1901年诺贝尔生理学或医学奖.docx

1、1901年诺贝尔生理学或医学奖1901年诺贝尔生理学或医学奖开创了用于治疗白喉的血清疗法在医学科学领域开辟了一条新路血清疗法为医生对付疾病和死亡提供了有力武器贝林Emil Adolf von Behring德国马尔堡大学1854年1917年在贝林生活的时代，传染病是全世界人类死亡率中占第一位的疾病。对于传染病的预防和治疗没有有效的方法。贝林开始了这方面的研究。当豚鼠“感染上”白喉后，他就把碘化物注入这种动物，白喉杆菌被及时地消灭了，但大多数豚鼠也死了。所幸的是，极少数的豚鼠不仅没因白喉而死，也没因碘化物而死。在贝林的多次实验中，大批豚鼠已经死亡。为了继续试验，贝林不得不把那些在实验中幸免于死的

2、豚鼠又用于实验，它们再次被注入新鲜的、活的白喉杆菌。贝林等待着这些豚鼠出现感染。然而奇怪的是，这种接种过白喉杆菌并幸存下来的豚鼠竟没有重新被白喉杆菌所感染。他从已愈的豚鼠中抽出一点血，将其血清与新鲜白喉杆菌混合，注入一只健康的、未经处理过的豚鼠体内，结果是：该豚鼠保持着健康状态。说明注入的具有免疫力的动物血清使白喉杆菌不能进一步繁殖、蔓延。不仅如此，他们还进行了对照实验，给健康豚鼠注入一份不加免疫血清的白喉杆菌培养液，这些豚鼠后来出现白喉的典型症状而死去。显然，在相同条件下，是否注入免疫血清是豚鼠是否患病的决定因素。1902年诺贝尔生理学或医学奖有关疟疾和疟原虫的发育环的研究为成功地研究和防治

3、疟疾奠定了基础罗斯Ronald Ross英国利物浦大学学院1857年1932年19世纪时疟疾流行，印度每年死于疟疾者达百万人。热带病学先驱A拉韦朗1880年在疟疾患者的血液中发现疟原虫；P曼森1893年提出疟疾由蚊传播的假说。18951898年罗斯为证实曼森的假说进行深入的研究并得到曼森的帮助。他首先证明饮用污染了受感染成蚊或幼虫的水不会患疟疾。他学会鉴定蚊种，让蚊吸吮疟疾患者的血液，他在蚊胃中发现疟原虫的配子体和囊合子，进而他研究了疟原虫在鸟体内的生活周期，在蚊的唾液腺中观察到疟原虫子孢子，证实蚊是鸟类疟疾的传播媒介。同年意大利的GB格拉西等描述了恶性疟原虫在按蚊体内的发育过程。1903年诺

4、贝尔生理学或医学奖用集中的光射线治疗寻常狼疮等疾病为医学科学开辟了一条新路芬森Niels Ryberg Finsen丹麦哥本哈根芬森医用光线研究所1860年1904年1892年，芬森开始潜心研究光线对有机体的影响的问题。他大胆提出了自已的想法：光谱中不同性质的光线，它们作用的时间和强度不同，对有机体的影响也可能各不相同。他首光分析了阳光照射对天花病人的危害。通过实验，他发现光谱中高折射的紫端光线，使天花病人皮肤发水疱，轻则留下麻点，重则丧命。这些蓝紫光和紫外光被称为化学性光线。他还发现光谱的另一端低折射的红光和红外线，它们属热射线，化学影响性极小，能加快天花痊愈，还能预防正常光照下引起的并发症

5、。经过几年夜以继日的辛劳，他把空心位的平凸透镜充满含硫酸铜的氨水溶液作为聚光器和滤光器；或用碳精电弧灯作光源，用石英棱镜分光，再用两个平凸透镜聚光。这样，就可以得到一束聚焦的化学性光线。他在细菌培养中证实：这种聚焦的化学光线确有杀菌能力。1895年11月，他在第一位狼疮病人身上试用这种治疗方法。经过一段时间，病斑消失，皮肤恢复正常。1896年，他发表了聚集的化学性光线在医学中的应用的论文，立即轰动了全欧洲。1904年诺贝尔生理学或医学奖表彰他在消化生理学上的贡献对该学科的主要认识得到改变和扩展巴甫洛夫Ivan Petrovich Pavlov俄罗斯圣彼得堡军事医学院1849年1936年从189

