马铃薯育种与新品种选育应用.docx

1、马铃薯育种与新品种选育应用马铃薯育种与新品种选育应用中国的马铃薯栽培可能始于16世纪末至17世纪初，最早由欧美传教士从南北两条路线传人，一条是从海路传人京津和华北地区，另一条是荷兰人从东南亚引种至台湾、后经福建传人大陆。现在中国是世界第一大马铃薯生产国，据统计2001年栽培面积为471.88万hm2总产量645.4亿kg，单产每hm213.7kg。马铃薯在中国各地均有栽培，分布极广。根据各地栽培耕作制度、品种类型及分布，中国马铃薯栽培区域划分为北方和西北一季作区、中原及中原二季作区、南方冬作区和西南一二季作垂直分布区等4个。其中北方和西北一季作区和西南一二作垂直分布区是主产区。在中国的各省（区

2、）中，常年栽培面积在40万hm2以上的有内蒙古、贵州、和甘肃，30万hmz以上的有重庆、黑龙江、陕西、四川和云南。由于缺乏各类优质专用型品种，在消费中，鲜食占总产量的50%以上，淀粉等初加工占15%左右，出口及饲料占14%，种薯占10%，损耗10%以上。随着农业产业结构的调整和加工业的发展，尤其在加入WTO后，马铃薯作为加工原料、出口创汇产品，日见重要，播种面积有进一步扩大的趋势。中国的马铃薯育种研究经历了国外引种鉴定到品种间和种间杂交、生物技术育种的发展过程，据统计在过去的60多年中共育成了170多个品种，虽然取得了巨大的成就，但由于长期以来强调高产抗病育种，忽略品质育种，各种专用型品种尤其

3、是加工品种奇缺，不能满足加工业发展、出口创汇和机械化操作的需要。因此，重视种质资源研究利用，加强育种技术和育种方法研究，选育鲜薯食用、食品加工用、淀粉加工用等专用型品种的是现阶段中国马铃薯育种的主要目标。1 中国马铃薯育种进程1.1早期的引种选育中国从20世纪30年代后期开始马铃薯品种改良工作，经历了引种到育种的过程。1934-1936年，管家骥教授搜集整理了全国马铃薯的地方品种，并从英国和美国引进14个品种，选出了Katahdin、Chippewa、Warba和Golden等4个优良品种在江苏、陕西等地进行示范推广。这时中国马铃薯种植面积为36万hm。1941-1942年间姜诚贯先生在贵州研

4、究了天然授粉和人工杂交技术。1939- 1940年杨鸿祖先生从美国学成归来后，从美国、前苏联引进了马铃薯自交种子、杂交组合和野生种，在四川开展了马铃薯的杂交育种和种间杂交育种工作。1942年美国T.PDyksira博士因邀来华协助马铃薯改良，带来了52个品种，并从中选出了Houma、Sebago、Red Warba和Chippewa等4个品种进行推广示范。从1936 - 1945年，中国搜集了800多份地方材料，先后5次从英、美、苏等国引种74个品种（系），杂交种子62个组合，自交种子45份，野生种16个，先后鉴定出Triumph、Katahdin等6个品种在各地推广。1947年杨鸿祖从美国育

5、种学家F.JStevenson引进了35个杂交组合，选育出巫峡、多子白等马铃薯品种，50年代曾在生产上发挥了很大作用。当时中国的马铃薯种植面积最大的品种是Sebago、 Houma、Red Warba和ChippewaO1.2杂交育种进程20世纪50年代，中国开展了全国的马铃薯科研协作，从搜集引进资源到开展育种工作取得了很大成果。1951年的马铃薯晚疫病大流行，使抗晚疫病成为1950- 1960年中国马铃薯引种和育种的主要目标。这期间共搜集了地方品种567份，筛选出36个优良品种，为后来的马铃薯杂交育种提供了优良亲本材料，如多子白作为亲本在以后的岁月里育成了20多个品种。并从苏联和东欧引进了马

6、铃薯品种资源250多份并进行了保存评价和利用，Apta、Mira、北斗星、白头翁(Anemone)、Epoka、Everest等高抗晚疫病、高产品种，成为当时的主栽品种。马铃薯栽培面积达153.3万hm2。60 - 70年代的马铃薯栽培面积达到306.7万hm2。抗病毒病成为当时的主要育种目标。中国各育种单位陆续育出自己的品种，育成了克新系列、高原系列、坝薯系列品种及其他品种80多个，并在生产上大面积推广应用，马铃薯因病毒病引起的退化和种薯繁殖低等问题一直困扰马铃薯研究者，50年代中国开展了马铃薯实生种子利用研究，观察了80多个品种的天然结实后代表现，选出克疫(Kuannae)等8个农艺形状优

