进化生物学复习.docx

1、进化生物学复习进化生物学课程内容第一章 绪论一、进化生物学研究的对象1、广义进化 指事物的变化发展 (宇宙的演化即天体的消长，生物的进化，以及人类的出现和社会的发展)。 有进步性的发展，例如：水母的体色 也有退步性的进化，例如：蛔虫的进化与退化 2、生物进化 生物在与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变，在大多数情况下这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。3、生物进化论与进化生物学 生物进化论：研究生物界进化发展的规律，以及如何运用这些规律的科学。(What) 进化生物学：研究生物进化的科学，不仅研究进化的过程，更重要的是研究进化的原因

2、、机制、速率和方向。(How, Why)二、进化科学的产生和发展1、进化思想的产生 进化思想是在两种宇宙观的斗争中产生的。2、进化论的形成1）拉马克学说的主要内容环境的多样性是生物多样性的原因 对植物是直接影响，对动物是间接影响两条著名的法则： 一是用进废退， 二是获得性遗传。获得性，又称获得的性状，是指生物在生长和发育过程中由于外界条件的影响所发生的形态上或生理机能上的一定变异。简单说，就是生物在出生以后获得的性状。 一种是身体的外型， 一种是自身技能的遗传。拉马克认为，如获得性状遇到相应的（如突变），就可能变为能遗传的。 2）G. Cuvier（17691832）法比较解剖学和古生物学的创

3、始人 3）达尔文：物种演变和共同起源 雀科鸣鸟所有这些鸟都是偶然从南美洲飞抵这里的常见的古老品系的后代。它们在整个群岛上找到了许多闲置的适于栖息的生态环境，并深化成能在体形大小、鸟喙形状、羽毛颜色、声音、饮食和行为等方面加以区分的13个品种。不同品种的的鸟嘴的差异性就是这种适应性传播的最好证明。生物斗争和自然选择 自然选择过程即生存斗争与适者生存的过程：达尔文的理论将遗传 和适 应分开，遗传问题由生物去做；然后 生 物无方向的变异由自然进行适应性选择，因此经自 然 选择保留下来的生物按照与环境相适应的方向发展。生物多样性来自环境对变异的适应性选择和长期积累。比较拉马克的进化论与达尔文进化论的差

4、异。3、进化论的发展现代综合进化论 是对达尔文选择论和新达尔文主义基因论的综合1、自然选择决定生物进化的方向，遗传与变异这对矛盾是推动生物进化的动力。2、进化的实质是种群内基因频率和基因型频率的改变。3、突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。4、进化生物学发展的新方向 （1）分子古生物学将成为热门课题 （2）分子进化工程将成为热点之一 （3）从进化生物学入手揭示发育的机制是另一个热点第二章生命及其在地球上的起源一、什么是生命 1、生命活动的基本特征 自我更新: 同化作用 异化作用 自我复制 自我调控2、细胞是生物体的基本结构单位（2）原核生物和真核生物 细菌是原核生物 没有细胞核结构 有

5、核物质 动、植物是真核生物 有细胞核3、生命的化学组成生物大分子氨基酸 蛋白质 结构、酶、调节物核苷酸 核酸 遗传信息单糖 多糖 结构、能源、信息脂类 结构、能源、信息二、有关生命起源的种种假说 1、自然发生论生物是从非生物环境中自然发生出来的广为接受的生命起源学说： 1924 年苏联生物学家奥巴林发表生命起源。 1929 年英国遗传学家霍尔丹也提出类似观点。 1936 奥巴林专著再版，他提出的生命起源学说引起世界重视。2、生命起源发生在什么时候？ 天文学家估计地球形成于约 45亿年前。 迄今找到的最早的化石记录了35 亿年前的原核生物。 所以，生命起源大约发生在距今 4535 亿年 间。3、

