中学生物竞赛辅导植物生理.docx

1、中学生物竞赛辅导植物生理第三章 植物生理一、竞赛中涉及问题依照最新国际生物学奥林匹克竞赛（IBO）纲要和全国中学生生物学竞赛大纲（试行）规定，关于植物生理学内容重要涉及：水分、矿质营养吸取和运送；光合伙用；呼吸作用；蒸腾作用；生长和发育，激素；生殖。上述内容中，原中学生物教学大纲中已有不再重复，只对其她某些在竞赛中经常遇到但又难于理解内容作些简要分析或阐明。（一）水分吸取、运送1自由能和水势当把一小块高锰酸钾结晶投入到一盛有纯水烧杯中时，高锰酸钾分子会迅速地由结晶处向烧杯中其她地方迁移。这种迁移之因此可以发生，完全是由于结晶与烧杯中其她地方存在着化学势差成果。化学势就是在恒温恒压条件下，一摩尔

2、物质分子所具备自由能，自由能则是在恒温恒压条件下可以用于做功能量。因此化学势就是指物质分子可以用于做功能量度量。其大小与物质浓度或纯度呈正有关关系，并且可以批示物质分子发生反映或产生运动方向和限度。在上述系统中，高锰酸钾分子迁移消耗就是高锰酸钾分子化学势或者说就是高锰酸钾分子自由能。正由于如此，高锰酸钾分子也只能由化学势较高结晶向化学势较低其她地方迁移，直到烧杯各处高锰酸钾化学势都相等为止。这种物质分子顺着化学势梯度或浓度迁移现象就叫扩散。化学势用来表达，单位是耳格摩尔或达因厘米 / 摩尔。在上述系统中高锰酸钾分子扩散同步，水分子也在扩散，消耗是水化学势，是水中可以用于做功能量度量。其大小固然

3、可以批示水分子发生反映或产生运动方向和限度，涉及植物体内水分运动。但是，任何物质分子化学势绝对值并不容易测定，水化学势亦如此。咱们普通所说水化学势事实上是一种差值，是系统中水化学势与0、1.013105 Pa下纯水化学势之差。尽管纯水化学势绝对值也不易测定，但人们可以规定一种值来作为纯水化学势，其她溶液水化学势就通过与纯水化学势值进行比较而得到。但是，在植物生理学上，普通并不以水化学势差大小来批示水分运动方向和限度，而是以水势大小来批示。水势就是每偏摩尔体积水化学势差，就是水化学势差被水偏摩尔体积来除所得商。即：式中表达是水势；w表达是系统中水化学势；w0表达是纯水化学势；表达是化学势差；表达

4、是系统中水偏摩尔体积。现举一例来阐明。在20、1.013105Pa下，一摩尔纯水体积是18.09mL，一摩尔纯乙醇体积是58.35mL，但两者相混合后体积并不等于18.0958.3576.44mL，而是74.40mL。就是说在这个系统中，一摩尔水所体现出来体积已不再是18.09mL（而是17.0mL），一摩尔乙醇所体现出来体积也不再是58.35mL（而是57.40mL）。这17.0mL和57.40mL分别是水和乙醇在此混合物中此条件下偏摩尔体积。水势大小决定于化学势差大小，纯水化学势最大，并规定在0、1.013105Pa下为0，因此纯水水势也最大，在0、1.013105Pa下也为0。其她任何溶

5、液（在开放系统中）都由于溶质存在，减少了水自由能而使水化学势都不大于纯水，全为负值。水势固然也比纯水小，也全为负值。水势大小可以批示水分发生反映或产生运动方向和限度，并且与化学势所批示完全相似，无论在植物体外还是在植物体内，水分总是顺着水势梯度由高水势流向低水势区。水势单位是压力单位，达因 / 厘米2，这可由/ 推出，普通以帕斯卡（pa）来表达。2植物细胞水势与渗入吸水成熟植物细胞外为纤维素和果胶质构成细胞壁，中央有一种大液泡，细胞壁和液泡之间则是细胞原生质体。从物质透过角度讲，细胞壁是一种完全透性膜，水分和溶质都可以自由地透过。而原生质膜和液泡膜则是分别透性膜。并且原生质膜和液泡膜之间中质也