7、良、后代分离小的品种作实生种子利用。到70年代，成立了全国马铃薯实生种子利用选育协作组，选育了后代分离小、一致性好的杂交实生薯在16个省区推广应用，1976年全国推广面积大1万多hm2。80年代初，国家科委和农业部组织全国的马铃薯研究单位进行种质资源创新和新品种重点课题攻关（即“六五”、“七五”、“八五”课题攻关），在新型栽培种、二倍体野生种和近缘种的利用上有了新的进展198l1989年全国共引进了国外品种300多个，育成优良品种50多个，马铃薯种植面积282.25万hm2。到1995年，全国共育成优良品种150多个，马铃薯栽培面积达到343.41万hm2。1995年后，随着国际交流的增加、马

8、铃薯加工业的发展，从荷兰、美国、加拿大、俄罗斯、白俄罗斯等国家和马铃薯中心引进了食品、淀粉加工和抗病等各类专用型品种资源，在进行品质、抗性鉴定、适应性评价和利用的同时作为种质资源许多引进的和育成的材料已应用于国内的品种选育中。“九五”攻关在各种专用型育种材料的选育尤其是加工品质等方面有了显著的改善。育成了中薯、晋薯、鄂薯、春薯、郑薯、陇薯、青薯、宁薯等系列品种，引进的早熟出口用品种Favorita和加工用品种Atlantic和Shepo- dy等随着高效优质农业的建立和加工业的发展也有一定的种植面积。到2000年，马铃薯栽培面积达472.3万hm2。在特异材料的创新和新品种选育取得巨大成就的同

9、时，马铃薯遗传理论和高效育种技术的研究也取得重大进展，尤其是在利用2n配子的倍性育种研究领域取得了重大突破，对孤雌生殖诱导和2n配子形成机理遗传上有了较深入的研究，并已获得了一大批二倍体、四倍体和二倍体后代中间材料，为加工型材料筛选、耐盐碱高淀粉材料筛选、抗青枯病材料等筛选和利用奠定了基础。在第十个国家五年计划中，“马铃薯高效育种技术及优质、高产、多抗专用型新品种选育”和“优质抗病马铃薯倍性育种技术研究”列入了国家高新技术计划即863计划。2 中国马铃薯种质资源的研究与利用2.1种质资源的搜集和引进中国马铃薯育种起始于国外品种资源的引进，种质资源的引进、整理、评价、鉴定、创新和应用一直为中国马

10、铃薯育种者所重视。1956年在全国范围内征集了600多份地方品种，经研究归类合并后，保存了100余份具有独特性状的地方品种资源。自1934年开始中国就开始从国外引种，50年代和70年代均从国外引进了大批的品种、近缘种和野生种。1981-1985年期间，国家成立马铃薯科研攻关协作组，加强了马铃薯种质资源的研究，整理了国内地方品种，从国外引进优良栽培种和野生种，分别在黑龙江、河北和湖北的马铃薯种质库中保存。1983年编写出版了，收录了全国保存的种质资源832份，其中中国筛选和育成的品种93份，引进品系302份，优良品系171份，地方品种123份，野生近缘种116份，这些资源极大地丰富了马铃薯基因库

11、，为杂交育种提供了丰富的遗传资源。90年代以来，随着中国经济的发展，在优质、抗病和高产等方面对马铃薯作物的要求越来越高。通过增加国际交往，引进了各类专用型品种、育种中间材料和杂交组合实生种子丰富了遗传资源。如中国农科院蔬菜花卉所通过执行国际合作项目，分别从美国、荷兰、加拿大、意大利和国际马铃薯中心引进各类专用型品种70多个、育种中间材料40多个、杂交组合600多个以及2n配子材料、野生种和近缘栽培种材料、优良孤雌生殖诱导者、双单倍体与野生种杂种等共200多份。国际马铃薯中心在中国的马铃薯种质资源改良和育种中扮演了极其重要的角色，中国从CIP共引进了马铃薯抗病毒、抗干旱、抗晚疫病、抗青枯病和加工