6、生命起源时的地球环境 200亿年前 没有物质和能量，没有时间, 没有空间。 150亿年前 大爆炸，产生能量、质量，开始时间、空间。 45亿年前 太阳系形成 地球形成: 地球和其他几个行星一样，是从太阳旋转甩出的的一团物质组成。地球形成的过程：凝聚：重元素在内，轻元素在外，成为第一次大气层，很快被来自太阳的热风吹去。 降温： 形成地壳。 不时有火山爆发： 溶浆使地表高低不平；同时，出现第二次大气层。 再降温： 地表冷至100 0C以下，降水生成江河湖海。4、化学进化由简单小分子到复合大分子 随着地表的冷却，水的积累，在原始海洋中和大气中，出现一批简单的小分子。 1953 年芝加哥大学研究生米勒的

7、模拟实验。1969 年澳州 Muchison 地方落下一块陨石，从碎片成份分析中找到氨基酸、嘧啶、脂酸。从有机小分子到大分子聚合物 在原始海洋的岸边, 岩石, 沙土的表层, 有机小分子沉积, 吸收能量, 聚集成大分子聚合物。福克斯实验证实 （1）把氨基酸混合物倾倒在160 oC200 oC 热沙土上，水分蒸发，氨基酸浓集并化合生成蛋白质样大分子。 （2）这样得到的蛋白质分子具有 肽链结构； 蛋白质特有的显色反应； 可被蛋白酶水解， 产生氨基酸； 微弱的酶活性。 5、从多分子体系到原始生命细胞 奥巴林用蛋白质（白明胶）和多糖（阿拉伯胶）混合得到团聚体小滴；福克斯用类蛋白质加热浓缩得到微球体。 第

8、三章 细胞的起源与进化一、原始细胞的起源(两个假说) 1、超循环组织模式超循环组织模式 超循环：化学反应循环有不同的复杂性等级或组织水平，各个简单的、低级的、相互关联的反应循环可以组成复杂的、高级的大循环系统。 超循环组织：多个自催化或自我复制循环的分子系统组织起来所形成的超级循环系统，它能进行达尔文式的进化。二、细胞的进化1、原核生物 原核生物是一种无细胞核的单细胞生物，它们的细胞内没有任何带膜的细胞器。原核生物包括细菌和以前称作“蓝绿藻”的蓝细菌，是现存生物中最简单的一群，通过分裂生殖繁殖后代。原核生物曾是地球上唯一的生命形式，它们独占地球长达20亿年以上。如今它们还是很兴盛，而且在营养物

9、质的循环上扮演着重要角色。原核生物界至少包括4000种生物。（蓝菌Cyanobacteria） 为一类能进行光合作用的原核生物，又称蓝藻。属于藻类植物中最简单、最低级的类群。藻体为单细胞、群体或多细胞丝状体，细胞不具鞭毛，不产生游动细胞，部分丝状体种类能伸缩或左右摆动。颜色有绿、蓝、红等。细胞壁两层，壁外常形成粘性胶质鞘，故又称粘藻。细胞内原生质体分成周质和中央质。周质内有色素，又叫色素质，内含核糖体、贮存物、液泡、假液泡和有光合色素的细胞质层片。中央质又叫中央体，是拟核，为一环状DNA分子。繁殖方式主要为细胞分裂和丝状体藻体断裂。2、真核细胞起源 1）、真核细胞的特征 2）、真核细胞的起源内

10、共生学说 较多人认为原核生物逐渐进化，膜结构愈来愈复杂化，出现了围绕核物质的核膜，以及其它膜包围形成的细胞器，于是出现了真核生物。不少人认为，真核细胞中的线粒体、叶绿体等细胞器，起源于另外的原核细胞的“入侵”。这就是 1972 年提出的“内共生学说” 以尾草履虫为例 在尾草履虫中观察到，原为细胞外有机体的某几种全孢螺菌，经由草覆虫的吞噬作用进入到后者细胞内，能避免被草履虫消化，而感染草覆虫，成为其核内共生体。这类具有感染能力的细菌被草履虫摄食后，处于食物泡中，便开始由感染型向生殖型的分化。它们与食物泡膜紧密接触，发生相互间反应，结果脱离食物泡，进入细胞质，随后进入细胞核。在此期间全部细菌分化成

