间性植物。动物的光周期：在脊椎动物中，鸟类的光周期现象最为明显，很多鸟类的迁徙都是由日照长短的变化所引起。2、温度因子的生态作用与生物的适应(1)温度因子的生态作用1.温度与生物生长任何一种生物，其生命活动中每一生理生化过程都有酶系统的参与。然而，每一种酶的活性都有它的最低温度、最适温度和最高温度(生物生长的三基点)。高温将

13、使蛋白质凝固，酶系统失活；低温将引起细胞膜系统渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀以及其他不可逆转的化学变化。2.温度与生物发育某些植物一定要经过一个低温“春化”阶段，才能开花结果。温度与生物发育的最普遍规律是有效积温。(法国学者Reaumur，1735)有效积温法则：K=N(T-T0).(K：该生物所需的有效积温，常数；T：当地该时期的平均温度，；T0：该生物生长活动所需最低临界温度(生物零度)，；N：天数，d.)3.生物对极端温度的适应长期生活在低温环境中的生物通过自然选择，在形态、生理和行为方面表现出很多明显的适应。在形态方面，北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片，植物体表面

14、生有蜡粉和密毛，植物矮小并常成匍匐状。垫状或莲座状等，这种形态有利于保持较高的温度，减轻严寒的影响。生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大。因为个体大的动物，其单位体重散热量相对较少，这就是贝格曼(Bergman)规律。恒温动物身体的突出部分如两肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势，这也是减少散热的一种形态适应，这一适应常被称为阿伦(Allen)规律。在生理方面，生活在低温环境中的植物常通过以减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪、和色素等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能力、动物则靠增加体内产热量来增强御寒能力和保持恒定的体温。2.生物对高温环境的适应。

15、形态：有些植物生有密绒毛和鳞片，有些植物体呈白色、银白色，有些植物叶片垂直排列时使叶缘向光或在高温条件下叶片折叠，有些植物的树干和根茎生有很厚的木栓层。生理：植物对高温的生理适应主要是降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，这有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结力。其次是靠旺盛的蒸腾作用避免使植物体因过热受害。动物对高温环境的一个重要适应就是适当放松恒温性，使体温有较大的变幅。(3)温度与生物的地理分布这里所讨论的温度因子，应该包括节律性变温和绝对温度，它们是综合起作用的。(4)变温与温周期现象1.变温与生物生长2.变温与干物质积累变温对于植物体内物质的转移和积累具有良好的作用。白天温度高，光合作

16、用强度大，夜间温度低，呼吸作用弱，物质消耗少，对植物有机物质的积累是有利的。(5)物候节律研究生物的季节性节律变化与环境季节变化关系的科学叫做物候学。研究物候的方法主要靠物候观测。(6)休眠休眠指生物的潜伏、蛰伏或不活动状态，是抵御不利环境的一种有效的生理机制。进入休眠状态的动植物可以忍耐比其生态幅宽得多的环境条件。(生物对不利环境的适应性)植物中的休眠现象更为普遍，许多植物种子成熟后不能立即萌发的现象即是休眠形式的一种。3、水因子的生态作用及生物的适应(1)水因子的生态作用1.水是生物生存的重要条件水是生物体的组成部分。水是很好的溶剂。水是生物新陈代谢的直接参与者。水是光合作用的原料。因此，

17、水是生命现象的基础，没有水也就没有原生质的生命活动。水可以发挥缓和调节体温的作用。水还能维持细胞和组织的紧张度，使生物保持一定的状态，维持正常的生活。2.水对动植物生长发育的影响3.水对动植物数量和分布的影响(2)生物对水因子的适应1.植物对水因子的适应水生植物：水生植物是所有生活在水中的植物的总称。首先，水生植物具有发达的通气组织，以保证各器官组织对氧的需要。其次，其机械组织不发达甚至退化，以增强植物的弹性和抗扭曲能力，适应于水体流动。同时，水生植物在水下的叶片多分裂成带状、线状，而且很薄，以增加吸收阳光、无机盐和CO2的面积。水生植物根据生长环境中水的深浅不同，可划分为沉水植物、浮水植物、

18、挺水植物。陆生植物：陆生植物指生长在陆地上的植物。包括湿生、中生和旱生3种类型。湿生植物指在潮湿环境中生长，不能忍受较长时间的水分不足，即抗旱能力最弱的陆生植物。根据其环境特点，还可以再分为阴性湿生植物和阳性湿生植物。中生植物指生长在水分条件适中生境中的植物。该类植物具有一套完整的保持水分平衡的结构和功能，其根系和输导组织均比湿生植物发达。旱生植物生长在干旱环境中，能长期耐受干旱环境，且能维护水分平衡和正常的生长发育。除以上形态适应外，还有一类植物是从生理上去适应。旱生植物适应干旱环境的生理特征表现在它们的原生质渗透压特别高。2.动物对水因子的适应(1)水生动物对水因子的适应：存在渗透压调节和

