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1、植物生理复习参考资料胡锦江1、 简述分析生物学与植物生理学的关系答：一、生命的复杂性1、 组分之间存在着广泛的相互作用2、具有次序和层次3、整体大于部分之和4、生命系统具有开放性。二、分子生物学对植物生理学的影响1、随着DNA双螺旋结构的揭示及遗传密码的破译，分子生物学迅速参透到生命科学的各个领域。使植物生理学对生命现象的认识更加的深刻，从过去的个体，器官等水平向生物大分子的结构功能以及代谢过程和性状控制的原初原因，基因表达调控探索前进 了一大步。2、生物物理、化学和分子生物学的研究成果促使逆境生理的研究向深层次的发展。如植物膜组成、结构和功能与植物抗逆性的关系等。3、分子生物学的迅速发展对传

2、统的植物生理学提出了严峻的挑战，许多植物生理学家转向从事生物学的研究。三、植物生理学与分子生物学的关系1、植物生理学作为一门独立的学科，有它特殊的研究领域和范畴，植物在自然界中的生存与繁衍是以个体为单位体现出来的，植物各个器官的生命活动必须在个体的水平上进行整合，才能称为一个完整的植物体。分子生物学使从过去的个体，器官等水平向生物大分子的结构功能以及代谢过程和性状控制的原初原因，基因表达调控探索前进 了一大步。2、植物整体生理学的研究正借助现代分子生物学的成就不断的取得新的进展。如源流库间无知的装入和卸出的研究在理论上有了重大突破，增加了产量。3、分子生物学在近半个世纪虽然取得了显著的成就，但

3、并没有完全揭示生命的奥秘。生命之复杂性是简单生命科学研究方法难以解决的，植物生理学作为整体系统中的研究方法是分子生物学不能替代的。4、当今，生命科学研究的总体特征是精细分析与广阔综合的统一，要进行全方位的研究，并呼唤学科之间的整合以及系统生物学、理论生物学等新学科的出现，从而使生命系统的复杂问题得以解决。2、简述高等植物基因结构的基本特征1 真核基因是单顺反子（cistron），一条成熟的mRNA链只能翻译出一条多肽链。原核生物是单顺反子。2 真核基因组是以染色体（质）形式存在，小部分DNA是裸露的。 真核基因组中存在着高度重复序列。 真核基因属于断裂基因，编码序列中存在有内含子。 真核生物能

4、够根据生长发育阶段的需要进行DNA的重排和基因扩增。 真核基因转录调控区很大，可远离启动子上千个碱基。 真核基因的表达转录和翻译存在着时间和空间间隔。 真核基因表达的调控可从染色体结构至翻译后加工多个层次（水平）上进行。3、简述病原菌相互作用中植物的防卫反应植物病原菌是一类能侵染植物组织的寄生菌，植物与病原物的相互作用可分为识别和表达两个阶段，识别的结果决定植物抗病功能的表达。识别模式包括交叉桥结构模式（植物与病原物表面分子结构互作识别）和激发子受体模式（主动抗性反应中信号分子的识别），激发子是诱导植物产生防卫反应的各类生物和非生物型物质，包括外源激发子（来自病原）和内源激发子（来自植物）。低

5、聚糖（含220个单糖分子的一系列低聚糖）是一类十分有效的生物类激发子。低聚糖激发子的诱导机制在于它能以信号分子激活植物的防卫反应，如：（）合成植保素植保素是植物受侵染而产生的一类低Mr的抗病原物的化合物，主要有两大类：类萜植保素（茄科、旋花科）和类黄酮植保素（豆科植物）。植保素在植物体的积累有以下特点：抗性与感性植株都可以积累植保素，但是抗性植株植保素形成的速度快，在感病初期就达到高峰，产生过敏性反应；植保素只局限在受侵染的细胞周围积累，并不运输到其他部位。在侵染细胞周围起化学屏障作用，阻挡病原菌的进一步侵染。 病原物对植保素的诱导是非专一性的，致病的病原菌和非致病的小种都能诱导植保素的形成。