11、生殖型，进行复分裂，某些后代又生长发育成感染型。草履虫细胞核分裂时，细菌的生殖型进入子细胞，感染型释出体外。 “由单细胞进化出现了多细胞生物 ，最早的多细胞生物化石已有近 7 亿年年龄，两种生物引起人们的兴趣。团藻代表多细胞简单聚集并开始有分工粘菌有分有合多细胞生物的出现 团藻实际上是单个细胞经过多次分裂，后代仍聚在一团未曾分开而成的个体，但是在这团细胞中，已有一定的分工，有的细胞特化其运动功能，有的细胞特化其光合作用制造食物功能，有的细胞特化其有性生殖功能。 3）、真核细胞起源的意义 为生物性分化和有性生殖打下基础 推动生物向多细胞方向发展第四章 生物发展史一、研究物种变迁的两大工具 化石除

12、琥珀和深冻猛犸外，化石是研究古代生物的主要依据。 根据同位素衰变计算地层年龄1化石的类型1）、实体化石: 在西伯利亚第四纪的冰冻土层中发现了巨大的猛玛象。2）、铸模化石 动植物遗体在保存为化石的过程中，通过挤压作用在地层的岩石表面留下的印模、铸型等称作铸模化石，这种化石能清晰地显示生物硬体表面的精细结构，可以划分出若干类型，其中印痕化石最常见。3）、遗迹化石 动物在生命活动中遗留下来的痕迹或遗物，前者如爬迹、足迹等，后者如粪便、蛋等，恐龙足迹和恐龙蛋就是经过漫长的地质作用形成的著名遗迹化石。遗迹化石是研究动物生活习性及生命活动的重要证据。 2、化石的作用1）、地层的划分与对比 许多无脊椎动物化

13、石由于在短时间范围内演化迅速，特征变化明显，易于辨别，因此成为标准化石。利用标准化石可以有效地划分和对比地层，精确地进行地层的划分和对比。 2）、地层系统的建立 化石能够客观地反映所在地层的新老顺序，在一般情况下，地层的层位越高，所含化石的种类越丰富，其面貌与现代生物越接近；反之，地层层位越低，所含化石的结构越趋于简单，种类越单调。这样，科学家们可以利用化石恢复从老到新的完整地层系统，地质年代表就是这样建立的。 3）、重新塑造古环境 人们根据发掘到的化石可以推断当时的环境类型，根据古生物群落的分析，可以恢复环境背景及环境变迁的模式。 如有孔虫、鹦鹉螺、三叶虫化石的地方在远古时期就是海洋。 有钙

14、质海绵、藻类化石的出现不但表明海洋环境，而且可以从它们的生态特点进一步确认产有这些化石的地方是水深不足百米，温暖而又清澈的浅海。4）、揭示生物的进化途径 对于已经绝灭了的生物，若要了解它们的形态、结构及演化线索，一定离不开化石。二、同位素测定法 岩石中放射性同位素都会自动并以不变的速率逐渐衰变为非放射性的子体同位素，同时释放出能量。只要温度、压力等因素不变，人们就可以获得准确的数值，利用放射性同位素来测定岩石或矿物的年龄了。三、生物界系统发展概况漫长的前寒武纪 ：silence 寒武纪的开始，标志着地球进入了生物大繁荣的新阶段。而在寒武纪之前，地球早已经形成了，只是在几十亿年的漫长过程中一片死

15、寂，那时地球上还没有出现门类众多的生物。这样，科学家们便把寒武纪之前这一段漫长而缺少生命的时间称作前寒武纪。前寒武纪约占全部地史时间的六分之五，由于没有足够的生物依据，我们对地球的这段历史知之甚少。太古代:38亿年至26亿年前 地球形成后的初始期，地表到处形成童山和荒漠，由于年代久远，确实很难寻觅到化石: 南非和澳大利亚发现了叠层石，这是微生物和藻类活动的产物。以及大量的有机化合物（如苯、烃基苯等）和环形化合物（如呋喃、甲醇、乙醛等）和200多个与原核藻类非常相似的古细胞化石。元古代：26亿年前至5.7亿年前 元古代的时限自26亿年前至5.7亿年，在这段地史中，原核生物演化为真核细胞生物，形成

