细胞生物学总结资料.docx

1、细胞生物学总结资料一、 绪论1， 细胞生物学是研究细胞基本生命活动规律的科学。2， 细胞生物学经历了四个主要发展阶段：1）1665-1830s，显微镜技术，细胞发现，显微生物学。2）1830s-1930s，细胞学说，Cytology诞生。3）1930s-1970s，电镜技术应用， Cytology发展为细胞生物学。4） 1970s以来，分子细胞生物学时代。3，细胞生物学的变革和显微技术的改进息息相关。1590年J. 和Z. Janssen制作第一台复式显微镜。1610年Galileo Galilei用显微镜观察昆虫。 1665年英国人Robert Hooke出版显微图谱。观察了软木，并首次用c

2、ells来描述“细胞”。1680年A. van Leeuwenhoek当选为英国皇家学会会员。他是第一个描述活细胞的科学家。观察过植物、原生动物、水、鲑鱼的红细胞、牙垢中的细菌、唾液、血液、精液等等。Hooke之后的160多年里，对细胞的研究没有实质进展。直到1830s消色差显微镜出现，人们才对细胞的结构和功能有了新的认识。1831年R. Brown在兰科植物表皮细胞内发现了细胞核。1836年GG. Valentin在动物神经细胞中发现了细胞核与核仁。 这些工作对于细胞学说的诞生具有重要意义。 4， 细胞学说 有机体是由细胞构成的； 细胞是构成有机体的基本单位； 新细胞来源于已存在细胞的分裂。

3、 二、 细胞的统一性与多样性1， 细胞是生命活动的基本单位1. 一切有机体都由细胞构成，细胞是构成有机体的基本单位2. 细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位。3. 细胞是有机体生长与发育的基础4. 细胞是遗传的基本单位5. 没有细胞就没有完整的生命2，细胞的基本共性 （一）细胞结构的共性： 1.脂-蛋白体系的生物膜2.DNA-RNA的遗传装置3.蛋白质合成的机器-核糖体（二）细胞功能的共性： 1.细胞能够进行自我增殖和遗传细胞能够以一分为二的分裂方式进行增殖 2.细胞都能进行新陈代谢 3.胞都具有运动性 3，细胞的多样性 1. 不同种生物的细胞形态结构不相同2. 同种

4、生物的细胞形态结构也不相同4，支原体（mycoplasma）：为目前发现的最简单、体积最小的原核细胞，也是唯一一种没有细胞壁的原核细胞。支原体细胞中唯一可见的细胞器是核糖体。无细胞壁，不能维持固定的形态而呈现多形性。5， 原核细胞的两个代表细菌和蓝藻6， 细菌的细胞壁因细菌不同而异不同相革兰氏阳性菌革兰氏阴性菌细胞壁厚，20-80nm薄，约10nm肽聚糖厚，15-50层薄，2-3层壁膜间隙小大染色紫色红色敏感大多数对青霉素敏感对青不敏感，对链霉素氯霉素等敏感7， 细菌细胞壁的功能包括：保持细胞外形抑制机械和渗透损伤（革兰氏阳性菌的细胞壁能耐受20kg/cm2的压力）介导细胞间相互作用（侵入宿主

5、）防止大分子入侵协助细胞运动和分裂。8， 中膜体（mesosome）或间体：某些革兰氏阳性细菌质膜内褶形成小管状结构。中膜体扩大了细胞膜的表面积，提高了代谢效率。9，蓝藻细胞（cyanobacterium）是原核生物，又是最简单的光能自养型生物之一。 蓝藻没有叶绿体，仅有十分简单的光合作用结构装置，质膜内褶结合有色素，与捕光反应有关。10，一个细胞生存与增殖必须具备的结构装置与机能是：1.细胞质膜； 2.遗传信息DNA与RNA； 3.进行蛋白质合成的一定数量的核糖体；11，古核细胞是一类很持殊的细菌，多生活在极端的生态环境中。具有原核生物的某些特征也有真核生物的特征。更倾向于属于原核细胞极端嗜

6、热菌 极端嗜盐菌 极端嗜酸菌 极端嗜碱菌 产甲烷菌12 生物体13，真核细胞的三大结构体系 真核细胞的结构体系（Basic structure system）归纳起来可分为三大系统： 生物膜体系（biomembrane system） ； 遗传信息表达体系（genetic expression system） ； 细胞骨架体系（cytoskeleto system） 。脂质蛋白质分子为基础的生物膜结构体系：最主要的特征是以质膜为基础的既独立又相互联系的膜结构系统。这些结构及细胞器包括细胞质膜、核膜、内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体和叶绿体等。生物膜体系（biomembrane system）的

