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1、生物组织细胞第一章 植物个体发育的基础：细胞与组织 3.5 学时基本要求：阐明植物有机体由细胞组成；掌握细胞的形态结构与功能，了解细胞的分裂与分化及其与植物生长发育的关系。了解细胞分化及细胞全能性，掌握植物组织的结构、类型及维管束的构成及类型。重点：掌握植物细胞的基本结构和分裂方式；掌握植物组织的概念及分生组织、薄壁组织、输导组织及保护组织的结构与功能。难点：植物细胞壁的结构、维管束的构成及类型第一节 植物细胞 1学时一、细胞化学基础(自学)二、细胞学发展简史与细胞学理论（一）细胞的发现细胞的发现与显微镜的发明是密切相关的，显微镜是在16末发明的，第一架复式显微镜由荷兰眼镜制造商詹森（Jans

2、sen）兄弟于1590年试制成功的。17世纪（1665年）英国学者虎克用显微镜观察软木薄片，第一次发现了细胞（cell“小室”）（二）细胞学说1. 细胞学说的建立虎克的发现引起人们对生物显微结构的兴趣，人们广泛利用显微镜观察动植物材料，观察壁以内的结构到十九世纪中期，人们已逐渐形成了“一切生物是由细胞组成的”的概念。因而导致细胞学说的建立。细胞是有机体结构和功能的基本单位。细胞学说的建立，是由于当时许多学者们发奋工作和激烈争论总结而成的，尤其是德国植物学家施莱登和动物学家施旺二人贡献显著，他们都分别指出细胞是构成动、植物体结构的基本单位，并由后者在1839年第一次提出了“细胞学说”这一名词。细

3、胞学说的要点：（1）所有的植物和动物组织由细胞构成（2）所有的细胞来自其它细胞不是由于细胞分裂就是细胞融合（3）卵和精子是细胞（4）单个细胞可分裂而形成组织2.细胞学说建立的意义恩格斯的评价：十九世纪自然科学的三大发现之一细胞学说的重要意义在于：它从细胞水平提供了有机界统一的证据，证明动植物有着细胞这一共同的起源，动植物的产生，成长，和构造的秘密被揭开了，从而为十九世纪自然哲学领域中辩证唯物主义战胜形而上学的唯心主义，提供了一个有力的证据，为近代生物科学的发展接受有机界进化的观念准备了条件。如果没有细胞学说，达尔文主义也很难胜利完成。三、植物细胞的结构与功能（一）细胞的基本知识1 细胞概念：细

4、胞是一切有机体结构的基本单位，使有机体维持生理代谢和功能的基本单位、有机体生长发育的基础，使有机体遗传和变异的基本单位。2.细胞的形状和大小 一般：10-50微米m最小（枝原体）：0.1-0.15m最大：棉花纤维细胞长达650mm人肉眼可见的最小尺度是100m细胞的形状多种多样，与功能有关系，通常是多面体和球体。3. 细胞的类型与生命形态真核细胞：具有细胞核、细胞器的细胞，较为进化。由真核细胞构成的生物叫真核生物。原核细胞：不具有细胞核、细胞器的细胞，非常原始。细菌、蓝藻为原核生物。病毒（二） 植物细胞的基本结构 植物细胞一般由原生质体和细胞壁2个大的部分组成1.原生质体原生质体是细胞以内有生

5、命的结构（不要说成是物质），是最重要的部分。组成原生质体的物质称为原生质。组成原生质的主要成分是5大类：水：体积上最大，占80-90%。一切生命活动的重要化学反应都必须在水溶液中进行，所以年它是生化反应的介质。有的书上，将水排除在原生质的物质之外，则只有4大类。蛋白质：占原生质体干重的50%以上，是重要的结构物质，此外以酶的形式起重要的生化作用。核酸：是重要的遗传物质，DNA，RNA。其基本的结构单位是核甘酸。脂类：包括油、脂肪和磷脂，是构成生物膜的主要成分。糖类：结构性的单糖类主要是核糖和脱氧核糖，是构成核酸的重要成分。结构性的多糖类主要是纤维素，果胶质，构成植物细胞壁的主要物质。储藏性的糖