16、地史时期的菌-藻类时代。人们在这一时期的古老地层中发现过微古植物化石、宏观藻类化石及叠层石。仅在我们中国，古生物学家就已发现元古代不同时期的微古植物化石80余属、近200个种，生命在元古代得到进一步繁荣，那时的地球已不再是满目荒芜了。 震旦纪(8.5-5.7亿年) 有了明确的生物证据，在动物界出现了低等的小型具硬壳的物种，以及大量裸露的高级动物（澳大利亚的埃迪卡拉动物群）。在植物方面表现为高级藻类（如红藻、褐藻类等）的进一步繁盛，宏观藻类也得到飞速的发展，这时的地球已彻底改变一片死寂、毫无生气的面貌了。寒武纪（6亿至5亿年前）三叶虫 陆上：古陆上全部是童山和荒漠，而且彼此孤立、分隔，不具备生物

17、繁衍的条件。 海洋：大量的藻类繁殖及低等的动物活动在海藻间，进入寒武纪后，地球上出现了广泛的海侵现象，海洋的面积进一步扩大，为海洋生物的生长创造了条件，一些原始无脊椎动物逐渐演化发展成具有硬壳的无脊椎动物。具有硬壳的不同门类的无脊椎动物如雨后春笋般的出现，这些动物，包括节肢动物、软体动物、腕足动物、古杯动物以及笔石、牙形刺等。奥陶纪：鹦鹉螺 海生无脊椎动物不仅门类和属种大量丰富，在生态习性上也有重要的分异。主要生物种类除三叶虫外，还有笔石、鹦鹉螺、牙形刺动物、腕足类、腹足类等，奥陶纪还出现了原始的鱼类。志留纪 陆上：造山运动 笔石：属于半索动物，一般身体呈蠕虫状，左右对称，全部生活在海洋中。是

18、非脊索动物和脊索动物之间的一种过渡类型，志留纪笔石的涌现和繁盛，预示着高等生物的先驱已经出现了。泥盆纪：鱼类的时代（4.05亿年开始，延续了5500万年） 生物界发生了从海洋征服大陆的巨变，从这一时期起，生物才开始从海洋向陆地发展。鱼类出现 陆地面积进一步扩充了，地形起伏复杂，气候变得干燥炎热。 泥盆纪早期，适宜这种环境的裸蕨植物获得了迅速发展，泥盆纪晚期，石松类和真蕨类形成了成片的森林。 两栖类的出现：干热的环境中，水体逐渐干涸促使一部分鱼类不得不用鳍在泥沼中爬行，当肉鳍演变成四肢，使它们能够爬到树林中去时，一个新的门类出现了，这就是两栖类。石炭纪植物世界的繁盛：3.5亿年，延续了约6500

19、万 一时期形成的地层中含有丰富的煤炭，因而得名“石炭纪”，占总煤炭量的50。植物的演化 裸蕨：有了根、茎、叶的分化，输导系统维管束也出现了 石松植物、真蕨植物：明显的根、茎、叶的分化，输导系统进一步发展为管状中柱和网状中柱。有些植物（如种子蕨）具有大型叶，从而扩大了光合作用的面积。如：苏铁、银杏、松柏 晚二叠世至早白垩世，蕨类植物和早期裸子植物衰减，新生的裸子植物逐渐繁荣起来。它们一般都具有大型羽状复叶，树干高大。在所发现的松柏类化石中，科达树高度可达20-30米，树顶浓密的枝叶组成茂盛、庞大的树冠。二叠纪 海：软体动物（菊石、双壳类等）、六射珊瑚、海绵类、海百合、有孔虫、苔藓虫等，微体化石牙

20、形刺在三叠纪十分常见，它们处在演化史上的关键时期，属种更替显得极其频繁，至三叠纪末它们全部绝灭。 植物：裸子植物继续保持着优势，苏铁类占据主要地位，真蕨和木贼类也逐渐繁盛。 陆生脊椎动物出现了水龙兽、犬颌兽等，它们是接近于哺乳类祖先的似哺乳爬行动物。 两栖类出现了无尾类型，这就是蛙类和蟾蜍。二叠纪历经一次生物大灭绝后，三叠纪时生物面貌大改观，以恐龙为代表的爬行动物开始繁盛。侏罗纪、白垩纪是恐龙时代，裸子植物非常发达。白垩纪令人恐怖的时代 动植物新生门类蓬勃发展和迅速演变的时期，也是全球发生大陆漂移，又一次出现生物大绝灭的时期。 海：以沧龙类和蛇颈龙类为代表 陆：恐龙在那时曾一度占领着世界舞台，