12、品质优良等种质资源3900多份，利用这些资源作亲本，已在中国育成了中薯2号等多个品种。据估计，目前黑龙江省克山马铃薯研究所、河北坝上和湖北共保存了马铃薯资源1500余份，中国农科院蔬菜花卉所保存了各类国内外资源500余份。保存的材料包括：国内育成和国外引进的品种和优良无性系、2n配子材料、新型栽培种、优良加工亲本材料、野生种和近缘栽培种材料、优良孤雌生殖诱导者、双单倍体与野生种杂种、耐旱高淀粉材料等。2.2种质资源的创新和利用利用引进和育成的品种（系），通过大量的杂交组合后代分析，选出了配合力强的亲本如多子白、卡它丁、疫不加、米拉、白头翁、小叶子等，用这些亲本育成了80多个品种。几十年来，利用

13、各种育种技术和方法，创造了几百份具有不同特性优良品系亲本，包括高淀粉、抗PVX、PVY和晚疫病、青枯病，高Vc、高蛋白、低还原糖含量的材料。中国在1974 - 1978年间从国外引进了一批经初步改良的安第斯亚种（S. - Tuberosum ssp. andigena）种子，通过轮回选择方法进行群体改良，选育出了一批高淀粉(19% -20%)、高维生素C（2030 mg/100g鲜重）、高蛋白(2.5%)、低还原糖(15 mglOOg鲜薯)，粗蛋白质含量1.5%以上，炒食和蒸煮风味、口感好，耐贮运；淀粉加工用品种淀粉含量在18%以上；炸片炸条品种的还原糖含量低于0.25%，耐低温贮藏，比重介于

14、1. 085-1.1之间。块茎的形状和外表不同的专用型品种也有不同用途，如：油炸加工要求浅芽眼，炸片要求圆形、白皮白肉，炸条要求长椭圆型和长圆型、白皮白肉，鲜薯食用和出口要求椭圆型、黄皮或红皮黄肉、表皮光滑、商品率高。3.2育种技术和方法在实践上，育种者一般是系谱方法、回交方法、后代测试方法和回交方法的综合应用。系谱选育方法适合于块茎大小、薯形、皮色和比重等遗传力高的性状选育。回交应用于从野生种中将抗病性等基因转育到普通栽培马铃薯中等。通过后代测试估算一般配合力和特殊配合力，选择优良亲本，通常利用一般配合力高的亲本较多。轮回选择用于构建高于物质含量群体和提高2n配子的发生频率，新型栽培种的创造

15、是这一方法应用于马铃薯育种的成功典范。马铃薯的育种方法很多，包括四倍体水平即品种间杂交传统育种程序，倍性育种即种间远缘杂交和2n配子利用，遗传工程即体细胞变异、细胞融合和基因工程，以及物理化学因素诱变等。到2010年甚至到下世纪中叶，中国马铃薯育种将仍以常规方法为主，但随着时间的推移，倍性育种和遗传工程育种方法将越来越重要。3.2.1 品种间杂交中国育成的品种大多数是通过品种间杂交选育而成的。马铃薯杂交育种的特点为：现有马铃薯品种有极其复杂的异质性，无论自交、回交都会产生分离；四体遗传，遗传研究困难，染色体重组频率高，后代分离程度大；优良的基因型可经无性繁殖随时固定。一些抗病性状、花色、皮肉色

16、等重要性状是按单基因方式遗传，但绝大多数重要的经济性状都是数量性状如：产量、块茎大小、数目、比重、干物质含量、晚疫病田间抗性、含糖量、炸片品质等受多基因控制，易受环境的影响。杂交育种所用的亲本应具有最少的不利性状和最多的有利性状，双亲性状应互补、亲缘关系远，一般配合力高、育性好等。一般地说，在搜集、引进、整理、鉴定、保存国内外马铃薯种质资源，进行优良亲本筛选和创新的基础上，在中国育成一个新品种因耕作制度的不同需要8-13年的时间。中国的品种间杂交育种程序如下：第一季：选择亲本，配制杂交组合，收获杂交种子，一般配制60-200个组合。第二季：培育实生苗（每个组合200苗左右），生产组合块茎家系。

17、此阶段只进行生长势、块茎皮色、接种后病毒病抗性等少数性状选择。第三季：露地播种实生薯家系，选择单株。一般人选率在15-20%。第四季：每个人选单株播种4株成株系，设对照，间比法排列。据收获时进行产量和薯形、皮色肉色和芽眼深度等性状筛选。人选率10-15%。第五季：进一步评价块茎产量和鉴定抗病性，设对照，间比试验。人选优良无性系，人选率15-20%。收获后评价人选无性系的鲜薯食用或加工品质。第六季：重复上一季的选择过程。第七季至第九季：3次重复品系比较试验，每个小区约6090株。进行抗逆抗病虫害鉴定、块茎品质和产量筛选以及块茎贮藏实验。选择优良品系。第十季至第十二季：人选品系参加省（区）或全国马