6、类主要是蔗糖和麦芽糖（双糖）、淀粉（多糖）、葡萄糖（单糖）。此外，原生质中还有少量的无机盐类、维生素、植物激素等等。由于原生质体的代谢活动，原生质的成分也在不断的变化中。原生质的胶体性质对维持细胞生命的意义（以上部分可以单独作为一个标题“构成植物细胞的基本物质”，或“原生质”）原生质体具体包括以下结构（1）细胞核（时间不够，可以略讲）（2）质膜（时间不够，可以略讲）（3）细胞质（cytoplasm）细胞质主要是半透明无定型的基质，里面包含着各种各样的细胞器。在与细胞壁、细胞核和液泡接触处都有膜的结构（分别为细胞膜=质膜，核膜，液泡膜）。活细胞的细胞质在不断地进行着涡流式或旋转式运动，是细胞生命

7、活动的一种标志P24。细胞器：细胞中由生物膜（单层膜）包围起来形成的封闭结构称为细胞器。以下是重要的细胞器。（4）线粒体（时间不够，可以不讲）（5）质体plastid（重点）质体是绿色植物细胞特有的细胞器。它是进行光合作用及存储光合产物碳水化合物的特别的细胞器。有三种类型叶绿体chloroplast：球型、卵型、凸透镜型，直径4-10微米，厚1-2微米，存在于绿色部分的细胞内，数量1-多个。内含有叶绿素a、叶绿素b、叶黄素和胡萝卜素4种光合色素（叶绿素是直接的光合色素，后两种不直接参加光合作用，它们把吸收的光能传递给叶绿素）。4种色素的比例随植物种类、生活时期（落叶前）甚至植物的营养状况而变化

8、。农业上、林业上、园林上等可以根据叶色判断营养情况。叶绿体的结构，（因时间不够，可以不讲）。有色体（杂色体）chromoplast：只含叶黄素和胡萝卜素，不能进行光合作用。呈现红色-橙黄色。主要存在于花瓣、果实、落叶前的叶片、有色的根（如胡萝卜）等器官中，使其出现各种鲜艳的颜色。白色体leucoplast：不含色素的质体。存在于植物体各部分的储藏细胞中，是淀粉和脂肪的合成和储藏中心。当它合成和储藏淀粉（体积增大），称为淀粉粒，合成和储藏脂肪时称为造油体。质体的发育和转变：质体由细胞中的前质体（proplastid）发育而来。前质体小（直径约1-3微米）、无色，能分裂。在光照下，发育成叶绿体，在

9、无光下发育成白色体。而见光后白色体能够转变为叶绿体。有色体一般认为不是由前质体直接转变来的，而是由白色体或叶绿体转变而来。有色体也能转化为叶绿体，如胡萝卜根的有色体见光后可转变为叶绿体。（6）内质网：内质网为复杂、多样的膜层结构，与细胞内的各种膜相连接，合称为膜系统，它们在细胞内的合成、物质交换等过程中起重要作用。（有的书上还将高尔基体、微体等也归入到膜系统中，见朱念德版P14）（7）高尔基体：电镜下可见。由4-8个扁囊叠生而成，其边缘不断地分泌出小泡，并添加在细胞壁上，与细胞壁的形成有关。（8）其他细胞器：核糖体、溶酶体、圆球体、微体、微管和微丝溶酶体:单层膜，内含酸性水解酶、圆球形微体：单