6、0年开始，巴甫洛夫进入了消化系统的研究。他发明了新的实验方法，不是用被麻醉的动物做急性实验，而是用健康的动物做慢性实验，从而能够长期观察动物的正常生理过程。他还创造了多种外科手术，把外科手术引向整个消化系统，彻底解释了神经系统在调节整个消化过程中的主导作用。巴甫洛夫因在消化生理学方面的出色成果而荣获1904年诺贝尔生理学或医学奖，成为世界上第一个获得诺贝尔奖的生理学家。1905年诺贝尔生理学或医学奖关于结核病的研究和发现科赫Robert Koch德国柏林传染病研究所1843年1910年1881年他创用了固体培养基划线分离纯种法。此后，他转向结核病病原菌研究。他改进染色方法，发现了当时未能得到的

7、纯种结核杆菌。为了大量培养出纯种的结核杆菌,他又改用在凝固的血清上接种培养，并将培养出的纯种结核杆菌制成悬液，注射豚鼠的腹腔，发现46周后豚鼠死于结核病。他用实验证明结核杆菌不论来自猴牛或人均有相同症状，进而阐明了结核病的传染途径。1882年3月24日科赫在德国柏林生理学会上宣布了结核杆菌是结核病的病原菌。科赫为研究病原微生物制订了严格准则，被称为科赫法则。科赫法则的提出不仅为研究病原微生物制定了一套方法，并激发了人们对纯培养物的研究，促进了防治各种传染病有效方法的建成。1906年诺贝尔生理学或医学奖表彰他们对神经系统结构的研究高尔基Camillo Golgi意大利帕维亚大学1843年1926

8、年拉蒙卡哈尔Santiago Ramn y Cajal西班牙马德里大学1852年1934年 高尔基1870年用硝酸银染色确认了中枢神经系统的某些神经细胞，1883年起与卡哈尔共同发展和完善了硝酸银技术，并详细地描述神经细胞的复杂结构，因而两人共获1906年诺贝尔生理学或医学奖。1898年观察到神经细胞质中的硝酸银染色区域，后称为“高尔基体”。1907年诺贝尔生理学或医学奖发现了原生动物在疾病发生中的作用拉佛朗Charles Louis Alphonse Laveran法国巴黎巴斯德研究所1845年1922年1880年拉佛朗发现了引起疟疾的病因，肯定不是细菌而是原虫。这是由原虫一种单细胞动物致病

9、的，而非由细菌致病的第一个病例。他1896年进入了巴斯德研究所，从而把他的晚年奉献于热带病的研究。1908年诺贝尔生理学或医学奖表彰他们在免疫研究上的贡献梅契尼科夫Ilya Ilyich Mechnikov俄罗斯巴黎巴斯德研究所1845年1916年艾利希Paul Ehrlich德国哥廷根大学1854年1915年俄国科学家梅契尼科夫的主要贡献是发现了吞噬细胞, 建立了细胞免疫的“吞噬学说”, 认为机体中吞噬细胞吞噬异物和抗原是免疫的主要途径。艾利希是体液免疫的倡导者。他证实了毒素以及非毒素均能在体内诱发抗体产生，并且抗体能在体外中和相应的诱导原，发生凝集、沉淀等现象。由此认为抗体的形成是机体的一

10、种免疫应答现象，主要是体液中产生了相应抗体，从而确立了体液免疫学说，也给E. A. von Behring 抗毒素治疗方法极为重要的支持，使之合理化。他在1897年发表的关于白喉抗毒素的重要文献中对抗原抗体反应的定量研究，对抗体特异性与化学结构的关系以及补体与抗原抗体复合物结合的本质等理论和提出了重要解释，为免疫化学和血清学做出了重要的贡献。1909年诺贝尔生理学或医学奖表彰他对甲状腺的生理学、病理学和甲状腺外科手术的贡献科歇尔Emil Theodor Kocher瑞士伯尔尼大学1841年1917年科歇尔与研究感染过程的细菌学家Tavel合作，于1892年出版了外科感染疾病讲座。由于科歇尔被邀