18、铃薯品种区域试验，鉴定稳产性、适应性。省区试设5-9个点，全国区试分早熟组和中晚熟组，早熟组18个点，中晚熟组分华北、东北、西北和西南四个区共30个点。区试设3次重复，每小区100120株。第十三季：区试表现优良的品系进行生产试验，测定品系在大面积生产时的表现。表现优良的品系提交省（区）或全国品种审定。中国从国外引进的和国内育成的品种资源和无性系中筛选了各类亲本，并在全国各地应用于育种项目中。据不完全统计，目前中国从事马铃薯育种的单位20多个，20世纪40年代到2000年共育成170多个品种，这些品种中的绝大部分是通过品种间杂交育成的，其中作为主栽品种在不同地区栽培的有：鲜薯食用和鲜薯出口用品

19、种中薯2号、中薯3号、中薯4号、中薯5号、中薯6号、东农303、豫马铃薯l号、春薯4号、川芋早、黄麻子、川芋56、超白、坝薯9号、会一2号、冀张薯3号、南中552、鄂马铃薯1号、坝薯10号、下寨65号、宁薯7号、青薯168号、晋薯7号、克新13号、宁薯6号、陇薯2号、宁薯4号、宁薯5号；高淀粉品种系薯1号、晋薯2号、高原4号、高原7号、榆薯1号、晋薯8号、安薯56、春薯3号、陇薯3号、克新12号、合作88；油炸食品加工及鲜食兼用型品种：春薯5号、鄂马铃薯3号、尤金、克新1号、冀张薯4号。真正意义上的加工专用型品种将在不远的将来育成。3.2.2倍性育种野生资源的研究利用不够是中国马铃薯育种长期徘

20、徊不前的主要原因，只有将二倍体野生资源的种质转育到四倍体栽培种中，才会有较大的品种改良。由于倍性不同、杂交不亲和等原因给直接利用丰富的野生资源，选育马铃薯新品种带来了困难。在世界上多名马铃薯遗传育种研究者的努力下，1963年由Chase提出的分析育种法得到了完善，即通过种间杂交诱导四倍体普通栽培品种孤雌生殖产生双单倍体，双单倍体与二倍体种杂交产生二倍体杂种而利用丰富的马铃薯遗传资源，在二倍体水平进行种质改良，利用在二倍体中发现的2n配子将存在于二倍体中的优良性状转育到普通四倍体栽培品种中。在分析育种技术中，二倍体种是遗传变异的来源，2n配子是将这种遗传变异转入四倍体普通栽培种中的桥梁。这样不但

21、拓宽了马铃薯品种的遗传背景，并且能得到产量及其他性状优异的后代，这对于因为长期在栽培种中选择而使遗传变异相对变小、近交系数增大的马铃薯作物的遗传研究和品种选育，尤其是对于中国专用型品种选育具有很重要的意义。倍性育种程序：在分析育种方法中，2n配子尤其是第一次分裂重组机制形成的2n花粉能将亲本的杂合性100%的传递给后代。因此，通过加强对2n配子、孤雌生殖诱导等的研究，筛选具有高干物质含量、低还原糖含量、炸片颜色、高比重和抗病、虫等性状的二倍体材料，利用2n配子将这些性状转育到四倍体普通栽培种中，将提高中国的马铃薯育种效率和育成品种的质量。中国在80年代开始倍性育种研究，中国农科院蔬菜花卉所通过

22、轮回选择将2n花粉的频率由原始群体5%提高到改良群体的12%，获得了D-6-1、D-7-1和QCE51-51-1等综合农艺性状优良，筛选出稳定地产生2n花粉频率大于20%的二倍体基因型20多份。并通过单向有性多倍化将S. stenotomum，S. phureja，Ssp。 arsipilum，Schacoerlse，Sjamesii，S. microdonmum，S. v_ernei等二倍体种质资源转移到四倍体普通栽培种中，获得了TD41-5、I1339-2、TD382、TINl-6等一批高抗晚疫病、淀粉含量高（超过20%）和炸片品质优良的育种材料。另外还筛选出高频率产生2n配子并具有青枯病

23、抗性的二倍体种质并将抗青枯病的基因转移到四倍体普通栽培种中，获得了MS42.3CD1045、AVRDC1287CD1022、B927017-10CD1045、 W2D-2-1等组合高抗青枯病的四倍体后代材料。3.2.3现代生物技术育种基因转移、体细胞融合、体细胞突变体筛选及染色体工程等虽已经在马铃薯育种中取得了巨进展，但总体而言仍处在技术和方法研究的阶段。中国在生物技术育种进行了以下研究，在抗病毒病、青枯病、纺锤块茎类病毒等已获得抗病基因转移株系，正在与常规育种方法结合选育抗病品种。基因转移：通过外壳蛋白基因介导，复制酶基因介导，表达基因调控序列和核酶等基因工程途径，获得了一批不同程度上抗PV