10、层膜，内含氧化酶，圆形、椭圆形或亚铃形圆球体：单膜（半单位膜）,内含脂肪酶，种子植物细胞常见。核糖体：无膜结构。细胞骨架：微管、微丝和中间纤维。2.细胞壁（重点）（1）概念：细胞壁是植物细胞特有的坚硬的外壳。它使植物细胞具有一定的形状和强度，保护着里面的原生质体。更重要的是，通过细胞壁的种种变化，使植物细胞能分别完成吸收、保护、支持、物质运输等功能。（2）层次：细胞壁分为3层：A胞间层（中胶层、中层 intercellular layer, middle lamella）：相邻细胞间共有的薄层。主要由果胶质（pectin），及果胶酸钙和果胶酸镁的化合物组成。果胶类物质是可塑性、弹性和亲水性很强

11、的胶体，作用是使相邻细胞牢固地连在一起，缓冲细胞间的挤压。果胶质容易被酸和酶分解，使细胞间散开。沤麻的过程就是在细菌作用下产生果胶酶使麻类细胞的胞间层解离的过程。有些组织细胞胞间层会局部消失而形成细胞间隙（胞间隙），有通气、储藏气体等作用。纹孔（pit）细胞壁在次生加厚的过程中，一些细小区域并不加厚而停留在初生壁的状态，是相邻细胞间水分和物质交换的通道，在显微镜下常常成为透亮的小孔状，称为纹孔。相邻细胞壁上的纹孔总是对应地成对出现，称为纹孔对。纹孔主要有3种类型：单纹孔、具缘纹孔、半具缘纹孔（P27）胞间连丝（plasmodesmata）细胞壁上还有许多细小的原生质丝穿过相邻的细胞，是细胞间进

12、行物质和信息交流的桥梁（载体），是使植物体在结构和功能上高度统一起来的重要保证，称为胞间连丝。胞间连丝主要从纹孔穿过。B 初生壁（primary wall）：首先明确：任何细胞都具有初生壁。初生壁是在细胞停止生长前形成的细胞壁的部分，存在于胞间层的内侧，主要由纤维素、半纤维素和果胶质构成，特点是薄（1-3微米）、软、弹性大、有通透性，能伴随细胞的生长而增大。C 次生壁（secondary wall）：首先明确：不是任何细胞都具有次生壁。有些部位（组织）的细胞停止生长后，在初生壁的内侧继续形成的细胞壁的部分，称为次生壁，厚度较厚（5-10微米），主要由纤维素和其他物质（如木质、角质、栓质、矿质等

13、）构成，使细胞能够完成一些重要的功能。(3)细胞次生壁的五种类型A 木质化（lignifacation）：细胞壁中除纤维素外，主要增加木质。木质是苯基丙烷类物质的聚合物，硬度大，并有较强的亲水性（透气透水）。木质化的细胞壁硬度大大增加，是机械组织和输导组织（导管）的重要特征。B角质化（cutinication）：细胞壁中除纤维素外，主要增加角质。角质是脂类物质，可以透气、但不透水。角质化主要发生在植物体的幼嫩部分的表皮细胞与空气接触面的细胞壁上，使植物体减少水分散失（蒸腾）和避免外界水和微生物的侵入，具有保护作用。C栓质化（suberization）：细胞壁中除纤维素外，主要增加栓质。栓质也是

14、脂类物质，不透气、不透水。主要发生在植物体较老部分的表层细胞壁上，使不透气、不透水，具有保护作用。D 黏液质化：细胞壁的纤维素等成分发生变化而成为黏液，黏液化所形成的黏液在细胞的表面常呈固体状态，吸水膨胀后成黏滞状态，如车前子、亚马子。E 矿质化（）：细胞壁中除纤维素外，主要增加矿质。矿质主要是碳酸钙和硅化物，硬度大。矿质化发生在植物体表，增加支持作用，和阻止动物侵害，如竹秆、麦秆的表皮。3植物细胞的后含物后含物（ergastic substance）（内含物）：指植物细胞原生质体的代谢产物，是细胞内非结构性物质（贮藏性物质），主要是淀粉、糖、脂肪、蛋白质、生物碱、有机酸、单宁、无机盐晶体（草