19、水分平衡的问题。(2)陆生动物因子对水因子的适应：形态结构；行为；生理适应。4、土壤因子的生态作用及生物的适应(1)土壤因子的生态作用土壤使岩石圈表面能够生长动物、植物的疏松表层，是陆生生物生活的基质，它提供生物生活所必需的矿物质和水分。因而，它是生态系统中物质与能量交换的重要场所；同时，它本身又是生态系统中生物部分和无机环境部分相互作用的产物。土壤由固体(无机体和有机体)、液体(土壤水分)和气体(土壤空气)所组成的三项复合系统。土壤及时地满足生物对水、肥、气、热要求的能力，称为土壤肥力。(2)植物对土壤因子的适应盐土对植物生长发育的不利影响：1.引起植物的生理干旱；2.伤害植物组织；3.引起

20、细胞中毒；4.影响植物的正常营养；5.在高浓度盐类的作用下，气孔保卫细胞的淀粉形成过程受到妨碍。碱土对植物生长的不利影响：1.土壤的强碱性能毒害植物根系；2.土壤物理性质恶化，土壤结构受到破坏，质地变劣。盐土植物(根据其对过量盐类的适应特点不同的分类)：1.聚盐性植物；2.泌盐性植物(常把这类植物看作是耐盐植物)；3.不透盐性植物(这类植物的根细胞对盐类的透过性非常小)。第3章 种群及其基本特征种群(population)：它是在一定空间中同种个体的组合，能相互杂交，具有一定结构和一定遗传特性。种群是物种在自然界中存在的基本单位，从进化论的观点看，种群是一个演化单位。从生态学观点看，种群又是生

21、物群落的基本组成部分。种群具有个体所不具备的各种群体特征，大体分3类：1.种群密度；2.初级种群参数包括出生率(natality)、死亡率(mortality)、迁入率和迁出率；3.次级种群参数，包括性比(sex ratio)、年龄分布(age distribution)和种群增长率等。性比：性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。种群增长率：r=lnR0/T(R0：世代净增殖率；T：世代时间)为了进行比较，在实验室条件下，人们能排除不利的天气条件，提供理想的食物，排除捕食者和疾病，在这种人为的“不受限制”的条件下，就能观察到种群的内禀增长率rm。非密度制约性增长：种群在“无限”的环境中，即

22、假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长。1.种群离散增长模型Nt+1=Nt(或Nt=N0t)(N:种群大小;t:时间;:种群的周限增长率)2.种群连续增长模型在世代重叠的情况下，种群经连续的方式变化。Nt=N0ert以Nt对t作图，种群增长曲线呈“J”字型。具密度效应的种群连续增长模型，比无密度效应的模型增加了两点假设：1.有一个环境容纳量(通常以K表示)，当Nt=K时，种群为零增长。2.增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。按此两点假设，种群增长将是“S”型。“S”型曲线有两个特点：1.曲线渐进于K值，即平衡密度；2.曲线上升是

23、平滑的。逻辑斯谛方程：Nt=(a: 参数，其值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置的)逻辑斯谛曲线常划分为5个时期：1.开始期(也称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢)；2.加速期(随个体数增加，密度增长逐渐加快)；3.转折期(当个体数达到饱和密度一半(即K/2时)，密度增长最快)；4.减速期(个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变慢)；5.饱和期(种群个体数达到K值而饱和)。逻辑斯谛方程的重要意义：1.它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；2.它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量的主要模型；3.模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。自然种群的数量变

24、动.自然消长温带湖泊的浮游植物(主要是硅藻)，往往有春秋两次密度高峰，称为“开花”。其原因是冬季的低温和光照减少，降低了水体的光合强度，营养物质随之逐渐积累；到春季水温升高、光照适宜，加之有充分营养物质，使具巨大增殖能力的硅藻迅速增长，形成春季数量高峰。但不久后营养物质耗尽，水温过高，硅藻数量下降；当秋季来临时营养物质又有积累，形成秋季的高峰。自然种群的数量波动.生态入侵由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵。种群的空间格局组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群空间格局或内分布型。大致可分为3类：1.

25、均匀型；2.随机型；3.成群型。随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个体没有彼此吸引或排斥的情况下，才易产生随机分布。均匀分布的主要原因，是由于种群内个体间的竞争。成群分布是最常见的内分布型。形成原因：1.环境资源分布不均匀，富饶与贫乏镶嵌；2.植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；3.动物的社会行为使其结合成群。种群调节气候学派：气候学派多以昆虫为研究对象，认为种群参数受天气强烈影响，强调种群数量的变动，否定稳定性。生物学派：主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用。认为只有密度制约因子才能调节种群的密度。食物因素：认为就大多数脊椎动物而言，食物短缺是最重要的限制因子。