7、基本作用是为细胞提供保护。另外，生物膜为生命的化学反应提供了表面，绝大多数酶定位在膜上，绝大部分生化反应在膜的表面进行。以核酸蛋白质为主要成分的遗传信息表达体系：遗传信息表达体系（genetic expression system）又称为颗粒纤维结构体系，包括细胞核和核糖体。由蛋白质蛋白质分子组装构成细胞骨架体系：细胞骨架是由蛋白质与蛋白质搭建起的骨架网络结构，包括细胞质骨架和细胞核骨架。主要作用：维持细胞的一定形态，使细胞得以安居乐业。细胞骨架对于细胞内物质运输和细胞器的移动来说又起交通动脉的作用；细胞骨架还将细胞内基质区域化；此外，细胞骨架还具有帮助细胞移动行走的功能。细胞骨架的主要成分是

8、微管、微丝和中间纤维。 14，光学显微镜-微米 电子显微镜-纳米最小的细胞是支原体最大的细胞是驼鸟蛋的卵黄，直径可达5-7厘米15，细胞的大小 1.细胞的体积与相对表面积成反比关系，细胞体积越大，其相对表面积就越小，细胞与周围环境交换物质的能力就越小。2.不论细胞体积大小相差多大，但各种细胞核的大小相差却不大3.细胞物质的交流运输与细胞体积有关，细胞内的物质从一端向另一端运输或扩散是有时间与空间关系的。4.细胞的大小和多细胞生物个体的大小没有相关性，参天大树和幼小树苗，在细胞大小上并无差别。器官的大小与细胞数量成正比，多细胞生物个体的体积长大，是由于细胞数目的增多。5.器官的大小主要决定于细胞

9、的数量，与细胞的数量成正比，而与细胞的大小无关，这种关系有人称之为“细胞体积的守恒定律”。 原核细胞和真核细胞的区别原核细胞真核细胞细胞大小较小（1m10m较大（10m100）细胞核没有核膜，称为拟核有核膜，有成形的细胞核染色体无染色体，环状DNA不与蛋白质结合有染色体，染色体由DNA和蛋白质结合细胞器只有核糖体有核糖体、线粒体、内质网、高尔基体、叶绿体（植物）等主要类群细菌、蓝藻、衣原体、放线菌动物、植物、真菌等16，植物细胞与动物细胞的比较：细胞壁 液泡 叶绿体 胞间连丝17，病毒的基本知识：病毒（Virus）是一类非细胞形态的介于生命与非生命形式之间的物质。有以下主要特征： 个体微小，可

10、通除滤菌器，大多数必须用电镜才能看见；仅具有一种类型的核酸，或DNA或RNA，没有含两种核酸的病毒；专营细胞内寄生生活；具有受体连结蛋白（receptor binding protein），与敏感细胞表面的病毒受体连结，进而感染细胞。18，病毒的分类：真病毒，类病毒，朊病毒19，病毒的复制P42：吸附（adsorption）、侵入（penetration）、复制（replication）、成熟（maturation）、释放（release）三、 细胞生物学研究方法1， 显微技术：一、光学显微镜：以可见光（或紫外线）为光源。 二、电子显微镜：以电子束为光源。2，25cm，成为明视距离。3，决定成

11、像质量的几个因素： 1.数值孔径（NA） 2.分辨率（D） 3.放大倍数 4.像差4， 分辨率（D）：是指区分开两个质点间的最小距离。 D0.61NA NAnsin(/2) 数值孔径（NA） ：为镜口角 可见光： 400760 nm 紫外光： 390130 nm 电子束： 100V,1.23 nm ； 10,000V, 0.122 nm ； 100,000V 0.0387 nm 对可见光来说，能清楚地分辨出相邻两点之间的最小间隔为0.2 m一般显微镜放大倍数在10001500倍，分辨率0.2m色差：不同波长（颜色）的光波通过透镜的折射率不同，所成的像不在一个平面上。 复消色差 (Apo) ：能

12、消除多种颜色光波产生的色差。球差：光通过球面透镜中央和边缘的折射率有差异，边缘大，中间小，一个平面上的发光点折射后的像不在一个平面上。平场(Plan)：通过透镜的组合，物镜和目镜的补偿来消除球差，得到平场物镜。5，普通光学显微镜构成：照明系统光学放大系统机械装置原理：经物镜形成倒立实像， 经目镜进一步放大成像。荧光显微镜：特点：光源为紫外线，波长较短，分辨力高于普通显微镜； 有两个特殊的滤光片。荧光：某些物质处于低能态的电子被激发光（短波光）照射后获得较高能量，成为高能态（激发态），从高能态回到低能态（基态）时，将能量以较长波长的光的形式释放，即为荧光。荧光有自发荧光、间接荧光、免疫荧光。荧光