15、酸钙、碳酸钙结晶）、维生素、植物激素、花青素、乳汁、挥发油等。后含物存在于液泡中或细胞质中或细胞器中。重点：淀粉的贮藏形式淀粉粒，由白色体积累淀粉体积变大而成。：P34重点：蛋白质的贮藏形式糊粉粒，由白色体积累蛋白质体积变大而成？。分为球晶体和拟晶体。球晶体球形拟晶体多边形花青素：液泡和细胞质中，当细胞液PH值改变时，呈现不同颜色，使花瓣产生不同颜色。植物体颜色的总结：叶和果实的颜色主要由有色体产生；花瓣的颜色主要由花青素产生。后含物的种类和数量随细胞的生活状态不断发生变化。对植物来说，它们有些是永久废物，有些能被植物再利用，有些具有其他重要功能。对人类社会来说，后含物具有重要的利用价值。第二

16、节 植物细胞的增殖 植物细胞的三种分裂方式发生的时期、部位、过程与植物生长、发育、遗传变异的关系。提问：植物体由小到大的直接原因是什么？细胞树木的增加和细胞体积的增大。由此导出细胞分裂的概念。一个细胞变为两个细胞，称为细胞分裂，它使生物体的细胞的数目增加，进而体积长大，是生物生长发育的重要基础，是生命的重要特征之一。细胞分裂有三种方式：有丝分裂、无私分裂、减数分裂。1先介绍细胞周期的概念：指从上一次细胞分裂结束开始到下一次细胞分裂结束的全部过程，分为间期和分裂期。间期是细胞形态上的静止期，主要进行染色体的复制，又分为G1期、S期和G2期。分裂期是形态上的变化期，从母细胞的细胞核消失、染色体出现

17、、到形成子细胞。G1期：DNA合成前期，2C细胞合成RNA、蛋白质和 磷脂。S期：DNA合成期，DNA含量由2C-4C增加， RNA、 蛋白质合成继续。时间最长。G2期：DNA合成后期， 4C，继续合成RNA、蛋白 质。M期：有丝分裂期，最短。一个细胞周期的长度通常在十几个小时到几十个小时不等，其中分裂期很短，只有1-2个小时，所以间期的时间更长。2再介绍染色体：在细胞分裂过程中由细丝状的遗传物质染色质螺旋化缩短变粗所形成的有显著形态特征的棒状结构。每个物种的染色体数目通常是一定的。染色质和染色体是细胞不同时期其遗传物质DNA的存在形式。3三种细胞分裂的比较有丝分裂无丝分裂减数分裂分裂过程和结

18、果只进行1次分裂，一个母细胞变2个子细胞，子细胞的染色体数和遗传物质目与母细胞完全一致只进行1次分裂，一个母细胞变2个子细胞，分裂过程中没有染色体出现，是快速简单分裂进行两次连续分裂，第一次分裂使同源染色体分开（），第二次分裂使姊妹染色单体分开。最终，一个母细胞变4个子细胞，子细胞的染色体数目比母细胞的减少一半发生的部位主要发生在根尖和茎尖主要发生于愈伤组织、不定根、胚乳等部位发生于产生大小孢子时，即生殖细胞的部位，如花的雄蕊内（幼嫩花药内），花的雌蕊内（胚珠内）等。发生的时间和强度除短暂的休眠期外，终身发生，强度大除短暂的休眠期外，终身都可以发生，强度不大只发生于有性生殖之前，如开花时，时间