6、并非是任何物质都容易透过构造。这样咱们就有充分理由将细胞整个原生质体（原生质膜、液泡膜和中质）看做是一种分别透性膜。液泡中是具备一定渗入势溶液，那么植物细胞所处环境溶液状况就不外乎三种。即环境溶液水势高于细胞水势（高水势液），环境溶液水势低于细胞水势（低水势液），环境溶液水势与细胞水势相等（等水势液）。但无论处在何种状况下，植物细胞与外界溶液之间都可以发生渗入作用，只但是在第三种状况下，由于细胞内外无水势差存在，外观上没有水分进出细胞现象发生。因此说一种成熟植物细胞与外界环境溶液共同构成了一种渗入系统，可以发生渗入作用。植物细胞以渗入吸水为主，吸水动力来自细胞内外水势之差，那么，植物细胞水势又

7、该如何计算呢？成熟植物细胞中央有大液泡，其内布满着具备一定渗入势溶液，因此渗入势必定是细胞水势构成之一，它是由于液泡中溶质存在而使细胞水势减少值。因而又称为溶质势，用s 表达。由于纯水渗入势最大，并规定为0，因此任何溶液渗入势都比纯水要小，全为负值。当细胞处在高水势溶液中时，细胞吸水，体积扩大，由于细胞原生质体和细胞壁伸缩性不同，前者不不大于后者，因此细胞吸水必定会使细胞原生质体对细胞壁产生一种向外推力，即膨压。反过来细胞壁也会对细胞原生质体、对细胞液产生一种压力，这种压力是促使细胞内水分向外流力量，这就等于增长了细胞水势。这个由于压力存在而使细胞水势增长值就称为压力势，用p表达。其方向与渗入

8、势相反，普通状况下为正值。此外，细胞质为亲水胶体，能束缚一定量水分，这就等于减少了细胞水势。这种由于细胞胶体物质（衬质）亲水性而引起水势减少值就称为细胞衬质势，以m表达。因此说，植物细胞吸水不但决定于细胞渗入势s，压力势p，并且也决定于细胞衬质势m。一种典型植物细胞水势应由三某些构成，即wspm。从作用效果看，s和m是使水分由细胞外向细胞内流力量；p则是使水分由胞内向外渗力量；就是说s和m符号与p符号相反，s和m为负，而p为正。理论上细胞水势w应由s、p和m三某些构成，但s、p和m在细胞水势中所占比例则是随着细胞发育时期及细胞所处状态变化而变化。就m来讲，干燥种子和未形成液泡细胞中，m是一种很

9、大负值；而在有液泡细胞中，由于细胞衬质某些已被水饱和，m等于零或接近于零，其绝对值很小（0.1），相对于绝对值很大水势来讲，就十分微局限性道了。因而，在计算有液泡细胞水势时候，m普通可以省掉。即有液泡细胞水势可以用公式wsp进行表达和计算。当w低于外界溶液时，细胞即可吸水。在普通状况下，细胞p为正值，但处在强烈蒸腾环境中细胞p为负值，而不为正值。细胞蒸腾失水，细胞体积缩小，最后可失去膨压而达到萎蔫限度，但此时普通并不能引起质壁分离，因素是水与细胞壁附着力很强，这样在原生质体收缩时细胞壁被向里拉，甚至发生褶皱变形。同步，细胞壁产生反作用力使原生质体和细胞液处在张力状态。张力相称于负压力；在计算水

10、势时应取负值。因而，在产生张力时，细胞水势将变得比s更负。3根系吸水及水分沿导管或管胞上升动力植物体水分获得重要借助于根系对土壤中水分吸取。根系吸水方式有两种，即积极吸水和被动吸水。积极吸水是由于根自身生理活动而引起水分吸取，与地上某些活动无关，吸水动力是根压。被动吸水由蒸腾作用而引起，而与根系活动无关，吸水动力是蒸腾拉力。那么，根压和蒸腾拉力是如何产生呢？关于根压产生机制当前还不很清晰，普通是用渗入理论来解释。为更好地理解这个理论，必要一方面理解植物体构造。植物体从空间上可分为三个某些，即共质体、质外体和液泡。共质体是指植物体中所有细胞中活某些，即是指整个植物体原生质总体。由于各细胞原生质之

11、间有许多胞间连丝相连，因此共质体是一种持续系统或体系。质外体则是指细胞壁、细胞间隙和木质部导管等原生质体以外某些。水分和溶质可以在其中自由扩散。和共质体不同，质外体是不持续，由于内皮层凯氏带存在，内皮层就将质外体分隔成为两个区域，其一在内皮层外，涉及皮层某些细胞壁、细胞间隙，这某些可以和土壤溶液之间保持水分和溶质扩散平衡。另一区域在中往内，涉及中柱某些细胞壁、细胞间隙及成熟导管。内外两某些质外体之间水分和溶质交流，都只有通过内皮层细胞原生质体某些来进行。液泡由于有液泡膜和原生质体隔开，因此它既不属于质外体，也不属于共质体，并且它们也不持续成整体。渗入理论以为：土壤中具有丰富离子，在质外体外部（

