光照对菠菜的影响.docx

1、光照对菠菜的影响目 录摘要 31 绪 论 31.1 光照对植物生长发育的影响 31.1.1光照对细胞生长分化的影响 41.2 光的信号转导 51.3 本研究的目的及意义 62光质对菠菜生长发育的影响 63光质对菠菜初级氮同化的影响 84不同光质下菠菜对高温胁迫的反应研究 95光质对菠菜品质的影响 106 结论 11参考文献 12不同光照对菠菜生长的影响摘要:本研究以菠菜为试材，通过光环境调控技术，探讨了不同光质对菠菜生长、初级氮同化、耐热性及其品质的影响，研究结果表明：1、叶片占植株的上部鲜重的比例高于叶柄。2、光质影响植物的氮代谢过程，调节高等植物的碳水化合物和蛋白质代谢。3、圆叶菠菜在整个

2、高温胁迫过程SOD、POD、CAT活性及MDA含量在同一处理条件下均高于尖叶菠菜，表现出较耐高温习性。4、处理间的菠菜叶柄和叶片硝酸盐和草酸含量的变化不同，但地上部生长量的变化趋势相同。关键词：菠菜、光照；生理特性；品质论文修改/降重/排版 满意洋洋工作室为您解忧！淘宝店网址：1 绪 论光是植物生长发育重要的环境因子，对植物的形态建成、生理代谢、生长发育及植物的品质有广泛的调节作用。20世纪50年代，70年代中期，在光强和光质的互相作用反面得到了有说服力的试验结果，正式提出了光质概念。光质是影响光合作用因素之一，并对次生代谢物起调节作用，从而影响品质。1.1 光照对植物生长发育的影响论文修改/

3、降重/排版 满意洋洋工作室为您解忧！淘宝店网址：光作为环境信号作用于植物，是影响植物生长发育的众多外界环境（光、温度、重力、水、矿物质等）中最为重要的条件。其重要性不仅表现在光合作用对植物体的建成的作用上，光还是植物整个生长和发育过程中的重要调节因子。我在这里主要讨论的是光对植物生长发育的影响，即光作为调节因子的影响；但实际上光合作用是贯穿植物体后期生长发育的整个过程的，是生长发育的基础，通过在植物体幼苗分化、营养生长中起作用而影响植物生长发育。植物“生长发育”实际上是指植物的生长、分化和发育。其中生长是指体积、重量、数目等方面的增加，分化是指细胞在结构、功能和生理生化性质方面的变化，而发育则

4、是生长和分化的总和。植物生长分化的基本单位是细胞，细胞的分裂、生长和分化是植物体生长和发育的基础。我先从细胞水平大概阐述一下光照对细胞分裂生长、分化的影响，再从植物体形态建成过程中逐一论述光的作用，然后是光照对植物营养生长的作用。1.1.1光照对细胞生长分化的影响（1）所有细胞都能进行分裂、生长和分化。细胞分裂增加细胞数目，细胞伸长增加细胞体积。从表面上看似乎与光照没有什么直接联系。但其实当幼苗长成到能进行一定光合作用的时候，光合作用便为细胞分裂与伸长提供所需的物质和能量。分裂中的细胞的细胞质浓厚，合成代谢旺盛，可以将无机盐和有机物同化为细胞质，为细胞分裂提供物质基础；当细胞体积伸长时，细胞生

5、长需要的能量主要是来自于呼吸作用，但光合作用也作了一定的能量供应源，光合作用与细胞生长并不是完全没有联系的。（2）光对植物细胞分化的影响可能要更大一些。这表现在光诱导、改变细胞极性等方面。细胞极性是细胞不均等分裂的基础，而不均等分裂或分化分裂（即细胞分裂产生的两个子细胞在形态、生理生化上具有不同的性质）又是植物组织极性结构分化产生的基础。有实验说明，墨角藻的大小孢子结合生成的合子在最初无细胞壁，是一个完全无极性的球形细胞，但是在由上而下的单向光线照射下，合子形成后的几个小时之内便形成了以细胞内单向钙离子流为特征的极性，此时改变光线照射方向可以改变细胞极性的方向。不过在细胞壁形成之后，细胞的极性