6、一些非生物的因子(如紫外光、重金属等)也可能诱导植保素形成。 （）积累木质素感病时植物细胞壁的木质化，为阻止病原菌进一步侵染提供了有效的保护圈。木质化增强了寄主细胞的抗酶溶解作用；木质化限制真菌酶和毒素从真菌向寄主扩散，同时限制了水和营养物质从寄主向真扩散；木质素增加了细胞壁抗真菌穿透能力；木质素形成过程产生的低Mr酚类前体、多聚作用时产生的游离基能钝化真菌的膜、酶和毒素；（）促进PR积累植物感病侵染初期，正常氮代谢被破坏，植物蛋白质含量增加，同时合成新蛋白 “病程相关蛋白”（PR）。（）合成次生代谢酶如PAL等。PAL（苯丙氨酸脱氨脱氢酶）是次生代谢中的重要调节酶，其活性受许多内、外因素的控

7、制。病菌侵染会引发PAL基因加速表达，促进酚类物质的合成，增强抗病能力。 这些抗性物质和酶有的能增强植物细胞壁的强度，有的能分解病菌细胞壁，有的对病菌有毒性，因而起到强化自身的保护结构以及杀灭或抑制病菌生长的作用。 4、逆境蛋白的产生于植物抗性高等植物的生存依赖于它们适应环境的能力、受环境影响改变基因表达的模式以及对外界信息做出的应答。低温、干旱、盐渍、紫外辐射、病原体侵染、机械损伤等都会诱导植物防御基因表达，并通过这些基因产物来适应或抵抗各种逆境。HSP 基因：编码 8090、6575、1530kD几种热激蛋白。热胁迫时，HSF单体在核内组装成三聚体，与DNA的HSE（热激元件）结合，刺激H

8、SP-mRNA转录，翻译成HSP。HSP参与生物体内新生肽的运输、折叠、组装、定位以及变性蛋白的复性和降解。HSP维持变性蛋白质的可溶性，使变性蛋白重新折叠成有活性的构象，提高蛋白质（酶）热稳定性。低温诱导基因：植物经低温诱导能使某些特定的基因活化，表达合成一组新蛋白。同工蛋白（isoform）、抗冻蛋白（AFP）、类脂转移蛋白（LTP）、胚胎发育晚期丰富蛋白（LEA）、抗冻蛋白（AFP）等。抗冻蛋白能降低细胞间隙体液冰点的糖蛋白。拟南芥中的冷调节蛋白 COR6.6、油菜的BN28 蛋白与鱼类抗冻蛋白有同源性，体外实验表明冷调节蛋白能减少冻融过程对类囊体膜伤害。拟南芥叶绿体的 CORl5 蛋白

9、在体外能有效地防止乳酸脱氢酶因冰冻而失活，其效率较蔗糖高出106倍，较其它蛋白高102倍103倍 。 水分逆境诱导的基因：水分胁迫会诱导一些特定的基因表达，合成新蛋白质水分胁迫蛋白(water stress protein)。这类蛋白质多数是高度亲水的，能增强原生质的水合度，起到抗脱水的作用。水分胁迫蛋白的功能可能还包括对膜结构的保护、恢复一些蛋白质的活性和形成特定的水、离子通道 (如水孔蛋白)，改变或调节液泡和细胞质中的s等。创伤诱导的基因： 植物受伤后一些基因往往被诱导表达，如土豆中的蛋白酶抑制剂II基因，其表达产物抑制多种微生物和昆虫蛋白酶活性。病菌感染诱导的基因：病原物侵染能刺激植物致

10、病相关基因表达，合成与正常组织不同的新蛋白，称为“病程相关蛋白”（PR）。几丁质酶基因、葡聚糖酶基因、PAL基因 、CHS基因等。5、简述高等植物的基因结构高等植物基因主要由4个结构区域组成：5上游区；5非翻译区；编码区；3非翻译区。（1）5上游区:转录起点5端上游一段很长的区域，包含启动子在内的与基因表达起始和表达调控有关的许多元件。该区域结构特点是：基因启动区序列中，在转录起点附近有一一致序列：CTCATCA，其中的一个A 为转录起始核苷酸，此A编为+1，转录本中为正数，此A 的上游用负数表示。NNNNNNCTCATCANNN 在上游 32 7有一段TCACTATATAG一致顺序：简称：T

11、ATA box。该序列是RNA聚合酶II起始转录所必需的。在 75 附近 处常有GC（T/C）CAATCT一致序列，简称CAAT box，确定RNA聚合酶结合部位，具有增强基因转录的作用。GC box：-110附近的GGGCGG保守序列，确定RNA聚合酶结合部位。 在5远上游区，存在对基因表达有增强或抑制作用、决定基因表达特定时空顺序以及对激素和外界胁迫起应答作用的序列顺式作用元件（cis-acting element）（2）5非翻译区:转录起点到翻译起始密码子之间的序列。该序列 5端是前体 mRNA 加帽位点。（3）编码区:起始密码到终止密码之间的序列。有时专指外显子（extron）部分。