12、皮层），离子随土壤溶液进入质外体直至内皮层，溶液中离子可被活细胞积极吸取，即由质外体进入共质体。在共质体中，这些离子可以通过胞间连丝从一种细胞运至另一种细胞，通过内皮层进入中柱活细胞。之后细胞中离子又被动地扩散到导管中，即由共质体进入质外体。其成果，内皮层以外质外体离子浓度减少，水势增高；而内皮层以内质外体离子浓度增高，水势减少。这样内外质外体之间就形成了一种水势梯度，于是水通过内皮层渗入作用而进入中往，进入导管，使导管内产生一种静水压力即根压，水分即沿导管上升。蒸腾拉力是由于蒸腾作用而产生。由于蒸腾，接近气孔下腔叶肉细胞含水量减少。水势减少，向相邻细胞吸取水分，当相邻细胞水势减低时，转向其相

13、邻细胞吸水，如此依次传递直至向导管吸水。这就犹如导致了一种将导管中水向上拉力量，这种由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升力量就称为蒸腾拉力。积极吸水和被动吸水并存，但两者在根系吸水过程中比重却很不相似。普通被动吸水占有很大比重，积极吸水很少。因此蒸腾拉力是根系吸水和水分沿导管或管胞上升重要动力。这里就产生了一种问题，蒸腾拉力将导管中水柱向上拉，同步水柱自身重力又将水柱向下拖，水柱两端同步受到上拉下拖两种力量作用，使水柱处在紧张状态，产生张力，水柱就有发生中断趋势，而导管中水柱持续性对根系吸水和水分上升来讲又是必要。那么，在这种状况下，导管中水柱如何能保持持续而不发生中断呢？众所周知，

14、水分子与水分子之间内聚力很大，可达300105Pa，同步水分子与导管或管胞内纤维素分子之间尚有强附着力，它们远远不不大于水柱张力（530105Pa）。因此导管或管胞中水柱可以保持持续，保证在蒸腾作用进行时木质部中水分能不断向上运送。这种以水分子内聚力不不大于张力来解释水分上升学说称为内聚力学说，也称为蒸腾内聚力张力学说，是19世纪末爱尔兰人迪克松提出。（二）矿质元素吸取和运送1植物细胞对矿质元素吸取植物细胞吸取矿质元素方式有三种：被动吸取、积极吸取和胞饮作用。其中被动吸取和积极吸取是植物细胞吸取矿质元素重要方式。（1）被动吸取被动吸取：是指由于扩散作用或其她物理过程而进行吸取，是不需要消耗代谢

15、能量，故又称非代谢性吸取。简朴扩散：扩散作用是指气体分子、溶剂分子、溶质分子从浓度高部位向低浓度部位均匀分布趋向。当外界溶液浓度大干细胞内部溶液浓度时，外界溶液中溶质便扩散进入细胞内，当细胞内外浓度差大时，细胞大量吸取物质，但随着浓度差变小，吸取也随之减少，直至细胞内外浓度达到平衡为止。因此浓度差是决定细胞靠扩散作用吸取物质重要因素。杜南平衡：杜南平衡是一种特殊积累离子现象。杜南平衡成果是膜两侧某离子浓度不相等，但也达到了平衡。植物细胞质膜是一种半透膜。细胞内具有许多带电荷不能扩散到细胞外大分子化合物（如蛋白质，R），成为不扩散离子，它们可以与阳离子形成盐类（如蛋白质钾盐，KR），设其浓度为C

16、i，把这样细胞放在浓度为C。KCl溶液中，由于细胞内没有Cl，因此Cl沿着浓度梯度由外界溶液扩散入细胞内，同步K也进入细胞内，以保持电中性。由于R不能向细胞外扩散，使得细胞内K被保存在细胞内。通过一段时间后，细胞内外离子扩散速度相等，达到平衡状态，此时，细胞内可扩散负离子和正离子浓度乘积等于细胞外正负离子浓度乘积。即：K内Cl内K外Cl外由于细胞内有某些可扩散正离子被不扩散负离子吸引，因此扩散平衡时，细胞内K浓度不不大于细胞外K浓度，呈现离子积累现象，此时细胞外Cl浓度不不大于细胞内Cl浓度。这种离子积累不需要消耗能量。（2）积极吸取在生物膜上，有一类专门运送物质蛋白质大分子（称运送酶、或透过