11、请给军医讲课，他便对枪弹伤作了试验研究。1880年发表了枪弹伤，1895年创立了小口径枪弹伤的理论。他开创了从胆管最低部摘除胆石的手术，并改进了有关十二指肠的所有手术。科歇尔的其他重要工作涉及肠梗阻、男性生殖器官疾病、脊柱损伤及骨折。他著的外科手术理论发行6版并被译成多国文字。科歇尔著的甲状腺疾病对甲状腺肿大的病因、症状及治疗进行了研讨，他提出的甲状腺生理及病理的新观点引起了争论。1910年诺贝尔生理学或医学奖他对蛋白质和核酸的研究为细胞化学做出了贡献科塞尔Albrecht Kossel德国海德尔堡大学1853年1927年科塞尔发现核素是蛋白质和核酸的复合物。他小心地水解核酸，得到了组成核酸的

12、基本成分：鸟嘌呤、腺嘌呤、胸腺嘧啶和胞嘧啶，还有些具有糖类性质的物质和磷酸。确定了核酸这个生物大分子的组成之后，随之而来的问题是这些物质在大分子中的比例，它们之间是如何连接的。斯托伊德尔（H. Steudel）找到了前一个问题的答案。通过分析，他发现单糖、每种嘌呤或嘧啶碱基、磷酸的比例为111。科塞尔及其同事发现，如果小心地水解核酸，糖基团与含氮的基团是连在一起的。科塞尔还对核酸与蛋白质的结合方式进行了研究。他发现有些物种的核酸与蛋白质结合比较紧密，有些则比较松散。1911年诺贝尔生理学或医学奖有关眼的屈光学的研究古尔斯特兰德Allvar Gullstrand瑞典乌普萨拉大学1862年1930

13、年古尔斯特兰德把人眼作为光学系统研究，最早研究角膜的散光，提出模型眼的概念。他还研究了人眼的调节机制视觉成像理论等，提出有关人类眼睛的新的更为精确的概念。另外他在研究人眼睛的散光斜视白内障屈光学等也有重大贡献。他从理论到实验对几何光学生理光学和眼科学做出了贡献。1912年诺贝尔生理学或医学奖发现一种缝合血管的方法并在组织培养上做出杰出贡献卡雷尔Alexis Carrel法国纽约洛克菲勒医学研究所1873年1944年卡雷尔在研究所的早期研究工作是有关器官的复位或移植。为了使手术成功，必须保证器官有适当的血液供给，为此他创造了一种新技术，能够把血管很好地衔接缝合起来。他在1912年成功地做了这种缝

14、合，仅仅需要缝三针。差不多在此同时，兰斯泰纳发现了血型，使输血得到了实际应用，这种血管缝合术对输血是有用的。后来随着抗凝血剂的发展，输血不再需要缝合了，但是对于现今经常施行的许多外科手术，这种缝合术仍是重要的。卡雷尔因此项成就被授予1912年诺贝尔生理学或医学奖。这种缝合术本身仍不能使器官移植或复位成为可能。于是卡雷尔继续研究用灌入法使器官或其一部分存活下来，这就是使血液或血液代用品持续不断地经由器官自身的血管流过器官。他曾审慎地做过一个实验，使一个鸡胚的心脏存活并生长达34年以上（必须定期修整），大大超过鸡的正常寿命，这引起人们极大的兴趣。为了更有效地进行实验，他与林德伯格合作，在三十年代设

15、计出一种防菌的灌注器，即所谓“人工心脏”。卡雷尔在第一次世界大战时在法军中服役，他发明了一种抗菌液，主要是次氯酸钠的溶液，降低了伤口感染的死亡率。1913年诺贝尔生理学或医学奖表彰他在过敏反应方面的工作里歇Charles Robert Richet法国巴黎索邦神学院1850年1935年里歇证实了被动免疫现象：将一个免疫动物的血清输到另一个动物体内,可使它也产生免疫性1890年12月16日他第一次将抗血清注入人体，开创现代血清疗法的先河。他的另一重大成就是发现过敏反应。这与当时人们所知的免疫现象呈现相反表现。海葵毒液的甘油溶液给狗注射后，一般经过34天即能引起狗的中毒与死亡，但有的狗并不中毒而存