12、多数植物基因转录本5 有一个起始密码AUG，少数植物5有4个AUG。翻译起点的共有序列： 植物：C（G）AANNATGG 动物：A（G）NNATGG 外显子中4种碱基比例：单子叶植物：AT含量 43 %；双子叶植物：AT含量 54 %；编码区中常有数目不等的内含子（intron）。外显子与内含子交界处共有序列是：外显子 AG GTAAGT 内含子 TCNAG G 外显子。（4）3非翻译区:终止密码后的序列，也有一些调控序列，对mRNA的稳定性和翻译效率起调节作用。3末端有转录本mRNA的加尾信号：AATAAA6、简述高等植物基因表达调控的基本特征及调控方式答：显著特征，能在特定时间，特定空间的

13、细胞中激活特定基因，从而实现预定的有序的不可逆的分化，发育过程，并使生物的组织器官在一定的环境条件范围内保持正常功能。机理的特点：1、染色体水平的调控2、以正调节为主，具有多个调控序列3、调控区很大，远离启动子几百至上千个4、存在多种转录后的调控机制5、具有细胞特异性或组织特异性表达. 调控方式:1、顺式作用元件与基因调控，启动子、增强子、沉寂子元件。2、反式作用因子与基因调控 通过结合顺式作用元件的核心序列而调控把基因转录效率所有顺式作用元件都要与相应的反式作用因子结合，并通过蛋白质之间的作用才能实现对基因转录的调控。3、DNA甲基化CPG顺序上5位点被甲基化，主要位于5上游调控区内。4、染

14、色体活化与基因调控 5、转录后水平调控，在核内对hnRNA进行修饰、剪接和编辑使外显子部分连接成一个连续的开放阅读框，转录后加工5加帽子，3加尾，hnRNA剪接。 6、翻译水平 7、翻译后调控氨基酸侧链的共价修饰，蛋白质前体的切割和成熟，蛋白质的分泌和胞内定位植物矿质营养1、 植物细胞吸收矿质元素的机理答：细胞吸收矿质以被动运输和主动运输两种方式进行。（1）被动吸收：是一个不需要消耗代谢能量的过程，可分为两类：a、扩散作用，指分子或离子沿化学式电化学势梯度转移的过程。b、协助扩散，指小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学势梯度进行的跨膜运输，小分子物质的跨膜运输要经过膜上可为化学方式所激活或

15、控制离子的通道，该通道由感受蛋白、内部蛋白和阀门组成，不可以感受细胞内外光照、激素、ca2+引起的化学刺激反应，而可以未知的方式对膜电化学变化或环境刺激产生的化学物质作出反应。同样小分子物质的转运还需要与体蛋白活性部位结合，结合后使甾体蛋白的构象发生变化，将被转运的物质积累露在膜外侧并释放，如果通过载体的转运是顺电化学势梯度就是被动运输，反之是主动运输。不需要细胞提供能量。(2)主动运输利用逆电化学势梯度转运的过程，有膜蛋白介导。需要消耗能量，这个能量来自于质膜上的H-ATPase 催化ATP水解释放。质膜上H-ATPase活动的结果，一是膜两侧形成了电化学势差；二是膜外正电荷的堆积，产生了膜

16、外两侧 的电化学势梯度差，跨莫的梯度和膜电位的增加，产生了跨膜离子的自由能差，为溶质的转运提供了动力，离子跨膜进入细胞，还需要借助于质膜上的传递体和质膜氧化还原系统。综上所诉，通过被动运输和主动运输两种运输途径可以实现细胞对矿质元素的吸收。2、 试述质膜H+-ATPase酶在离子吸收中的作用答：（1）H+-ATPase的结构：2个结合部位，阳离子结合部位，磷酸基团结合部位；2个催化部位，蛋白激酶活性部位，磷酸酶活性部位。阳离子结合部位与磷酸集团结合部位的关系：没有结合磷酸时，酶对离子的结合性高，结合阳离子后，酶呈蛋白激酶活性，催化磷酸化，膜处于高能态，构想发生变化，阳离子暴露于膜外侧，阳离子释