24、X、PVY、PLRV及高抗PSTVd的转基因马铃薯栽培种，这些转基因马铃薯多数已进入田间试验；将I-Iarpin蛋白基因、烟草Qmtin蛋白基因转入马铃薯，获得了高抗晚疫病的植株；将黑曲霉葡萄糖氧化酶GO基因、类甜蛋白基因和除草剂基因、细菌无毒基因和真菌无毒基因分别导人栽培品种中，均获得对晚疫病具有明显抗性的株系。利用人工合成抗菌肽基因，通过转基因获得中抗马铃薯青枯病的植株；获得了从马铃薯中发现的一种抗青枯菌蛋白(APl)的编码基因，并通过农杆菌介导法转入马铃薯感病品种中，获得了转基因植株。开展了淀粉一糖代谢调节因子、晚疫病水平抗性、青枯病抗性等方面的分子生物学研究，克隆了有关目的基因。分子标

25、记辅助选择研究：应用RAPDs、AFLPs、SSRs等方法，在对含有野生血缘（S.t,hure.ia和S.mei）的分离世代群体进行了青枯病抗性遗传规律研究和分析的基础上，筛选出与抗病性状相连锁的3个RAPD标记，1个SSR标记并被定位在染色体 XII上，检测到7个与抗性相关的AFLP多态性带。采用BSA方法进行了马铃薯炸片颜色基因的RAPD标记，获得了2个与马铃薯炸片颜色相连锁RAPD标记。细胞工程育种：指利用花药组织培养究、原生质体培养、体细胞融合与杂交等技术进行育种的方法。甘肃农大已利用花药组织培养技术选育出了一些具有不同特点的优良品系，现已正在育种中利用；甘肃农大、中国农科院蔬菜花卉所

26、开展了原生质体融合，并获得了体细胞杂种植株，目前正在评价。4 中国马铃薯育种存在的问题和对策4.1存在的问题中国马铃薯育种虽然已经在多方面取得重大成就，但在育种研究上还存在以下问题，有待于在今后发展的过程中逐步加以解决。4.1.1种质资源改良滞后，野生资源利用研究进展缓慢、交流困难现有品种资源的遗传背景狭窄。中国现有育成品种的亲本基本上是50年代、60年代引自欧洲的四倍体栽培品种，亲缘关系近，作为亲本利用于育种时，后代的遗传变异停留在近交水平。虽然已经从世界各国和CIP引进了大批资源，进行保存和利用，从“七五”攻关起，就提出资源创新，但由于缺乏系统的长远的研究目标，种质资源改良和野生资源利用研

27、究尚未深入系统地开展，不能满足育种的需要，其他倍性的种质资源尚未有效地应用于育种上。4.1.2专用型品种缺乏，品种搭配不合理由于长期以来中国马铃薯育种以高产、抗病为主要目标，几乎全部品种以高产、鲜食为主，加工专用型品种严重缺乏。在熟性上，以中晚熟品种为主，早熟品种少，尤其是早中熟鲜薯出口和加工品种奇缺，满足不了生产需要。4.1.3品种抗病性差，缺乏多抗品种尤其是晚疫病、病毒病和青枯病抗性弱，产量不稳定，严重影响生产能力。4.1.4育种规模偏小、经费不足育种单位受种种条件限制，杂交组合配制困难，杂交组合偏少，遗传变异范围小，实生苗群体小，少的仅几千株，多的不过几万株，选择的材料价值低，突破性品种少。4.2加强马铃薯遗传育种理论与技术研究，提高中国马铃薯育种水平4.2.1 确立育种目标针对消费市场的多元化需求、马铃薯产业的快速发展、种植业结构的重大调整和不同的生态条件，明确育种目标：选育聚合多种性状、优质专用型品种。具体目标为： 耐贮运鲜薯食用品种依然是马铃薯品种选育的主要目标。特别是早熟鲜薯食用和鲜薯出口品种能显著提高种植者的经济收入。这类品种要求薯形美观、芽眼浅，黄皮或红皮黄肉，表皮光滑，商品合格率高于85%以上，食味优良，产量比主栽品种增产5%以上。早熟品种经田间和室内接种鉴定抗两种以上主要病毒病，（PVX、PV