6、便固定住了。这说明在细胞未完全定极性之前，光照对细胞极性是有影响的，影响其分裂方向和分化方向。二、光照在植物生长发育各个阶段的作用1.1.2光照在植物生长发育各个阶段的作用论文修改/降重/排版 满意洋洋工作室为您解忧！淘宝店网址：（1）种子的成熟过程。种子的形成和成熟过程实质上是指胚由小变大，营养物质在种子中变化和积累的过程。主要是把葡萄糖、蔗糖和氨基酸等小分子物质合成为淀粉、蛋白质和脂肪等高分子有机物质，并积累在子叶和胚乳中。这些物质由光合作用产生，因此光照强度直接影响种子内有机物质的积累。如小麦籽粒2/3的干物质来源于抽穗后叶片及穗子本身的光合产物，此时光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多

7、，产量就高。在小麦灌浆期一遇到连着好几天阴天，籽粒重明显地减小而导致减产。此外，光照也影响籽粒的蛋白质含量和含油率。（2）种子萌发过程。种子萌发必须有适当的外界条件，即足够的水分、充足的氧气和适当的温度。这三者是同等重要、缺一不可的。光对一般的植物种子萌发没有什么他特别的影响，但有些植物的种子的萌发是需要光的，这些种子叫做需光种子，如莴苣、烟草等的种子。还有一些萌发时不需要光的种子称为嫌光种子。近年的研究表明，种子的休眠和萌发对某些波长的光较敏感，主要是红光、远红光和蓝光。这些种子的这种需光萌发性与种子内的光敏色素有关，隐花色素对种子的休眠也有一定的调节作用，主要是光敏色素的作用。光的直接作用

8、是作为一种信号传导的。这个过程与光敏色素的调解有关。如双子叶植物，胚轴破土伸出地前，茎尖为钩状，当出土后给以红光照射，形成Pfr（激活型）促使钩展开。此外，在黑暗中生长的幼苗与光下生长的幼苗在形态上有很大差异。黑暗中幼苗植株瘦长，茎细长脆弱，机械组织不发达、顶端呈弯钩状、节间很长，叶片细小不能展开，无叶绿素、不能进行光合作用，同时根系发育不良。这种幼苗由于茎叶均为黄色，被称为黄化苗。而红光促进幼叶的展开，抑制茎的过度伸长，对消除黄化现象起着最有效的作用。1.2 光的信号转导论文修改/降重/排版 满意洋洋工作室为您解忧！淘宝店网址：光除了作为一种能源控制着光合作用，还作为一种触发信号影响着植物生

9、长发育的所有方面，不同的光强和光质可以导致截然不同的生长形态，植物种类不同对光的反应也不尽相同。光信号是被不同的光受体察觉的，植物体内至少有三类光受体，即光敏素、蓝光、近紫外线受体，用以感知不同波长的光信号。已证明由这些光受体所介导的响应是特定的光调基因的协同调节有关。1.3 本研究的目的及意义菠菜是一种重要的蔬菜作物，含有丰富的VE、VC和矿物质Fe、Zn等，营养丰富，是一种深受消费者喜爱的喜凉性重要的绿叶蔬菜，被誉为“绿色蔬菜之王”，在我国南北方都有普遍种植，也是我国人民普遍消费的主要蔬菜作物。菠菜为寒性蔬菜，其生长发育的适温范围较窄，生长最适合的温度为1520，温度高于25时生长受阻，甚

10、至死亡。特别是在我国北方地区的夏季栽培和早春栽培种，高温成为菠菜生产的制约因子，造成植株长势差、营养生长不良、硝酸盐积累严重等问题。菠菜是一种重要的叶用蔬菜，这就决定了其极易积累硝酸盐和草酸等对人体有害的物质的特征。如何降低蔬菜中草酸等有害物质的超量累积是无公害蔬菜生产中的重要课题。由于传统的化学控制手段有潜在的环境污染，危害作业人员及消费者的健康，逐渐在很多国家和地区被禁止使用，所以近年来通过非化学控制手段来调控温室作物生长，培育壮苗及及改善作物品质日益受到重视。已有研究表明，光质对植物的生长发育、光合特性、质量、品质、抗逆和衰老等方面均有较大影响。但光质对菠菜生长发育、硝酸盐和草酸累积等指