17、放，然而酶呈磷酸酶活性，在膜内侧释放磷酸，酶即恢复状态并再次循环。（2）H+-ATPase 的性质，酶分子质量为100KD左右，最适底物是Mg-ATP，最适PH6.5.最适温度30-40，Km0.3-0.5mol/l，较为专一的抑制剂是正矾酸盐。（3）H+-ATPase的功能，1、细胞内PH的自动平衡装置。2、提供溶质转动的动力3、控制细胞的伸长生长，4、促进种子萌发5、参与植物的极性生长6、参与植株对逆境的反应和适应。3、 试述质膜载体蛋白质离子吸收的关系答：载体蛋白又称为载体、透过酶或运输酶，是一类跨膜运输物质的内在蛋白。 在跨膜区域不形成明显的孔道结构。当运输物质时，首先在膜一侧有选择的

18、与离子(分子)结合，形成载体-离子（分子）复合物，载体蛋白构象发生变化，透过膜把离子（分子）释放到膜的另一侧。被动单向运输体在运输物质时，是携同分子或离子顺着电化学势梯度被动的、单方向地跨膜运输，如Fe2+、Cu2+等的载体。载体蛋白对被转运物质的结合及释放,与酶促反应中酶与底物的结合及对产物的释放情况相似。载体蛋白有三种类型： 单向运输载体（uniport）、1.单向传递体（uniport）/单一门:只有一种离子出入的传递体或只传递一种离子的传递体。又分为：主动传递体和被动传递体。主动传递体（active uniport）：如H+_ATPase，就是单向传递体。但是由于它消耗ATP，所以它是

19、主动单向传递体。（原初主动运转）被动传递体(passive uinport)：如果不消耗能量，则是被动单向传递体。如：在膜电位过极化时，PM上的K+、NH+4是顺电势梯度进入细胞，K+、NH+4传递体就是被动单向传递体（协助扩散）。(2)反向传递体（antiport）/交换门：递H+由胞外进入胞内的同时，Na+、Ca2+等阳离子同时借助于传递体由胞内排出到胞外。这种传递体就是反向传体。 (3)共向传递体（symport）/共进门：阴离子如Cl- 或中性溶质如糖、氨基酸等可随着H+一同进入膜内。 通过反向传递体和共向传递体的运转是次级共运转.同向运输体和反向运输体都是参与主动运输。光合产物的运输

20、与分配（龚月华）1. 韧皮部装载的途径有哪些？各有何特点？装载模式与植物的种类、结构及对环境的适应有何关系？共质体装载支持共质体装载的实验证据有：乔木、灌木及南瓜等许多植物叶片secc复合体和薄壁细胞间存在丰富的胞间连丝，说明它们的装载是以共质体方式进行。Schmitz等将14CO2饲喂给黄瓜叶片并进行显微放射自显影，在与叶肉细胞共质地相联的那些筛管中检测到标记的光合同化物。对氯高汞苯磺酸（PCMBS）是跨膜运输的抑制剂，利用甘薯叶圆片、鞘蕊花的叶圆片和完整叶片进行研究，对氯高汞苯磺酸（PCMBS）都不能抑制叶脉的装载。其它研究表明在柳叶菜科、唇形科和绣球花科中都是这样，说明这些植物的同化物装

21、载过程中未有跨越质膜，可能直接经胞间连丝到达secc复合体。3 南瓜叶薄壁细胞与伴胞之间有大量胞间连丝，其主要运输糖是水苏糖。Madore等检测到叶片中有水苏糖合成酶，给叶片14CO2后，伴胞和叶脉中都检测到水苏糖的存在，但质外体中却没有。说明在该植物中共质体途径是主要的装载形式 .共质体装载的机理聚合陷阱模型： 叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半乳糖苷顺着其浓度梯度扩散进入一种特化的伴胞（中间细胞)，在这里合成棉子糖，最终合成水苏糖或毛蕊花糖。这些寡聚糖分子的直径超过了叶肉细胞和中间细胞的胞间连丝可运输物质大小的极限，从而防止了糖向叶肉细胞的倒流。而中间细胞和筛管分子间的分枝胞间连丝直径却大得足以