19、较短，有明显季节性，强度不大与植物生长的关系（作用和意义）使植物体的体积长大（伸长和增粗）意义不太清楚，可能与快速形成某些特殊组织有关产生大小孢子，完成有性生殖，保证物种遗传的稳定性和变异性，生物由此能够进化小结1了解细胞学说的基本内容及其意义2本章重点讲解植物植物细胞特有的三个结构及其功能，即质体、液泡和细胞壁，及其与这三个结构有关的系统知识，包括细胞后含物，细胞壁的四种变化，纹孔和胞间连丝。3掌握原生质和原生质体的概念和区别，原生质体所包括的结构4系统比较三种细胞分裂的差异5掌握原核细胞和真核细胞的区别第三节 植物组织 2.5 学时一、植物细胞的分化 细胞的生长和分化：任何新都来自老细胞的

20、分裂，刚分裂出来的细胞体积小，幼嫩，以后细胞的体积迅速长大。细胞分化：在细胞的体积迅速长大的过程中，细胞的结构（如液泡出现、次生壁形成木质化、角质化等）及形状也在发生变化。细胞的分化是为了完成特定的功能。细胞分化与细胞生长是分不开的。细胞的分化及其调空是一个极为复杂的过程，涉及到基因的表达和调空等遗传学问题，现在还有许多的细节有待研究。细胞分化使原来比较一致的幼嫩细胞形成多种类型的细胞，这些细胞常常按照类群成群存在，以便完成特定的功能。程序化细胞死亡细胞全能性：植物体内各种组织的细胞都是由合子经细胞分裂产生的，具有与合子完全相同的遗传信息。因此，植物体的每一个体细胞都具有发育为完整植株的遗传上

21、的潜在能力，这种能力称为细胞的全能性。细胞的脱分化:植物体内某些生活的成熟细胞，在一定的条件下，会失去成熟细胞的典型特征而重新恢复到具有分裂能力的分生组织细胞状态，这种现象称为细胞的脱分化。二、植物组织组织的概念：来源相同、形态和结构一致，完成相同的功能的细胞群称为组织。植物组织的类型：分生组织：形成组织非分生组织：简单组织（薄壁组织、厚角组织、厚壁组织、分泌组织） 复合组织（表皮、木质部、韧皮部、周皮）成熟组织、永久组织。（一）分生组织 功能：进行细胞分裂，与植物的生长发育直接相关。特征：细胞间排列紧密，无胞间隙，细胞壁薄，细胞核大，细胞质浓，无液泡（或液泡小而分散），原生质代谢活动旺盛，进

22、行细胞分裂。存在部位：植物体生长的部位，主要是根尖、茎尖等。类型：从来源上分为原生分生组织、初生分生组织、次生分生组织3类。从位置上也分为3类，即顶端分生组织、侧生分生组织、居间分生组织。原生分生组织：从（种子）胚胎遗留下来的胚性细胞，最为幼嫩，存在于根尖、茎尖最先端的生长锥。分裂活动最旺盛，由它分裂出来的细胞构成初分生组织。初生分生组织：由原生生分生组织分裂的细胞演化而来，紧紧位于原生分生组织之后，细胞边分裂边分化，分裂能力逐渐减弱。由它分裂出来的细胞分化成其他成熟组织，形成初生结构，实现高生长。原生分生组织和初生分生组织都位于根和茎的顶端，合称为顶端分生组织。次生分生组：由薄壁组织经过生理

23、和结构的逆向变化（脱分化返老还童），重新具有细胞分裂的能力的组织。主要存在于根和茎的侧面，所以又称为侧生分生组织，包括形成层和木栓形成层。使植物长粗。居间分生组织：存在于一些植物的节间基部（如竹笋、甘蔗的节间基部），或者叶片、叶柄、花柄、果柄等基部（韭菜）的分生组织，是初生分生组织保留在顶端以外的其他部分，来源上看属于初生分生组织。分裂活动的时间短。使植物或器官短时间伸长。用连线的方式说明分生组织之间的关系。（二） 非分生组织1.简单组织：有一种类型的细胞构成的组织。A薄壁组织 （基本组织）特征：共同特征是细胞壁薄，有一定的细胞间隙，液泡发达，可塑性强。存在部位：除植物体的最外层外，广泛分布于