11、标的影响尚未见报道。本研究旨在通过采用有色荧光灯管改变照射的光谱，研究不同的光环境对菠菜的生理过程，产量和品质的影响，同时选择一种抗高温光质，为菠菜耐热育种及夏季栽培提供依据，为解决目前菠菜及叶菜类生产中存在的问题提供新的方法和思路。2光质对菠菜生长发育的影响植物能通过光受体感受光质与光强的微妙变化，这些光受体激发信号传递途径来改变发育中的形态建成（Ward 等,2005）。 红光处理的两个菠菜品种营养生长旺盛，干物质积累多，叶面积扩展较快，这与蒲高斌、马光恕、傅明华等在番茄、茄子及黄瓜等作物上的结论相似，而蓝光恰好与此相反，原因可能是由于蓝光对植物叶绿体光合片层结构破坏使光合效率明显降低，影

12、响了植物的碳同化作用，从而导致生物量下降（戴绍军等,2004）；另一种可能是蓝光处理下植株的呼吸速率较高使光合产物消耗多的缘故，这与史宏志等研究结果相同（史宏志 等,1998）。 在抑制叶柄伸长方面，蓝光有显著效果。其作用机理可能是：蓝紫光能提高 IAA 氧化酶的活性，降低 IAA 的水平，进而抑制植物的伸长生长（储钟稀等, 1999），而红光则促进菠菜叶柄伸长，这与 Smith 等（Smith, 1984）的研究相同。在分子水平上，红光促进细胞的伸长，而蓝光具有相反的效果。Meijer(Meijer, 1971)认为植物的伸长并不单单是因为红光作用的结果，还与蓝光的缺乏有关，也就是说，蓝光对

13、于使植物健壮是非常必要的。李韶山等（李韶山等, 1994）试验发现，蓝光处理促进了水稻幼苗叶片 IAA 氧化酶活性，IAA 氧化酶活性的增强导致水稻内源 IAA 含量的下降。Cosgrove(Cosgrove, 1981)证实蓝光抑制黄花的黄瓜幼苗下胚轴伸长过程中，细胞壁的可塑性下降。由此我们推侧，蓝光抑侧菠菜生长的可能途径是：蓝光促进叶片 IAA 氧化酶活性，降低了内源 IAA 含量，引起细胞壁可塑性下降，细胞伸长受抑制，最终导致植物叶柄、株高等的抑制。 众所周知，叶绿素的合成离不开光的参与，叶绿素的合成与光质有关。用不同光质照射菠菜，发现黄光下叶绿素含量最高，蓝光最低。不同光质下的 Chl

14、.a/Chl.b 的比例均有差别，尖叶品种 Chl.a/Chl.b 比例以红光最高，蓝光最低，而圆叶品种黄光、白光最高，红光次之，蓝光最低，这与车生泉等在小苍兰上的研究结果相同（车生泉等, 1997）。光合作用受诸多因素的影响，叶绿素含量的高低并不能完全反映光合性能的强弱。较高的光合速率是幼苗营养生长旺盛的重要原因之一。李承志等的研究表明，增加红光照射，提高了白菜、萝卜的叶绿素含量，光合速率及产量明显高于对照。在本试验中，红光处理提高了叶绿素含量，增加了气孔导度及蒸腾速率，光合速率显著高于其它处理。3光质对菠菜初级氮同化的影响光质对高等植物的碳水化合物和蛋白质代谢有调节作用，在蓝光下生长的植物