22、让这些糖分子通过而进入筛管。 许多研究支持了聚合-陷阱模型，如从蔗糖合成水苏糖所需的酶定位在中间细胞；瓜类植物中间细胞中的棉籽糖和水苏糖浓度高，而叶肉细胞中则没有发现这两种糖。质外体装载 支持质外体装载的实验证据有：根据装载区域的超微结构和热力学的观点，在许多植物中能进行质外体装载是确定无疑的，如玉米、蚕豆、大豆小叶脉的SECC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接。Van Bel等观察到在豆科、菊科、十字花科、紫草科和禾本科等植物中，对氯高汞苯磺酸（PCMBS）对韧皮部装载有显著的抑制作用。这说明，这些植物的装载过程涉及了跨膜运输。Sovonick等将14C蔗糖引入甜菜叶片的质外体，后来在韧皮

23、部检测到大量的14C蔗糖。说明自由空间参与了韧皮部装载过程。因此，甜菜叶片同化物装载是质外体途径的。质外体装载机理涉及三个步骤：（1）同化物从叶肉细胞共质体向质外体释放（2）在质外体运移（3）被secc复合体吸收 是不是所有的叶肉细胞都可以释放蔗糖呢？不是的，释放只发生在靠近叶脉筛管的微小区域内。PCMBS会降低蔗糖的释放，而光照能刺激蔗糖的释放。 释放可以通过两种途径：胞吐作用或通过质膜上的外向运输体 刚开始，人们认为蔗糖在质外体中会被细胞壁的酸性转化酶水解成果糖和葡萄糖，然后才被secc复合体吸收。后来，给甜菜叶片饲喂14CSuc和14CGlu时，发现叶脉只累积Suc，不累积Glu，因此韧

24、皮部装载累积的是蔗糖，现在认为Suc在质外体不被水解。大多数情况下，secc复合体对Sucrose的吸收是由载体介导的，消耗ATP的主动过程：首先在质膜ATP酶的作用下，水解ATP并产生跨膜的质子梯度，然后由跨膜质子梯度的驱动，在蔗糖质子共运输体的作用下，H+和蔗糖一起被运进secc复合体。途径：韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从叶肉细胞运出至最终进入筛管伴胞（secc）复合体的整个过程，整个途径要经过叶肉细胞、维管束鞘细胞、薄壁细胞，最后进入secc复合体。2.韧皮部卸出的途径有哪些？各有何特点？ 韧皮部卸出是指光合同化物从韧皮部输出并被邻近的生长或贮藏组织吸收的过程。

25、从韧皮部卸出的全过程来看，将之分为两条途径：共质体卸出和质外体卸出。 质外体卸出：从质外体步骤发生的位点可将质外体卸出分为两种类型： 类型1：筛分子卸载是质外的，短距离运输是共质的 类型2：筛分子卸出是共质的，短距离运输是质外的 其中类型2最为常见，最典型的是存在于发育的种子中。发育中的种子必须一个质外体步骤，这是因为母体组织和胚组织中没有共质连接。糖通过共质体途径离开筛分子，并在远离筛分子-伴胞复合体的某一点从共质体转为质外体途径。 共质体卸出: 指同化物通过胞间连丝沿浓度梯度从secc复合体释放至库细胞的代谢部位。 支持共质体卸出的实验证据有：Partrick研究表明，如果用某种处理使正在

26、生长的叶片或根系韧皮部周围细胞的质壁分离，会抑制溶质从韧皮部卸出和运输，因为发生壁分离时胞间连丝变形。 将对氯高汞苯磺酸（PCMBS）注入某些库的质外体时（如生长的叶片），对同化物的输入并无影响，说明在此处同化物离开韧皮部未经跨膜运输，是共质体途径。 Oparka等用膜不透过染料羧基荧光素（CF）观察拟南芥根尖韧皮部卸出，证明CF是通过胞间连丝运输的。 这些说明在幼嫩的叶和根中卸出是共质的，光合同化物通过胞间连丝沿浓度梯度从secc复合体释放到库细胞的代谢区。库细胞通过聚合形式（贮存库）或通过将同化物用于生长（利用库）来维持浓度梯度。 一般而言，在营养器官中，如正在生长的叶片和根系，卸出的共质