26、自动调节学说：焦点放在动物种群内部。特点：强调种内成员的异质性，异质性可能表现在行为上、生理特征上或遗传性质上；认为种群密度的变化影响了种内成员，使出生率、死亡率等种群参数变化；主张把种群调节看成是物种的一种适应性反应，它经自然选择，带来进化上的利益。自动调节学说又分为行为调节、内分泌调节和遗传调节等。(1)行为调节：认为动物社群行为是调节种群的一种机制。种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。(2)内分泌调节：种群因一些生理反馈机制而得到抑制或停止，从而又降低了社群压力。(3)遗传调节。第4章 种群生活史一个生物从

27、出生到死亡所经历的全部过程称为生活史或生活周期。生物的生活是为其遗传物质所决定，但受外界条件的影响，在一定范围内某些形状具有可塑性。生长有两种含义：一种为生物体生物物质的增加，另一种为生物细胞数量的增加。(细胞数量与生物物质并不总是一起增加的)伴随着生长过程，生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个体，这个总的转变过程叫做发育。(答题：概念+具体表现)繁殖繁殖是有机体生产出与自己相似后代的现象。包括营养繁殖(无性生殖)、孢子生殖(无性生殖)和有性生殖。营养繁殖是指从生物营养体的一部分生长发育为一个新个体的繁殖方式。孢子生殖是指生殖细胞即孢子，不经过有性过程而直接发育

28、成新个体的繁殖方式。有性生殖是指通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式。生物繁殖方式的生态学意义：1.在现存环境条件下的扩展性；2.对多变环境的适应性；3.繁殖速度；4.繁殖潜力；5.在自然选择压力下的进化速度。比较而言，无性生殖不经过复杂的有性过程和胚胎发育阶段，它的子代是来自同一基因型的亲体，因而在扩展性、繁殖速度与繁殖潜力上比有性生殖更具优势。繁殖成本生活史中的各个生命环节(例如维持生命、生长和繁殖，乃至各种竞争)，都要分配有限资源。如果增加某一生命环节的能量分配，就必然要以减少其他环节能量分配为代价，这就是Cody(1966)所称谓的“分配原理”。有机体在繁殖后代时对能量或自愿的所有

29、消费称为繁殖成本。成功的生活史是使能量协调使用的结果。繁殖格局一、一次繁殖和多次繁殖只繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物(所有一年生、二年生植物、绝大多数昆虫种类以及多年生植物中的竹类、某些具有顶生花序的棕榈科植物)，而一生中能够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物(大多数多年生草本植物，全部乔木和灌木树种、高等动物如哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类以及绝大多数种类的鱼类)。一年生草本比多年生草本更为进化。在被子植物中，多次繁殖要比一次繁殖古老。二、生活年限和繁殖根据生物在整个生活史所经历的时间，把植物划分成一年生植物、二年生植物和多年生植物；把动物按类群分别划分为短命型、中等寿命型和长寿型。有机体的

30、生活年限或寿命既具有遗传性，也具有较大的生态可塑性，通常称前者为生理寿命，后者为实际寿命或生态寿命。在这种前提下，提前繁殖和一次繁殖之所以有利，是因为延迟繁殖和多次繁殖的个体在它们的繁殖受抑制过程中，并没有增加剩余繁殖价值的结果。P76繁殖策略动物总是面对两种对立的进化选择，一种是高生育力但无亲代抚育，一种是低生育力但有亲代抚育。r选择和K选择(何时选择，自身特性选择倾向，何时有利，拓展，各自优缺点，种群波动时分别回应)r：在环境不稳定的地方和自然灾害经常发生，谁具有较高的繁殖能力将对谁更有利。居住在不稳定环境中的物种，具有较大的rm是有利的。有利于增大内禀增长率的选择称为r-选择，r-选择的

31、物种称为r-策略者。r-策略者是新生境的开拓者，一定意义上是“机会主义者”。K：在气候条件稳定，自然灾害较为罕见的地方，动物的繁衍有可能接近环境容纳量(K)。在稳定的环境中，谁能更好的利用环境承载力，达到更高的K，对谁就有利。有利于竞争能力增加的选择称为K-选择。K-选择的物种称为K-策略者。K-策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上，它们又是“保守主义者”。表格P78.波动与稳定P83.性选择植物的选择受精选择受精是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。植物选择受精的生物学意义：1.在同种种可以保证最适应的两性细胞的高度融合，从而增强其后代的存活能力;2,限制了异种之间的自由交配，使种间生殖隔离，从而保证了各个种的相对稳定性。雌雄二形动物在繁殖中，绝大多数物种是先由雄性做出求偶行为，再由雌性选择各自喜欢的个体作为配偶。某些动物雄性的显著特征，就是通过雌性的优先选择而发展起来的。最出色的雄鸟最容易优先被雌鸟选择，并将他们的各种特性和体质也一并遗传给后代，尤其在形态及行为特征的优势基因型，仅在后代的雄性个体上表现。由于性选择一般只对雄性发生作用，结果就必然导致雌雄二形现象。第5章 种内与种间关系密度效应(密度制约意义、非密度制约意义)(植物种群)在一定