15、蛋白质含量较高，而在红光下生长的植物通常碳水化合物含量较高（李承志等,2001）。本试验中红光处理的菠菜碳水化合物含量最高，蓝光处理的总氮含量较高。 光质影响植物的氮代谢过程,调节高等植物的碳水化合物和蛋白质代谢。通常,红光下生长的植物碳水化合物含量较高,而在蓝光下生长的植物蛋白质含量较高（邓江明等, 2000; Kowallik W 等, 1982; Lam H M 等, 1996）。不同光质处理导致菠菜叶片的可溶性蛋白含量提高，而以蓝光处理的效果最为显著。有研究表明，隐花色素作为蓝光受体将蓝光信号传向下游（Ninnemann H, 1995），而其生色团中的黄素和嘌呤恰是NR的辅基(Cam

16、pbell等, 1996)，因而蓝光对NR的调控作用可能是直接的。蓝光和黄光对圆叶菠菜NR活性的调控是正向的，可能是其他光质成分对NR活性的负向调控被减弱的结果。光质处理对尖叶菠菜叶片的GS活性影响不大，与NR的情况相似，也是蓝光和黄光处理的GS活性最高。有关光质对GS活性的调控，可能是蓝光通过增强叶绿体的功能，产生较多的NADPH或ATP，从而提高了GS活性(Kendrick等, 1994)。NO-3是叶片内氮同化的主要调节因子，NO-3可调节菠菜NR的mRNA 合成，并影响NR激酶的活性。硝酸根本身也是植物吸收硝酸根和诱导N代谢的正信号，可通过抑制淀粉合成关键酶的基因表达使碳架向着用于N合

17、成的方向转化（Scheible等, 1997）。圆叶品种NR活性和GS活性的变化并不完全一致，表明尽管NR活性的增加可以诱导GS活性，但GS活性并不受NR的调控（Lin Q H(林清华) 等, 2000）。 蓝光可明显促进菠菜叶片的氮代谢，使叶片总氮、蛋白质、氨基酸含量提高，可溶性糖含量降低，这与其硝酸还原酶活性增加和呼吸作用较强密切相关，前者为有机含氮化合物的合成提供了较多的可同化态的氨源，而呼吸作用产生的有机酸为有机含氮化合物合成提供了充分的碳架。研究表明（李韶山等,1993；Kowallik W, 1982），蓝光可显著促进线粒体的暗呼吸，酵解途径调节酶之一的丙酮酸激酶及三羧酸循环中的许

18、多酶受蓝光调节，其中对-酮戊二酸脱氢酶活性有抑制作用。因而呼吸过程中的有机酸为氨基酸的合成提供了碳架，进一步导致蛋白质合成。4不同光质下菠菜对高温胁迫的反应研究论文修改/降重/排版 满意洋洋工作室为您解忧！淘宝店网址：通常情况下，植物细胞内自由基的产生与清除反应呈一动态平衡（薛建平 等, 2004）。当植物处于高温逆境下，细胞内的保护酶类的活力削弱、自由基累积，使这种动态平衡遭到破坏，以致有自由基参与的膜脂过氧化作用加剧（彭昌操等, 1999）。James R.等（James R.等, 2005）通过对棉花的研究表明，早期的温度胁迫会对棉花生长和发育产生负面影响，高温引起的氧化损伤会严重影响植

19、物的幼苗生长。SOD、CAT 和 POD 等保护酶在高温胁迫后发生了不同的变化。菠菜经高温胁迫叶片 SOD 活性急剧上升，增强了植株对超氧阴离子的清除能力，其中尖叶菠菜黄光处理上升最快并在高温胁迫的大部分时间内都高于其他处理，而圆叶菠菜以红光处理始终最高。 SOD 活性升高的同时，白光和蓝光处理植株 CAT 活性也在持续升高，分解 H2O2的能力提高，而 POD 活性呈先持续下降后又急剧上升的趋势，说明 CAT 和 POD 对高温的反应不同，同时 CAT 活性升高可以弥补 POD活性下降造成对H2O2清除能力的降低。CAT 活性的降低与膜脂过氧化产物 MDA 含量增加之间具有显著的相关性。高温