17、酶），能有选取性把膜外物质透过膜送到膜内，也可把膜内物质运送到膜外。这种物质转运有两个特点：需要消耗呼吸作用所提供能量，且被转运离子或分子数量与所消耗能之间有一定量关系；转运速度超过扩散速度；当转运达到最后稳衡状态时，膜两侧物质浓度不相等。这种运用呼吸释放能量做功而逆着浓度梯度迅速吸取离子过程称为细胞积极吸取。凡是影响呼吸作用因素，都会影响细胞积极吸取。2植物吸取矿质元素特点（1）离子选取吸取植物从环境中吸取离子时是具备选取性，即吸取离子数量不与环境溶液中离子浓度成正比。例如，池塘水中K浓度较低，但生长在池中丽藻液泡中积累K浓度很高。海水中Na浓度很高，但生长在海水中法囊藻液泡中Na浓度比较低

18、。这种选取性吸取不但体当前对不同盐分吸取量不同，并且对同一盐阳离子和阴离子吸取量也不相似。例如，供应(NH4)2SO4时，根对NH4吸取多于SO42，因此溶液中留有许多，使溶液氢离子浓度增大，这种盐称为生理酸性盐。大多铵盐属于此类盐。相反，NaNO3和Ca(NO3)2属生理碱性盐。此外，尚有一类化合物阴离子和阳离子几乎以同等速度被极吸取，对土壤溶液酸碱性不产生影响，此类盐称为生理中性盐，如NH4NO3。（2）单盐毒害和离子对抗如果将植物培养在只含一种金属离子溶液中，虽然这种离子是植物生长发育所必须，如K，并且在培养液中浓度很低，植物也不能正常生活，不久即受害而死。这种由于溶液中只具有一种金属离

19、子而对植物起毒害作用现象称为单盐毒害。如果 在能引起毒害作用溶液中加入另一种矿质离子，其对植物毒害作用即能削弱或消失，这种离子间可以互相消除毒害现象称为离子对抗。如在KCl溶液中加入少量 Ca2，则K对植物就不产生毒害作用，即Ca2能对抗K。植物只有在具有恰当比例各种盐溶液中，才干较好生长，由于这时各种离子毒害作用已基本上被消除。也就是说，这种溶液既能保证植株有良好充分矿质营养，又对植物无毒害效应，这种溶液就称为平衡溶液。相对来说，土壤溶液就是平衡溶液。值得注意是：并不是任何一种其她离子存在都能对抗由于某一种离子而引起毒害作用。如K、Na之间就不存在对抗作用，由于两者对原生质影响是一致。而Ca

20、2与它们作用正相反，故Ca2与K、Na可以产生拮抗。同样Ba2不能对抗Ca2和Mg2，原理也在于此。3矿质元素在植物体内运送根部吸取矿质元素，有一某些留在根内，大某些运送到植物体其她某些。根部吸取无机氮大某些在根内转变为有机氮化合物。氮重要运送形式是氨基酸（天冬氨酸）和酪氨（天冬酰氨和谷氨酰氨），尚有少量以NO3形式向上运送。磷重要以H2PO4或HPO42形式运送，也有少量磷在根部转变为有机磷向上运送。硫运送形式重要是SO42，也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之类有机硫形式运送。金属离子都以离子状态运送。根部吸取矿质元素进入导管后，沿木质部随着蒸腾流向上运送。叶片吸取矿质元素在茎部重要是经韧皮部向

21、上向下运送，也可从韧皮部横向运送到木质部，再向上运送。有些矿质元素进入植物体后形成难溶解稳定化合物，而被固定下来，不能移动，只能运用一次。最典型元素是钙，另一方面是铁、锰等。此类元素在植物体内分布特点是器官越老含量越高。有些元素在植物体内可多次运用，即该类元素形成化合物后，又可被分解，运送到其她需要器官去。被再运用元素中以氮、磷最为典型。（三）光合伙用光合伙用大体可分为下列三大环节：第一步，光能吸取、传递和转换成电能过程（通过原初反映完毕）；第二步电能转变为活跃化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完毕）；第三步，活跃化学能转变为稳定化学能过程（通过碳同化完毕）。第一、二两大环节基本上属于光反映