21、鸟臀类的演化也在这一时期也十分醒目，出现了甲龙、角龙、鸟脚龙类等，鸭嘴龙就是十分常见的鸟脚龙类。 空：个体硕大，飞翔能力也可以同某些鸟类相媲美；第三纪开始了被子植物，哺乳类高度繁盛的时代。第四纪时人类出现，生物面貌变成现在这样三、研究生物进化的主要方法：比较解剖学 同源：同源结构出现在有一共同祖先的生物身上。长久以来，它们朝着不同的方向进化，但有着共同形态的遗骸。如：海豚的鳍状肢与黑猩猩的手臂现存的证据 军舰鸟具有部分蹼状脚,通常与水鸟相关,然而,它们将食物收藏在肢膀上,几乎不站在水中,它的脚是一种进化的遗物,承自祖先,祖先的行为更象典型的海鸟。生物纽带四、生物的分界五界说第五章 生物表型的进

22、化一、形态结构的进化1、新构造的起源及其在进化中的意义 多功能性或基因多效性是新构造、新器官形成的基础。 如：有蹄动物的角2、形态结构进化的两个方向：复杂化和简化 复杂化：形态结构由简单到复杂，由低等到高等的进化方向。 即形态结构复杂 精密 ，功能越来越完善，完成特定功能的效率越来越高。 简化：或叫退化，它是由结构复杂化向简单化的一种演变过程。 如：寄生性的生物退化3、形态结构进化的总趋势 复杂性的提高和多样性的增长 表现在结构层次的增加和各结构层次的分化程度增大（前进进化anagenesis）。 途径：叠加组合、适应进化、旧器官的改造二、生理功能的进化1、新功能的起源及其在进化中的意义 新功

23、能 旧结构的矛盾如：海洋生物 陆支脊椎动物 呼吸 鳔 肺 （调节身体比重） （呼吸功能）2、新功能起源的基本方式：功能的强化、功能的扩大、功能的更替功能的更替：指动物在进化过程中，由于环境的改变，原先次要的功能逐渐转化为主要的功能，器官也发生相应的变化。如：哺乳类的四肢与海豚等哺乳类返回水中生活后的四肢的功能更替。三、行为的进化1、行为进化的基本环节：行为：动物行为是指动物体感受信息后的有规律的适应性活动，包括我们直接观察到的一切动物状态，如动物的活动形式、发声、身体姿势以有体色的改变、气味的释放、假死、拟态等。 2、通迅行为的进化 3、争斗行为的进化 4、利他行为的进化 5、性行为的进化性选

24、择：物种中出现一种特殊形式的选择，在这里，某一种性别（通常为雄性）的个体彼此竞争吸引配偶。在这种情况下，任何成功地吸引雌性的适应都是一种优点，因为它可以使一个雄性成为最多的幼仔的父亲 。第6章 物种的形成与绝灭 一、物种(Species)：物种是由种群（Population）所组成的生殖单元(Gene pool)（和其他单元在生殖上隔离着），它在自然界中占有一定的生境地位，在宗谱线上代表一定的分支。Gene pool = all alleles in population/基因库 = 一个群体所具有的全部遗传信息，即含有在特定位点的全部等位基因。二、物种的形成(Speciation)1、物种形

25、成的三个主要环节 可遗传的变异(heritable diversity)是物种形成的原材料 选择(selection)影响物种形成的方向 隔离(separate)是物种形成的重要条件2、隔离的机制 隔离：在自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象。三、人工控制下的物种形成 人工选择物种：植物和动物的自然变异性可以通过人工选择来服务于我们的目的。从具有理想特性的双亲选择育种，可以创造新型的作物和家畜。 1、远缘杂交 2、体细胞杂交四、物种形成在生物进化中的意义 1、物种形成是生物对不同生存环境适应的结果。 2、物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性。 3、物种是生物进化的