24、植物体各个部位。类型和功能：具有同化、贮藏、通气、吸收等作用。同化组织：含叶绿体，进行光合作用，主要为叶肉及绿色部分。贮藏组织：块根、块茎、果实、子叶、胚乳等。通气组织：细胞间隙特别发达，贮藏大量气体，如藕、金鱼藻等水生植物的经中央。吸收组织：根尖的表皮B 厚角组织主要分布于生长中的幼嫩茎、叶柄、叶片、花梗等部位，根中一般不存在；常位于表皮或周皮的内侧。厚角组织细胞为长梭状的生活细胞，成束存在并上下钦接，内含叶绿体，具有潜在的分裂能力，可参与木栓形成层的形成。厚角组织细胞的突出特点是细胞壁呈初生壁性质的不均匀增厚，增厚部位位于角隅处，故名厚角组织。由于厚角组织细胞的结构特点，使其具有一定的坚韧

25、性、可塑性及延展性，即对植物体或器官有一定的支持作用，同时又能适应器官的生长。C 厚壁组织：主要分布在维管组织、基本组织之间。厚壁组织细胞的突出特点：具均匀增厚的次生壁，细胞腔很小；分化成熟的细胞中无原生质体。根据细胞形态，厚壁组织可分为两大类：（1）纤维为两端尖锐的长梭形细胞，成束存在，并以尖锐末端相互穿插连接，形成器官内的坚强支柱。根据次生壁的性质，纤维又可分为：木纤维次生壁为木质化强烈增厚，细胞坚硬而无弹性，脆而易断，一般分布于木质部中。韧皮纤维次生壁强烈纤维增厚，细胞坚韧而有弹性，具有很强的抗曲挠能力和支持作用。一般分布于韧皮部中。（2）石细胞主要分布在基本组织中，一般来源于细胞壁强烈

26、增厚的薄壁细胞，也可由分生组织分裂产生的细胞直接分化而来，如木栓层中的细胞石即由此而来。石细胞的细胞壁极度增厚，并且木质化、栓质化或角质化，增厚的细胞壁上具有许多纹孔形成的纹孔道。石细胞的形状多样，常见的为等径的多面体。在器官中，石细胞成群而生，具有增加器官硬度和支持的作用。D分泌组织（结构） 许多植物在新陈代谢过程中，体内的某些细胞会产生一些特殊的物质，如挥发油、树脂、乳汁、单宁、粘液、盐类等，这些细胞称为分沁细胞，由此构成的结构为分泌结构。这些能产生特殊分泌物的细胞有着不同于一般薄壁细胞的结构特点，表现为：细胞核大，细胞质浓厚，细胞器丰富，液泡小。胞间连丝发达，并常具传递细胞的结构特点，具

27、有较强的物质运输和分泌能力；.可合成、贮藏特殊的物质。根据产生的分泌物是否排出体外，可将分泌结构分为两大类：外分泌结构和内分泌结构。1 外分泌结构分泌物排出体外。其结构比较简单，主要分布在植物体的表面，常见的有：腺表皮、腺皮、蜜腺、盐腺、排水器等。2内分泌结构分泌物不排出体外。其结构简繁不一。主要分布在植物体的基本组织内。常见的有：分泌囊（柑桔类）、分泌道（松柏类）、乳汁管（分有节乳汁管、无节乳汁管）。2.复合组织；有多种类型细胞构成的组织A保护组织 覆盖于植物体表面起保护作用的组织，减少植物体内的水分的蒸腾，控制气体内外交换，防止病虫害侵袭和机械损伤等。特征：细胞排列紧密，没有细胞间隙，细胞