22、，第三大环节属于暗反映（见下表）。1原初反映原初反映涉及光能吸取、传递与转换过程。依照其功能来区别，叶绿体片层构造上色素又可区别为两种：一种是作用中心色素，少数特殊状态叶绿素a分子属于此类，它具备光化学活性，既是光能“捕获器”，又是光能“转换器”（把光能转换为电动势）；另一种是聚光色素，没有光化学活性，只有收集和传递光能作用，能把光能汇集起来，传到作用中心色素，绝大多数色素（涉及大某些叶绿素a和所有叶绿素b、-胡萝卜素、叶黄素、藻红蛋白和藻蓝蛋白）都属于聚光色素。当波长范畴为400700nm可见光照到绿色植物上时，聚光系统色素分子吸取光量子被激发起来。由于叶绿体片层上色素分子排列得很紧密，光能

23、在色素分子间以诱导共振方式进行传递。能量可以在相似色素分子之间传递，也可以在不同色素分子之间传递。能量传递效率很高，速度不久，这样就把大量光能吸取、汇集，并迅速传递到作用中心色素分子，以进行光反映，这个反映部位称为作用中心。光合伙用中心至少涉及一种光能转换色素分子（P）、一种原初电子受体（A）和一种原初电子供体（D），才干导致电荷分离，将光能转换为电能，并且累积起来。作用中心色素分子普通用其对光线吸取高峰波长作标志，例如P700代表光能吸取高峰在700色素分子。作用中心原初电子受体是指直接接受作用中心色素分子传来电子物体。作用中心原初电子供体，是指以电子直接供应作用中心色素分子物体。光合伙用原

24、初反映是持续不断地进行，因而必要有持续不断最后电子供体和最后电子受体，构成电子“源”和“流”。高等植物最后电子供体是水，最后电子受体是NADP。下图表达光合伙用能量吸取、传递与转换关系。光合伙用原初反映能量吸取、传递与转换图解粗波浪箭头是光能吸取，细波浪箭头是能量传递，直线箭头是电子传递。空心圆圈代表聚光性叶绿素分子，有黑点圆圈代表类胡萝卜素等辅助色素。P是作用中心色素分子，D是原初电子供体，A是原初电子受体，e是电子从图中可以看出，聚光色素分子将光能吸取、传递至作用中心后，使作用中心色素（P）被激发而成为激发态，放出电子给原初电子受体（A），中心色素失去电子可由原初电子供体（D）来补充，于是

25、中心色素恢复原状，而原初电子供体被氧化。这样不断地氧化还原，就把电子不断地传递给原初电子受体，从而完毕了光能转换为电能过程。2电子传递和光合磷酸化作用中心色素分子被激发后，把电子传递给原初电子受体，转为电能，再通过水光解和光合磷酸化，通过一系列电子传递体传递，最后形成ATP和NADPHH，从而将电能转化为活跃化学能，并把化学能贮藏于这两种物质之中。光合伙用光化学反映是由两个光系统完毕。由于当代研究技术进展，已经直接从叶绿体中分离出下列两个光系统，即光系统（简称PS）和光系统（称PS）。每个光系统均具备特殊色素复合体及某些物质。光系统颗粒较小，直径为110埃，位于类囊体膜外侧；光系统颗粒较大，直

26、径为175埃，位于类囊体膜内侧。PS光反映是长波光反映，其重要特性是NADP还原，其作用中心是P700。当PSI作用中心色素分子P700吸取光能而被激发后，把电子供应 Fd（铁氧还蛋白），在NADP还原酶参加下，Fd把NADP还原成NADPHH。PS光反映是短波光反映，其重要特性是水光解和放氧。光系统作用中心色素分子也许是P680，它吸取光能，把水分解，夺取水中电子供应光系统。连接着两个光系统电子传递链，是由一系列互相衔接着电子传递物质（光合链）构成。光合链中电子传递体是质体醌（PQ）、细胞色素b559、Cytf和质体蓝素（PC）等。关于两个光系统光化学反映和电子传递，如图下图所示。光合伙用中

27、两个光化学反映和电子传递 Z原初电子供体 Q未知因素 Fd含铁氧化还原蛋白（0.43伏）光合伙用中，磷酸化和电子传递是偶联，在光反映电子传递过程中能产生ATP，即叶绿体在光作用下把无机磷和ADP转化成ATP，形成高能磷酸键，此称为光合磷酸化。光合磷酸化又分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两种类型。光系统所产生电子，即水光解释放出电子，通过一系列传递，在细胞色素链上引起了ATP形成。同步把电子传递到PS上去，进一步提高能位，使H还原 NADP成为NADPHH。在这个过程中，电子传递不回到本来起点，是一种开放通路，故称非循环式光合磷酸化。其反映式为：2ADP2Pi2NADP2H2O2ATP2