20、处理后，尖叶菠菜叶片 CAT 活性的下降率依次为黄光、红光蓝光白光，而 MDA 含量的增加率为黄光红光蓝光白光。表明 CAT 活性和 MDA 含量之间存在显著的负相关，同时也说明CAT 是菠菜活性氧清除系统中最主要的一种保护酶。这在不同的作物不同的胁迫中都得到过类似的结果(汪炳良等, 2004；彭昌操等, 1999；陈昆松 等,1994 )。另外, 我们还发现菠菜在较长时间的高温逆境下常常出现叶片反卷、失绿、植株生长滞缓等症状。有资料表明出现这些症状可能与对温度敏感的类囊体膜的破坏及高温影响矿物质的吸收有关(Bjorkman 等,1980)。具体机理还有待进一步探讨。 从图 2、图 3 可以看

21、出，圆叶菠菜在整个高温胁迫过程 SOD、POD、CAT 活性及 MDA 含量在同一处理条件下均高于尖叶菠菜，表现出较耐高温习性；尖叶菠菜黄光处理在高温胁迫过程中表现出较高耐热性，而圆叶菠菜则以红光处理表现出较强耐热性，从而表现出品种差异性。5光质对菠菜品质的影响 论文修改/降重/排版 满意洋洋工作室为您解忧！淘宝店网址：叶柄硝酸盐含量显著高于叶片，是硝酸盐累积的主要场所，叶柄中硝酸盐含量约为叶片中含量的 1.42.4 倍。其主要原因在于叶片和叶柄生物学结构和功能的不同。植物的根系主要承担着养分的吸收，因其硝酸还原酶活性较弱，所吸收的硝酸盐绝大部分向地上部运输。叶柄则主要负责养分的输送，叶片则是

22、硝酸盐同化的关键器官。叶柄是由导管和薄壁细胞构成，而叶片是由叶肉组织构成(王朝辉等，1996)。薄壁细胞的液泡大于叶肉组织的液泡(戴绍军等, 2004)，而有报道表明原始原生质中58%99%的硝酸盐是累计在液泡内的（沈其荣等，2003）。本研究结果也表明硝酸盐含量为叶柄叶片，这与前人在不同作物上的结论（罗金葵等, 2005; 张英鹏等, 2005; 王海华等, 2006; Faure 等, 2001; Silveira 等, 2001）相吻合。蓝光对NR的刺激作用很可能是直接的。因为NR的辅基有黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide,FAD）和喋呤(Camp

23、bell W H 等, 1996)，而现在认为蓝光受体的生色团就含有黄素和喋呤(Ninnermann H, 1995)。因此，蓝光对NR的激活作用可能会比其他光质强(邓江明等, 2000),使菠菜硝酸盐较快被还原。 植物硝酸盐的吸收还原导致 OH-的形成，引起 pH 值较大的变化，NO3-N 在吸收转化过程中产生一些有机酸如草酸来中和 OH-的形成；另外硝酸盐的吸收伴随着大量 Na+、K+等阳离子的吸收，为了中和这些阳离子，调节细胞的渗透压，菠菜体内大量草酸作为补偿离子与 Na+、K+等形成草酸盐(张英鹏等, 2004)。经研究表明，草酸在菠菜不同器官中的分布是不均衡的，且不同处理草酸分布也不

24、相同。白光和黄光处理下叶片中草酸含量高于叶柄，这与前人研究一致(张英鹏等,2005; 2004; 赵清岩,1994)；而红光和蓝光处理则相反。由于叶片是植物合成草酸的主要场所，而红光和蓝光处理叶片草酸含量小于叶柄，可能是红光和蓝光促进草酸从合成部分向外部运输；也可能与采用的菠菜品种以及研究条件不同有关。具体机理有待于进一步探讨。 单宁是一种结构较为复杂的混合物，广泛存在于植物的叶、茎、根、花、果中，对粮食、蔬菜的品质有很大影响(高岐, 1997)。单宁是决定菠菜涩味程度的关键因素，其含量的高低对菠菜口感影响很大。有研究认为乙醇脱氢酶将植物体内乙醇氧化为乙醛，乙醛直接与可溶性单宁缩合形成不溶性产