27、体途径占优势。 这两种类型的质外体卸出有时可相互转化。如豆科籽粒，在发育的前期，胞外转化酶维持了跨膜浓度梯度，推动蔗糖进入质外体；但在贮存期开始时，胞外转化酶活性消失。 共质体卸出和质外体卸出并非互相排斥，有时可相互补充协调。 例如菜豆的茎秆中，同化物通过质外体途径卸出，一旦膜运输饱和了，在质外体空间里导致较高的蔗糖浓度时，共质体卸出就会成为主要的途径。2. 同化物的分配受哪些内外因素的影响？其中什么是主要的决定因素？1.1 源对同化物分配的影响源是指制造、输出有机物的部位或器官，在作物中主要指成熟叶片。 源强度是指源器官生产并输出同化物的能力。源强度和库强度相对应，源强度可以表达为源大小和源

28、活性的乘积，源大小通常用叶面积衡量，而源活性可以从以下几方面来考虑：（1）光合速率（2）磷酸丙糖从叶绿体向细胞质的输出速率（3）叶肉细胞蔗糖的合成速率 SPS和FBPase是蔗糖合成的两个主要调节酶，因此，这两个酶的活性可代表蔗糖合成的速率，也是最能代表源活性（或源强度）的指标。源强度会影响同化物分配给库的数量，但一般不影响同化物在库之间的分配比例。从长远来看，源强度的提高有利于植物的生长和库器官的发育，导致库器官的数目增加。这是对光合同化物分配的间接效应，而不是直接效应。Farrar将其解释为源强度对光合同化物分配进行粗调控而不是细调控。1.2 流对同化物分配的影响 韧皮部的横截面积和源库间

29、的距离是同化物运输的主要决定因子，因此，推测源库间的距离和叶片之间维管束连接的韧皮部的发育可能对同化物的分配产生显著的影响。然而,在大多数情况下,韧皮部的运输对同化物的分配无显著的影响. 1.2 库对同化物分配的影响同化物的分配主要决定于库本身的特性 库是指消耗或贮存同化物的器官，如根、块茎、花、果实、种子等。一般用库强度（Sink Strength）和库优先权（Sink Priority）来描述库的特性。(1)库强度（Sink Strength) Wilson将库强度定义为一个器官吸引同化物的竞争能力。由于库强度会受到同化物供应能力以及环境因素等的影响，因此库强度也可被更精确地描述为同化物运

30、入库区韧皮部并运进库细胞的潜在能力，可以用库的潜在生长速度来度量，也就是指同化物供应不受限制时的生长速度。 库强度库容量*库活力*库容量 库容量是指能积累光合同化物的最大空间，它是同化物输入库器官的物理限制。*库活力 库活力是库的代谢活性，指单位生物量的库组织吸收同化产物的速率，它反映的是同化物输入库器官的生理限制性因素。 库活力的定量比较复杂，一般用库相对生长速率（RGR）表示。RGR即是指单位库在单位时间内光合同化物积累量或干重的增加量。这是最简单的定量方法。库活力的改变是很复杂的，因为库组织中的各种活性都可潜在限制库的吸收速率。这些活性包括筛分子的卸出、细胞壁内的代谢、从质外体的吸收以及

31、生长或储藏中利用光合产物的代谢过程。 近年来的研究结果表明，催化库中蔗糖和淀粉代谢的酶活性与库器官同化物累积速率密切相关，并因此提出用酶活性的高低来度量库活力或库强度。在胡萝卜中，当根中的细胞壁转化酶活性由于反义抑制而降低时，胡萝卜中蔗糖的分配也发生了改变。向着根部的分配减少了，同时也降低了主根的发育。(2)库优先权优先权描述的是库器官需求同化物的优先次序，有些库器官（如果实、种子）存在有优势，比其他器官（如花）在同化物供应减少时遭受的损失小。库的优先权和库强度决定了同化物在库器官间的分配。有些库器官优先权级别高，库强度大，对同化物的竞争能力很强，即使在同化物供应不足的条件下仍能得到较多的同化物而正常生长，但有些库器官优先权级别低，库强度小，对同化物竞争能力小而得不到足够的同化物，因此，生长不良或退化。 如水稻、小麦穗上有强、弱势颖花，强势花不管同化物供应是否充足，一般都能结实；而弱势花，只有在同化物供应充足时才能结实，否则不能结实或长成瘪粒。影响同化物运输分配的外界因素 矿质营养矿质离子或者参与到重要化合物的结构中（N、S、P、Mg），或者作为氧化还原反应中的电子传递体（Fe、Cu、Mn、Co），或者维持膜两侧的电位差（K、Na），因此对植株体内同化物的运输和分配将产生显著的影响。 N: 一