16、活下来，可是给这种狗再次注射极小量（仅为第一次注射量的1/20）的毒液时试验动物立即出现极其严重的反应而死亡。这表明机体与一种物质接触后，对该物质的敏感性大大增高。里歇称这一现象为“过敏反应”。进一步研究发现不同致敏物质在人体和动物所引起的过敏反应，其症状是相似的。1907年他将过敏动物的血液注射于正常动物，后者也出现过敏反应。从而认为，引起过敏反应的物质是一种血液中的化学物质。过敏反应的发现引起医学界的极大重视，对这个现象的研究成为免疫学中的一个重要分支。1914年诺贝尔生理学或医学奖表彰他对内耳前庭器官的生理学和病理学的贡献巴拉尼Robert Brny奥地利维也纳大学1876年1936年大

17、学毕业后，巴拉尼留在维也纳大学耳科诊所工作，当一名实习医生。由于巴拉尼工作很努力，该大学医院工作的著名医生亚当波利兹对他很赏识，对他的工作和研究给予了热情的指导。巴拉尼对眼球震颤现象进行深入研究和探索，经过3年努力，于1905年5月发表了题为热眼球震颤的观察的研究论文。这篇论文的发表，引起了医学界的关注，标志着耳科“热检验”法的产生。巴拉尼再深入钻研，通过实验证明内耳前庭器与小脑有关，从此奠定了耳科生理学的基础。1909年，著名耳科医生亚当波利兹病重，他将主持的耳科研究所的事务及在维也纳大学担任耳科医学教学的任务全部交给了巴拉尼。繁重的工作担子压在巴拉尼肩上，他不畏劳苦，除了出色地完成这些工作

18、外，还继续对自己的专业进行深入研究。1910年至1912年间，他的科研成果累累，先后发表了半规管的生理学与病理学和前庭器的机能试验两本著作。由于他工作和科研有突破性的贡献，奥地利皇家授予他爵位。1915年诺贝尔化学奖研究植物色素，特别是叶绿素威尔斯泰特Richard Martin Willsttter德国慕尼黑大学1872年1942年威尔斯泰特在 A. von拜耳指导下学习化学, 毕业后从事生物碱研究。1894年因研究古柯碱结构获博士学位。除植物色素外，他在莨菪碱、古柯碱和糖酶、蛋白酶、脂肪酶以及催化剂的研究中均有所建树。威尔施泰特1905年开始研究叶绿素等植物色素的化学结构，由于在这方面的成

19、就获1915年诺贝尔化学奖。1919年诺贝尔生理学或医学奖有关免疫的一些发现鲍台Jules Bordet比利时布鲁塞尔大学1870年1961年鲍台的早期研究显示，人和动物的血清中有一种活性物质，被称为Alexine（补体）。这种物质在血液里起着中介的作用，是一组球蛋白，能扩大和补充机体的免疫应答。1901年，他发现了补体，创立了补体结合试验。1906年他们又一起发现了百日咳杆菌。他还与德国细菌学家瓦色曼（1866年1925年）共同发现了检验梅毒的反应，称为鲍-瓦氏反应。1920年诺贝尔生理学或医学奖发现了毛细血管的活动调节机理克罗格Schack August Steenberg Krogh丹麦

20、哥本哈根大学1874年1949年曾设计了测定血流中气体张力的微小压力计，阐明了肺部气体交换的真相（分压差说），从而否定了其师玻尔（C. Bohr）的分泌学说。此外，还设计了用一氧化氮的血液循环每分容量测定法、肺活量计、自行车式作业计等。有关肌肉产热的研究希尔Archibald Vivian Hill英国伦敦大学1886年1977年肌肉中耗氧量和乳酸产生之间的关系的研究迈耶霍夫Otto Fritz Meyerhof德国基尔大学1884年1951年1918年迈耶霍夫参加基尔大学的教学工作并献身于肌肉的生物化学研究。我们知道，肌肉中含有糖原，半个多世纪以前，贝纳尔已经在肝脏中发现了这种物质。十年前，

21、霍普金斯及其同事们已经指出，活动着的肌肉会蓄积乳酸。迈耶霍夫精细地进行了一系列实验后指出，在所消失的糖原同所出现的乳酸之间存在着一定数量的关系，而且在此过程中并不消耗氧。活动肌肉中所发生的是厌氧的糖原酵解作用。迈耶霍夫还证明，如果肌肉在活动之后休息，则一部分乳酸被氧化。通过这一方式形成的能量，使大部分乳酸再转变为糖原成为可能。迈耶霍夫所获得的成果开创了新的研究领域，这方面的工作后来由柯里夫妇继续进行下去，他们研究出糖原转变为乳酸的详细步骤，这就是通常以迈耶霍夫本人和他的一位同事的名字命名的“恩布登-迈耶霍夫路径”。1923年诺贝尔生理学或医学奖发现胰岛素班廷Frederick Grant Ba