25、物而使植物脱涩(杜建明, 1993)。黄光处理下菠菜地上部分的单宁含量低于其它处理，可能是由于乙醇脱氢酶的活性较高所致。具体机理还有待于进一步探讨。论文修改/降重/排版 满意洋洋工作室为您解忧！淘宝店网址：6 结论6.1 光质对植株的形态建成有直接的调控作用。如光质对比叶面积的影响(红光黄光白光蓝光)与对光合速率的影响(红光黄光、白光蓝光)、对可溶性蛋白含量的影响(蓝光黄光白光红光)、对可溶性糖含量的影响(红光白光蓝光黄光)并不一致，生理指标的变化与叶柄长度(红光黄光、白光、蓝光)的变化基本一致。 从光质对叶柄长、干物质含量等多项指标的影响来看，红光的综合作用较好，这可能与菠菜的生态习性有关。

26、菠菜为阳生植物，一般地说，阳光充足的环境中光谱所含的红光成分较多，推测红光可能会促进菠菜生长。 6.2 光质对菠菜的碳水化合物和蛋白质代谢有调节作用，在蓝光下生长的植物蛋白质含量较高，而在红光下生长的植物通常碳水化合物含量较高。菠菜叶片总氮、蛋白质、氨基酸含量较高，可溶性糖含量低，蓝光可明显促进菠菜叶片的氮代谢。 6.3 黄光与红光菠菜在 4d 昼 35/夜 25高温胁迫时膜受害程度较轻，表现出较强的耐热性。圆叶菠菜在整个高温胁迫过程 SOD、POD、CAT活性及 MDA 含量在同一处理条件下均高于尖叶菠菜，表现出较耐高温习性；尖叶菠菜黄光处理在高温胁迫过程中表现出较高耐热性，而圆叶菠菜则以红

27、光处理表现出较强耐热性，从而表现出品种差异性。 6.4 不同光质生态环境条件下生长的菠菜品质有显著差异。红光处理具有较低的硝酸盐、亚硝酸盐、单宁及草酸含量，且菠菜地上部 Vc、黄酮及矿质营养元素的含量在红光处理条件下含量较高；且光质对尖叶菠菜的影响较显著。菠菜照射红光可明显改善菠菜的营养品质。论文修改/降重/排版 满意洋洋工作室为您解忧！淘宝店网址：参 考 文 献1 王海华,魏永胜,王朝辉.不同品种菠菜叶肉及叶柄中硝态氮累积与硝酸还原酶活性的关系J. 植物生理学通讯. 2006(02) 2 罗金葵,陈巍,张攀伟,沈其荣.小白菜适当增铵下硝酸盐累积机理研究J. 植物营养与肥料学报. 2005(0

28、6)3 蒲高斌,刘世琦,张珍,任丽华.光质对番茄幼苗生长及抗氧化酶活性的影响J. 中国蔬菜. 2005(09) 4 张英鹏,林咸永,章永松,都韶婷.氮素形态对菠菜硝酸盐及草酸含量的影响J. 园艺学报. 2005(04)5 安华明,陈力耕,樊卫国,刘庆林.刺梨果实中维生素C积累与相关酶活性的关系J. 植物生理与分子生物学学报. 2005(04) 6 李合生主编.植物生理生化实验原理和技术M. 高等教育出版社, 20007 刘世琦主编,于贤昌等编著.蔬菜栽培学M. 金盾出版社, 19988 美史密斯(KCSmith) 著,沈海 译.光生物学M. 科学出版社, 19849 K.V. Chaitany

29、a,D. Sundar,S. Masilamani,A. Ramachandra Reddy.Variation in heat stress-induced antioxidant enzyme activities among three mulberry cultivarsJ. Plant Growth Regulation . 2002 (2) 10 Liang Ye,Hui-yuan Gao,Qi Zou.Responses of the Antioxidant Systems and Xanthophyll Cycle in Phaseolus vulgaris to the Combined Stress of High Irradiance and High TemperatureJ. Photosynthetica . 2000 (2) 11 张林,罗天祥.植物叶寿命及其相关叶性状的生态学研究进展J. 植物生态学报. 2004(06)