28、壁角质化或栓质化，角质层发达，没有叶绿体（但常有白色体和有色体）（常有气孔或皮孔，以便与外界进行气体交换）。类型：有表皮和周皮两种类型表皮组织：一般分布于各类幼嫩器官的表面，是植物体与外界环境的直接接触面。表皮由初生分生组织性质的原表皮分化而来，一般仅由一层细胞构成，少数为多层细胞，（特称复表皮，如夹竹桃叶），内含多种细胞，但以表皮细胞为主。各细胞间排列紧密，呈嵌合状，无胞间隙。其中的表皮细胞呈扁平体，正面观形状多样，如不规则型（叶表表皮细胞）、长方形（茎、根），切面观呈长方形。属生活细胞，具有中央水液泡，缺少叶绿体，但有白色体及有色体。 表皮细胞表皮细胞的突出特点是细胞外壁明显增厚，并常角质

29、化形成角质层，甚至角质膜。角质化的细胞壁起有通光，但不透气、不透水的作用。有的植物在角质膜的外侧还形成有蜡被。角质层（或角质膜）和蜡被的存在，对于减少水分蒸腾、防止病虫害均有重要作用，从而增加了表皮的保护功能。 气孔器在植物的绿色气生部分，尤其是叶子的表皮中，大量分布着气孔器，它是气体进入植物体的门户，起有调节水分蒸腾和气体交换的作用。气孔器是由两个相对排列的保卫细胞构成的。在其外侧常有副卫细胞。保卫细胞为生活细胞，内有中央大液泡和发达的细胞器，其突出特点是内有丰富的、大颗粒的叶绿体，及不均匀加厚的细胞壁，即只有气孔相对的外侧壁不加厚，正因如此，保卫细胞具有控制气孔开闭的机能。 表皮毛由表皮细

30、胞特化而来，其结构有单细胞的，也有多细胞的，其作用是增强表皮的保护功能。如：沙枣叶片上的表皮毛呈灰色的伞形状，用以反光及保护，防止水分蒸腾。荨麻叶片上的表皮毛基部膨大，内含蚁酸，用以保护其免受其它生物的损伤。 周皮：一般分布在多年生成年植株的根、茎表面。 周皮的产生及结构在幼年植物体上是不存在周皮的，当植物发育到一定时期，位于表皮下的薄壁细胞（茎）或中柱鞘细胞（根）经脱分化，恢复分裂能力，经平周分裂，其外层细胞便分化为木栓形成层。木栓形成层产生后，便不断进行平周分裂，向外分裂的细胞分化为木栓细胞，构成木栓层，向内分裂的细胞分化为薄壁细胞，构成栓内层，于是木栓层、木栓形成层及栓内层三者共同构成周

31、皮。其中，木栓层由多层细胞构成，细胞形状长方形，排列整齐而紧密；细胞壁显著加厚并高度栓质化，致使细胞分化成熟后原生质体消失，并具有不透气、不透水、抗压、隔热、绝缘、质地轻、弹性好、抗有机溶剂及多种化学药品的特性，故木栓层是极好的保护材料，是周皮中真正起保护作用的结构部分。栓内层一般仅由一层生活的薄壁细胞构成，其形状和排列方式与木栓层细胞基本一致，细胞内含常叶绿体。而木栓形成层则具有次生分生组织所具有的一般细胞特征。 周皮的特点 由于构成周皮各结构部分的特点所致，周皮具有不透气、不透水的特性。但为了确保植物正常生活的气体交换，在周皮上分化有皮孔以解决此项问题。皮孔是在周皮上形成的孔状结构，可使水分、气体内外交流。皮孔一般产生在原来气孔的位置。在周皮的形成过程中，原来气孔内方的木栓形成层不形成木栓细胞，而形成许多圆球形的、排列疏松的薄壁细胞，又称补充细胞。由于补充细胞数量多，排列疏松，结果将表皮和木栓层胀破，形成裂口，即皮孔。可见皮孔是一种次生结构，是老茎与外界进行气体交换的通道。周皮的产生是连续不断的，在周皮的内侧，往往会因产生新的木栓形成层而形成新的周皮