22、nting加拿大多伦多大学1891年1941年麦克劳德John James Richard Macleod加拿大多伦多大学1876年1935年19世纪后叶至20世纪初，许多学者推测糖尿病与胰腺激素有关系，但口服动物胰脏治疗糖尿病无效。班廷推想，口服动物胰脏后，其中的激素可能在胃中为胰蛋白酶所破坏，若结扎动物胰管使产生胰蛋白的细胞萎缩而产生胰岛素的细胞不受影响，并将胰腺提取物注射应用，当可生效。1921年多伦多大学研究糖代谢的专家麦克劳德教授给他提供实验室，派贝斯特为助手。班廷和贝斯特结扎狗的胰导管68周后，摘出胰腺进行提取，将提取物给实验性糖尿病的狗注射，证明其有降低血糖治疗糖尿病的作用，他们

23、称此物为岛素。继之，擅长生物化学的JB科利普也参加改进提取纯化岛素的工作，他们终于提得较纯的岛素，并将其名称改为胰岛素。1922年利用胰岛素进行第一例临床试验，获得成功。麦克劳德又改进提取方法，使胰岛素能批量生产，挽救了许多糖尿病人的生命。1924年诺贝尔生理学或医学奖发现了心电图机理爱因托芬Willem Einthoven荷兰莱顿大学1860年1927年 1887年英国生理学家AD沃勒用毛细管静电计记录了心动电流图。1895年爱因托芬在此基础上开始心脏动作电流的研究，改进了德阿森瓦尔氏的镜影电流计。1903年他设计了弦线式电流计，采用直径为0.002mm的镀银石英丝代替动圈和反射镜记录心动电

24、流及心音，克服了以往仪器的惰性大，记录波动有误差以及需要繁琐的数学计算等缺点。他又确定了心电图的标准测量单位，即描记的影线在纵坐标上波动1cm，代表1mV的电位差，在横坐标上移动1cm为0.4s。采用PQRST等字母标出心电图上的各波，并选择双手与左脚安放电极板，组成三种标准串联。1912年研究了正常心电图的变动范围，并提出“爱因托芬三角”理论。1926年诺贝尔生理学或医学奖发现了线虫癌（发现了一种线虫，当时误以为是癌的病原体）菲比格Johannes Andreas Grib Fibiger丹麦哥本哈根大学1867年1928年 菲比格使动物人工致癌的方法被认为是一个很大的进展。他首先完成了老鼠

25、致癌的实验，使老鼠得了胃癌，因此赢得国际声誉。接着又把癌瘤移植到其他老鼠身上，使这些老鼠也患了癌症，从而发现了致癌寄生虫，揭示了癌症病理的一个方面。1902年，他从一批很不一般的蟑螂身上找到了胃癌存在一种被称作“肿瘤蝶旋体”的寄生物来源，说明癌是由慢性刺激引起的，由虫的代谢产物的机械和化学刺激所引起。 1927年诺贝尔生理学或医学奖发现了用疟原虫接种治疗麻痹性痴呆的医疗价值瓦格纳-贾雷格Julius Wagner-Jauregg奥地利维也纳大学1857年1940年1883年，贾雷格在一家精神病院任职。1887年他发表论文，建议在精神病患者体内感染疟疾或丹毒以引起热病，起到治疗精神病的作用。18

26、90年他出任神经精神病院院长，1917年第一次试用该法成功。减轻症状的病例引起了他认真的观察和思索。他终于发现，这些病人在病情好转之前，往往先出现一种发热性疾病或者一种化脓性疾病。认为这两者之间可能存在着因果关系，于是他推想，可否故意使这种麻痹性痴呆患者发生一种热病，以治疗麻痹性痴呆，然后再将该种热病治好。他把这种设想于1887年写成一篇论文，在医学杂志上发表。但这是要冒很大风险的，所以他在30年的时间里始终未试用过。 1928年诺贝尔生理学或医学奖有关斑疹伤寒的研究尼科尔Charles Jules Henri Nicolle突尼斯巴斯德研究所1866年1936年 尼科尔发现斑疹伤寒的病原体是