28、NADPH2HO2光系统产生电子通过铁氧还蛋白和细胞色素b563等后，只引起ATP形成，而不放氧，不随着其她反映。在这个过程中，电子通过一系列传递后减少了位能，最后通过质体蓝素重新回到本来起点，也就是电子传递是一种闭合回路，故称为循环式光合磷酸化。其反映式为：ADPPiATP通过光反映后，由光能转变来电能暂时贮存在ATP和NADPH中。叶绿体用ATP和NADPHH，便可在暗反映中同化二氧化碳，形成碳水化合物。因而有人把ATP和NADPHH称为还原力或同化力。还原1分子CO2，需要2个NADPHH和3个ATP，这3个ATP中有2个产生于非循环式光合磷酸化，尚有1个产生于环式光合磷酸化。3碳同化从

29、能量转换角度来看，碳同化是将ATP和NADPHH中活跃化学能，转换为贮存在碳水化合物中稳定化学能。光合伙用中，由CO2到己糖总反映式可表达如下：6CO218ATP12NADPH12H12H2O6磷酸果糖（已糖）18ADP12NADP17H3PO4高等植物光合同化CO2生化途径有卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢三种。其中以卡尔文循环最基本、最普遍，同步也只有这种途径具备合成淀粉等产物能力。其她两种不够普遍，并且只能起固定、转运CO2作用，单独不能形成淀粉等产物，所固定CO2在植物体内再次释放出来，参加卡尔文循环。（1）卡尔文循环：卡尔文循环是所有植物光合伙用碳同化基本途径，它能形成碳水化合物并

30、输送到细胞质中。在这个循环中，由于大多数植物还原CO2第一种产物是三碳化合物（如磷酸甘油酸），故又称为C3途径。卡尔文循环大体可分为核化、还原和再生三个阶段。羧化阶段：1，5二磷酸核酮糖十CO23磷酸甘油酸还原阶段：3磷酸甘油酸3磷酸甘油醛再生阶段：3磷酸甘油醛6磷酸果糖5磷酸核酮糖1，5二磷酸核酮糖（简称RuBP）在此循环途径中，一方面是RuBP在核酮糖二磷酸羧化酶催化下与CO2结合，生成3磷酸甘油酸；3磷酸甘油酸经磷酸化和脱氢两步反映，生成3磷酸甘油醛；3磷酸甘油醛分别经两条途径又重新回到RuBP，继续进行CO2固定、还原等一系列反映，使循环重复进行。卡尔文循环产物不是葡萄糖，而是三碳丙糖

31、，即3磷酸甘油醛（简写为PGALd），再由2个PGALd化合而成葡萄糖。这一循环总账是：循环3次，固定3个CO2分子，生成6个PGALd，其中1个PGALd用来合成葡萄糖或其她糖类，这1个PGALd才是本循环净收入，别的5个PGALd则用来产生3个分子RuBP以保证再循环。因此每产生1分子葡萄糖需要2个分子PGALd，即需要完毕6次循环。从能量变化来计算：生产一种可用于细胞代谢和合成PGALd，需要9个ATP分子和6个NADPH分子参加。即：3RuBP3CO2 PGALd3RuBPPGALd在叶绿体中不能积累，需通过一系列转化形成淀粉，作为光合伙用产物，暂时贮存于叶绿体中，或输出叶绿体，在细胞

32、质中转变为蔗糖。普通以淀粉和蔗糖作为光合伙用产物。（2）C4途径：有些来源于热带植物，如甘蔗、玉米、高梁等，除了和其她植物同样具备C3途径外，尚有一条固定CO2途径和C3途径联系在一起。这个途径CO2受体是磷酸烯酸式丙酮酸，在叶肉细胞质中，在磷酸烯酸式丙酮酸（简写为PEP）羧化酶催化下，固定CO2而生成草酰乙酸。由于还原CO2第一种产物草酰乙酸是四碳化合物，因此这个途径叫C4途径。具备C4途径此类植物叫C4植物。C4植物叶片构造很独特，具有2种不同类型光合细胞，各具不同叶绿体。环绕着维管束鞘细胞周边排列整洁致密叶肉细胞中叶绿体，具备发达基粒构造，而维管束鞘细胞叶绿体中却只有很少基粒，而有诸多大卵形淀粉粒