26、基本单位。 4、物种是生态系统中的功能单位。五、绝灭1、绝灭的概念 绝灭（extinction）: 是物种的死亡，物种总体适合度下降到零，是物种形成的负面，是2、常规绝灭 绝灭的原因： 1）物种的内在原因 2）生存斗争 3）隔离3集群绝灭 是指生命史上多次（重复）发生的大范围、高速率的物种绝灭事件，即在相对较短的地质时间内，一些高级分类单元所属的大部分或全部物种消失，从而导致地球生物圈多样性的显著降低。4、绝灭的生物学意义 绝灭是生物圈在更大时空范围内的自我调整，物种绝灭是生物在与环境相互作用的过程中，生物不能适应剧烈变化的环境而必然付出的代价。它在将原有的适应类型推向绝灭的同时，又为新的适应

27、类型提供了机遇。第七章 生物遗传系统的进化一、染色体的进化1、染色体数目的进化 染色体数目的进化既有数目的增加，又有数目的减少，并形成整倍体或非整倍体。染色体数目增减的途径 基本染色体组（X）的整倍增减 染色体组内个别染色体的增减Down综合症 21三体综合症：又称为唐氏综合症 13三体综合症：又称为Patau综合征。 18三体综合症：又称为Edward综合征(Edward syndrome ). 2、体结构的进化 1）缺失2）重复3）倒位4）易位 缺失的产生的后果： 1.染色体损伤后产生断裂（末端缺失）或非重建性愈合（中间缺失）会直接产生缺失或形成环状染色体，经断裂融合桥而产生缺失和重复。

28、2.染色体纽结：染色体发生纽结时若在纽结处产生断裂和非重建性愈合就可能形成中间缺失。 3.不等交换：在联会时略有参差的一对同源染色体之间发生不等交换结果产生了重复和缺失。(果蝇的棒眼突变型 ) 4.转座因子可以引起染色体的缺失和倒位 缺失的遗传效应 1.致死或出现异常 致死：花粉配子的缺失常败育。 严重异常：人类的猫叫综合征 2.拟显性：一个显性基因的缺失，致使同源染色体上隐性非致死等位基因的效应得以显现 玉米糊粉层的花斑 果蝇的缺刻翅 重复与进化 重复是进化中一种重要的途径，生物从简单到复杂的进化最根本的是基因组DNA含量的增加和新基因的产生，而重复是增加基因组含量和新基因的唯一途径。 通过

29、重复可以研究位置效应； 育种：可用来固定杂种优势。倒位 遗传效应 形成假连锁 引起基因重排 应用于突变检测和致死品系的建立 易位、倒位与进化 在植物界中与进化较为密切是易位和倒位它们是引起爆发式新种起源的重要途径。3、染色体功能的进化 性染色体的分化二、基因与基因组的进化1、基因的进化2 、基因组进化 1 基因组复杂性表现在：一是基因数目增加；二是DNA序列种类的增加和结构的改变。 2 基因数目增加的途径：一是现有基因全部或部分倍增；二是从其它物种获得。 3 DNA序列种类的增加和结构复杂化，涉及非编码序列、转座因子、内含子等的变化。（一）基因数目的增加 三种方式：整个基因组倍增，一条或部分染

30、色体倍增，一个或一组基因倍增。 整个基因组倍增只是增加基因拷贝数目，不产生新基因，不增加基因组的复杂性。 基因倍增是通过DNA重复实现的。其结果可能是： 产生基因家族，例如编码rRNA和组蛋白的基因家族； 产生歧化（趋异，divergence），具有相同功能，但在不同发育阶段或不同组织中表达（进化歧化）；基因家族中某些成员的DNA序列改变成为新基因（乳清蛋白基因和溶菌酶基因属同一家族）。 基因家族中某些成员不转录或不翻译成有功能的蛋白（假基因）。第八章 生物的微观进化一、微观进化的概念二、生物微观进化的单位“保持遗传物质无差异的传递下去的单位”三、种群的遗传结构 1、种群遗传基础的杂合性 种群(Population) Population = group of organisms of the same species living in the same geographical area and mating with each other/群体 = 属于一个物种、生活在同一地区、并能相互