27、立克次氏体，以虱、蚤等作为传播媒介。他成功鉴别出两种斑疹伤寒，即由体虱传播的流行性斑疹伤寒和由鼠蚤传播的地方性斑疹伤寒。他的发现为预防和治疗斑疹伤寒提供了理论依据和具体途径。尼科尔在黑热病、波形热、猩红热等病症方面也有新的发现，并研制出多种防治传染病的血清和疫苗。1929年诺贝尔生理学或医学奖发现了抗神经炎的维生素（B1）艾克曼Christiaan Eijkman荷兰乌德勒支大学1858年1930年发现了促进生长的维生素（B2）霍普金斯Sir Frederick Gowland Hopkins英国剑桥大学1861年1947年1887年艾克曼领导脚气病研究室，他将被认为脚气病病原的球菌接种动物，

28、未能引起脚气病。1890年他偶然发现供实验用的鸡群患了多发性神经炎，其症状似人类的脚气病，表现为下肢麻痹并伴有呼吸困难和发绀；他将鸡群移至另处，疾病迅即痊愈。他发现这是由于鸡饲料变化的结果。他以为精白米在肠内微生物作用下产生的有毒物质引起脚气病。经过大量的实验证明带壳的糙米有预防和治疗脚气病的作用。他首先发现食物中含有生命必需的微量物质，为后来维生素在营养学中的作用奠定了基础，从而最终发现了维生素B1。霍普金斯充分利用自己当医生前做实验助手掌握的技术，查明了动物仅靠三大营养素是不能生存的，还必须有一些微量元素的补充。他发现用合成饲料喂养的白鼠体重减轻，但在饲料中加上牛奶，老鼠的体重便有所恢复。

29、于是他在牛奶中发现了有促进生长作用的维生素B2。1929年诺贝尔化学奖研究糖酵解过程和酶及辅酶的作用哈登Arthur Harden英国伦敦大学1865年1940年奥伊勒Hans Karl August Simonvon Euler-Chelpin瑞典斯德哥尔摩大学1873年1964年奥伊勒主要研究糖发酵和发酵酶。第一个揭示酶和底物可通过羧基和氨基连接，为研究酶促反应机理做出贡献。哈登研究奥伊勒辅酶结构和性质，指出酶分子中除蛋白质外，还有非蛋白质即辅酶。并用实验方法提纯出酒化酶的辅酶，证明它是糖与磷酸生成的特殊脂，合酶演说得到进一步发展。奥伊勒因酶化学中重要贡献，于1929年与哈登同获诺贝尔化学

30、奖。1930年诺贝尔生理学或医学奖发现了人的血型兰德施泰纳Karl Landsteiner奥地利普林斯顿洛克菲勒医学研究所1868年1943年 1896年兰德施泰纳对血清学和免疫学产生兴趣，将化学方法引入血清学研究，发现不同人的血清与血细胞混合后可发生凝集反应。1901年用抗A血清和抗B血清将血液分成ABC(后称O)三型。1902年他的同事发现AB型。1904年他与J.多纳特提出诊断阵发性寒冷性血红蛋白尿的试验，并阐述了此病的发病机理。他用化学和血清学技术区分出不同的血红蛋白；与合作者发现凝集素1和2、MN等血液因子，一种仅存在于黑人血液中的因子及Rh因子等。1930年诺贝尔化学奖研究血红素和

31、叶绿素并合成血红素费歇尔Hans Fischer德国慕尼黑理工学院1881年1945年费歇尔从胆汁中的主要有色物质胆红素入手研究砒咯色素。第一个研究成果是血红蛋白质的非蛋白部分。研究表明，血红蛋白质是由CH基联结起来的4个不同取代吡咯，中心有铁原子大环结构。1929年，他证明胆汁色素是由卟吩氧化降解产生的线型四吡咯结构。1944年发表有关胆红素合成论文。20世纪30年代，费歇尔研究叶绿素结构问题，发表100多篇有关论文，着重论证了叶绿素卟吩取代时中心有1个镁原子。这些研究成果为最后合成叶绿素铺平道路。1931年诺贝尔生理学或医学奖发现了呼吸酶的本质和活动方式瓦尔堡Otto Heinrich Warburg德国柏林皇家生物学研究所1883年1970年 20世纪2