13、显微镜是利用一个高发光效率的点光源，经过滤色系统发出一定波长的光作为激发光、激发标本内的荧光物质发射出各种不同颜色的荧光后，再通过物镜和目镜的放大进行观察。这样在强烈的对衬背景下，即使荧光很微弱也易辨认，敏感性高，主要用于细胞结构和功能以及化学成分等的研究。荧光显微镜就其光路来分有两种：1. 透射式荧光显微镜 2. 落射式荧光显微镜相差显微镜：相差显微镜和普通显微镜的区别是:用环状光阑代替可变光阑，用带相位板的物镜代替普通物镜，并带有一个合轴用的望远镜。微分干涉显微镜：以平面偏振光为光源，经棱镜折射分成两束，透过标本再经另一棱镜会聚，将标本中厚度的微小差异转变为明暗差异，产生立体感。 激光共焦

14、扫描显微镜：以单色激光为光源，逐点、逐行、逐面快速扫描成像，扫描激光与激发的荧光共用一个物镜，物镜的焦点即扫描激光的焦点，也是瞬时成像的像点，通过聚焦深度的调节，可以获得样品不同深度层次的图像，通过计算机处理，得到细胞内部细微结构的荧光立体结构图像.6，光学显微镜的制片方法1、非切片法涂片法铺片法压片法离析法2、切片法石蜡切片冰冻切片薄切片7，石蜡切片技术：取材、固定、脱水、透明、透蜡、包埋、切片、染色、封片9， 电子显微镜技术： 电子显微镜：是以电子波作为光源，电磁场作为透镜，利用电子散射过程产生的信号进行显微成像的大型仪器设备。 透射电镜的制样技术：A、超薄切片技术：取材、固定、脱水、包埋

15、、切片、染色B、负染技术：超薄切片或铺展的大分子（DNA）、病毒等在载网上用磷钨酸等重金属盐染色，除去多余染料，载网的膜完全覆盖重金属盐，样品在电镜下则形成暗背景下的明亮颗粒和纤维。C、冷冻蚀刻技术：在液氮中迅速冷冻的样品，在外力作用下被劈断，断面上将会有一些颗粒保留并显露出来，经升华、喷镀（铂、金斜喷以增加反差，喷镀碳膜形成整体），腐蚀掉材料，将留下的碳膜于电镜下观察，形成具有立体感的图像。扫描电子显微镜：成像原理和基本结构 电子枪发射的电子束经磁透镜会聚成极细的电子束，在扫描线圈的控制下，对样品表面进行扫描，使样品表面被激发产生二次电子，二次电子被检测器收集，被收集的二次电子的多少决定于样

16、品表面的形貌，二次电子束经光电转换、倍增放大，在荧光屏上成像。所成的像视野大，景深长，立体感很强。分辨率为30.7nm。扫描电镜的样品制作：样品固定脱水、临界点干燥、喷镀比较部分 光学显微镜 透射电镜 光源 可见光（日光或者是电灯光） 电子源（电子枪） 照明控制 玻璃聚光镜 电子聚光镜 样本 1mm厚的载玻片 约10nm厚的薄膜及其它 放大成像系统 玻璃透镜 电子透镜 介质 空气和玻璃 高度真空 像的观察 直接用眼睛（目镜） 荧光屏 聚焦方法 移动透镜 改变线圈电流或电压 分辨本领 200nm 0.20.3nm 有效放大倍数 103 106 10，细胞组分的分析方法：一、离心分离细胞器与生物大

17、分子及其复合物二、细胞内核酸、蛋白质和糖等成分的显示方法三、特异蛋白抗原的定位与定性（免疫细胞化学）四、细胞内特异核酸序列的定位与定性（原位杂交）五、放射自显影技术六、定量细胞化学分析技术（流式细胞仪） 四、 细胞膜质膜1, 细胞质膜（plasma membrane)曾称细胞膜（cell membrane),是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的一层薄膜。细胞内由膜构成的结构其成分基本相近，因此又把细胞中的所有膜统称为生物膜2, 流动镶嵌模型主要强调: （1）膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动。（2）膜蛋白分布的不对称性，有的镶在膜表面，有的嵌入或横跨脂双分子层3, 生物膜结构的认识：1

18、.具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质，以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相的磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分，尚未发现在生物膜结构中起组织作用的蛋白。2.蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白的类型，蛋白分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜具有各自的特性与功能。3.生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。然而膜蛋白与膜脂之间，膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜二侧其它生物大分子的复杂的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性。4,p16 膜脂:生物膜 基本骨架 膜蛋白多种方式与脂双层结合 膜糖质膜表面质膜主要由膜脂和

19、膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。膜的功能主要由蛋白质承担，所以功能活动较旺盛的膜，蛋白质含量就高5，膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。1）.磷脂(phospholipid)大多数膜脂都含有磷酸基团，这种脂称为磷脂，是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50以上。磷脂为双型性分子（amphipathic molecules）或双亲媒性分子或兼性分子2）.糖脂Glycolipids 脂类寡糖总量5% 以下，也是双性分子，含糖而不含磷酸的脂类，由一个或多个糖残基代替磷脂酰胆碱而与鞘氨醇

20、的羟基结合。在神经细胞膜上含量较高。ABO血型抗原是一种糖脂，其寡糖部分具有决定抗原特异性的作用3）. 胆固醇Cholesterol 仅存在真核细胞膜上，双性分子，含量约膜脂的1/3。 功能是提高膜的稳定性，调节流动性，降低水溶性物质的通透性。在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶兼性分子在水环境中存在的三种形式：单分子团 双分子层 脂质体膜脂的功能：1）支撑，膜脂是细胞的骨架；2）维持构象并为膜蛋白行使功能提供环境；3）是部分酶行使功能所必需的。6， 膜蛋白：1）膜内在蛋白（integral proteins）又称为整合蛋白，以不同程度嵌入脂双层的内部。膜蛋白为两性分子

21、。它与膜结合非常紧密，只有用去垢剂（detergent）才能从膜上洗涤下来，常用SDS和Triton-X100。 内在蛋白的跨膜结构域形成亲水通道：多个螺旋组成亲水通道；折叠组成亲水通道。 2）膜外在膜蛋白 与膜连接较松散，较轻柔方法（置于高、低渗或极端pH溶液中）即可破坏蛋白之间的连接而不损伤脂双层。 3）脂锚定蛋白 是通过与之共价键相连的脂分子（如脂肪酸和糖脂）插入膜的脂双分子中，从而锚定在细胞质膜上。7，膜糖类 真核细胞表面均有糖类，位于膜的非胞质侧 膜糖类存在的形式 1.单个糖链共价结合于膜脂分子形成糖脂 2.单个糖链共价结合于膜蛋白分子形成糖蛋白 3.多个糖链共价结合于膜蛋白分子形成

22、蛋白多糖膜糖类的功能：保护细胞表面细胞外被(糖萼)。 大多数真核细胞膜表面，富糖类的周缘区称为细胞外被(糖萼)8，膜的镶嵌性：膜内在蛋白（整合膜蛋白） 膜外在蛋白（周边膜蛋白） 脂锚定蛋白膜的流动性：是指膜内部的脂和蛋白质分子的运动性。膜的流动性不仅是膜的基本特性之一，也是细胞进行生命活动的必要条件在不同温度下发生的膜脂状态的改变称为相变。膜脂由于成分不同而各有其不同的相变温度。9，膜的流动性：1. 膜脂的流动性2. 蛋白的流动性3. 及其所有组成成分均可流动1）膜脂运动的方式：侧向扩散（lateral diffusion）:同一平面上相邻的脂分子交换位置。 翻转运动（flip-flop）:膜

23、脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶（flippase）的催化下完成。 旋转运动（rotation）:膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 弯曲运动（flexion）:脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。 影响膜脂流动性的因素：影响膜流动的因素主要来自膜本身的组分，遗传因子及环境因子等。1.胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。2.脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。3.脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。4.卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。5.其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子

24、强度等。2）膜蛋白的流动性：主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式可用荧光漂白技术和细胞融合技术检测侧向扩散 依据所研究蛋白的不同，运动方式也不同，可以归纳为以下几种运动形式：随机移动定向移动局部扩散限制膜蛋白(内在蛋白)分子运动的因素： A 被膜骨架固定 B 在Motor protein的牵引下定向运动 C 其运动受其它膜蛋白的限制或影响 D 被膜骨架(或其它膜结构)限制在一定范围内运动 E 其运动受细胞外基质限制膜流动性的意义：质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈

25、值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。10，细胞膜的不对称性：1）脂双层的不对称性 (1)脂双层所含磷脂种类有极大不同（相对） (2)糖脂均分布于生物膜的非胞质侧（绝对）糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面，这些成分可能是细胞表面受体，并且与细胞的抗原性有关。 2）膜蛋白的不对称性：膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性和分布的区域性。各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域。膜蛋白的不对称性 (1)整合膜蛋白跨越脂双层有一定方向(2)膜外在蛋白在膜内外的分布不对称(3)糖蛋白的糖残基均位于膜的非胞质侧11，膜的不对称性有何生物学意义：1）膜

26、脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性。保证了生命活动的高度有序性。2）膜不仅内外两侧的功能不同， 分布的区域对功能也有影响。造成这种功能上的差异，主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不对称引起的。3)细胞间的识别、运动、物质运输、信号传递等都具有方向性。这些方向性的维持就是靠分布不对称的膜蛋白、膜脂和膜糖来提供。12，生物膜的功能：生物膜功能概述为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境;选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢产物的排除,其中伴随着能量的传递;提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递;为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行;介导细胞与细胞、细胞与基质

27、之间的连接;质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。1）界膜和区室化：细胞膜最重要的作用就是勾划了细胞的边界，并且在细胞质中划分了许多以膜包被的区室。界膜的涵义包括两个方面:细胞界膜和内膜结构的界膜， 作为界膜的膜结构对于细胞生命的进化具有重要意义，这种界膜不仅使生命进化到细胞的生命形式，也保证了细胞生命的正常进行，它使遗传物质和其他参与生命活动的生物大分子相对集中在一个安全的微环境中，有利于细胞的物质和能量代谢。细胞内空间的区室化，不仅扩大了表面积，还使细胞的生命活动更加高效和有序。2）调节运输 膜为两侧的分子交换提供了一个屏障，一方面可以让某些物质自由通透，另一方面又作为某些物质出入细

28、胞的障碍。3）功能区室化：生物膜的另一个重要的功能就是通过形成膜结合细胞器，使细胞内的功能区室化。例如细胞质中的内质网、高尔基体等膜结合细胞器的基本功能是参与蛋白质的合成、加工和运输；而溶酶体的功能是起消化作用，酸性水解酶主要集中在溶酶体。4）信号的检测与传递 细胞质膜中具有各种不同的受体，能够识别并结合特异的配体，进行信号的传递。5）参与细胞间的相互作用在多细胞的生物中， 细胞通过质膜（包括膜中的一些蛋白）进行细胞间的多种相互作用，包括细胞识别、细胞粘着、细胞连接等。 6）能量转换 生物膜的另一个重要功能是参与细胞的能量转换。例如叶绿体利用类囊体膜上的结合蛋白进行光能的捕获和转换，最后将光能

29、转换成化学能储存在碳水化合物中。细胞膜的这些基本功能也是生命活动的基本特征，没有膜的这些功能， 细胞不能形成，细胞的生命活动就会停止。13，膜骨架膜骨架指细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构(meshwork)，它参与维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。它的特点是粘质性高，有较强的抗拉能力。14，哺乳动物成熟的红细胞没有细胞核和内膜系统 血影是红细胞经低渗处理后，质膜破裂内容物释放, 剩下保持原来的形态和大小的细胞膜结构。15，质膜的特化结构：质膜常带有许多特化的附属结构。如：微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等，这些特化结构在细胞执行特定功能方面具有重要作用。由于其结构细微，多数只能

30、在电镜下观察到。微绒毛的存在扩大了细胞的表面积，有利于细胞同外环境的物质交换。内褶是质膜由细胞表面内陷形成的结构，同样具有扩大了细胞表面积的作用。这种结构常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细胞。纤毛和鞭毛是细胞表面伸出的条状运动装置SDS和Triton-X100。质膜、内膜和生物膜概念：质膜：也称细胞膜，是指包围着原生质的一层界膜。内膜：指细胞内的膜结构。生物膜：细胞中的所有膜统称为生物膜。五、 物质的跨膜运输1，物质通过细胞质膜的转运主要有3种途径：被动运输：简单扩散、协助扩散主动运输膜泡运输2，物质被动跨膜扩散必需满足两个条件。一是膜一侧的溶质浓度必须比另一侧高，二是溶质必须能够透过膜。 质膜通透性比较：脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小； 非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分子，如H2O、O2、co2等可以透过人工脂双层，但速度较慢； 小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过； 膜对带电荷的物质如：H+、Na+、K+、Cl-、HCO3-是高度不通透的。 简单扩散（自由扩