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1、浅谈动物消化系统的结构与机能演化历程浅谈动物消化系统的结构与机能演化历程 摘 要：食物为动物体提供了组织构建的材料,同时也提供了活动的能量。消化系统的主要机能是获取食物并从中摄取营养物质。从无脊椎动物到脊椎动物，为了适应陆上的复杂环境,动物体的运动总量、速度、范围、方式以及新陈代谢率都有了大幅度的提高,因而对食物的需求量也相应增加,促进了消化系统的进化。本文旨在论述从低等无脊椎动物到高等脊椎动物的消化系统的结构和机能的演化过程。关键词：消化系统；结构；机能；消化管；消化腺消化系统是随着动物进化而不断进化发展的，可以说动物的进化程度越高，消化系统的分化程度就越高。在不同阶段消化系统都有不同的特点

2、，在进化过程中有几次飞跃，最终进化为哺乳动物的高级消化系统。一般意义上，动物的消化系统是由消化道和消化腺两部分组成，但在低等无脊椎动物开始，其消化系统是单一的、不健全的，可以说，随着进化程度越高，其消化系统从简单的某一个细胞开始进化到一定的结构，再进化到高等脊椎动物较完全的消化系统。1、无脊椎动物消化系统结构和机能的发展1.1原生动物原生动物作为动物界里最简单、最原始的低等动物，身体由单个细胞构成，因此也称单细胞动物。试以单细胞的变形虫的摄食过程为例分析原生动物的消化系统。变形虫遇到食物（如单胞藻等）便伸出伪足加以包围，逐步吞入体内成为细胞内的一个食物泡，这个食物泡在细胞内移动。细胞向食物泡分

3、泌分解食物的酶，将食物分解为可透过食物泡周围细胞膜的简单分子，这些分子穿过细胞膜进入细胞质内供细胞新陈代谢之用，不能利用的残渣被排出细胞之外。这样，整个摄食过程都在细胞内进行，这种消化食物的过程叫做胞内消化。单细胞原生动物都进行胞内消化。1.2多细胞动物 多细胞动物逐步形成了消化腔或消化管，食物的消化过程在细胞外的消化腔或消化管中进行，叫做胞外消化。以多细胞的海绵为例。海绵是最低级的多细胞动物，身体具有由领细胞组成的胃层，具有摄取和消化食物或将食物传递给中胶层的变形细胞进行消化的功能，而其体内有水管系统，管壁上的鞭毛细胞摆动鞭毛使水单方向流动，流水中的食物颗粒被管壁细胞吞噬，在细胞内消化。即海

4、绵动物的消化过程为：水流进水小孔中央腔 出水孔 外界。因此，从多细胞动物开始，消化系统出现了胞外消化。1.3腔肠动物腔肠动物是具有了真正意义上的两胚层（、外胚层）的动物。在两胚层之间有由内、外胚层细胞分泌的中胶层。由内外胚层所围成的体内的腔，即胚胎发育中的原肠腔，它与多细胞的海绵的中央腔不同，具有消化的功能，可以行细胞内消化及细胞外消化。因此，可以说，从这类动物开始有了消化腔。这种消化腔又兼有循环的作用，它能将消化后的营养物质输送到身体各部分，所以又称为消化循环腔（图1）。腔肠动物的消化系统具有了口结构，无肛门，消化后的残渣仍由口排出。所以，它的口具有摄食和排遗的功能。通常情况下，腔肠动物的消

5、化过程是：食物被触手送进消化循环腔内，腔壁上的腺细胞向腔内分泌消化酶，分解食物。被消化了的食物成分穿过细胞膜进入腔壁上的细胞，未被消化吸收的残渣从口处排出消化循环腔。腔肠动物的细胞外消化并不完全，腔壁上的一些细胞还能伸出伪足吞入食物碎片进行胞内消化。 图1 腔肠动物水螅的消化循环腔结构示意图1.4扁形动物扁形动物的消化系统与腔肠动物类似，通到体外的开孔既是口又是肛门，仅单咽目涡虫，如单咽虫有临时肛门，故称扁形动物的消化系统为不完全消化系统。以涡虫纲三角涡虫为例（图2）。三角涡虫的口在腹中线1/3处，口后为咽，咽后为肠，肠壁来自内胚层，为一单层柱状上皮细胞，其中有大量的腺细胞和吞噬细胞。肠分三支

6、主干，一直向前，两支向后，分别位于咽囊两侧，每支主干又反复分出末端为盲端的小支，无肛门，不能消化的食物仍由口排出。 图2 三角涡虫消化系统（A）及咽部、肠结构纵切示意图（B）1.5假体腔动物假体腔动物的体腔是从胚胎期的囊胚腔发育而来，与高等动物的真体腔不同。真体腔是在中胚层中间形成的腔，而假体腔仅在体壁上有中胚层来源的组织结构，在肠壁外无中胚层分化的结构，没有体腔膜。假体腔内充满了体腔液或有一些间质细胞的胶状物，为消化系统提供了足够的空间。大部分假体腔动物的消化系统具有口有肛门的消化管。消化道分为前肠、中肠和后肠。前肠（口、咽、食道）和后肠（直肠、肛门）是由外胚层内陷形成；中肠来自内胚层，是主

7、要消化、吸收的场所。 图3 假体腔动物线虫的消化系统1.6环节动物环节动物在动物演化史上占有重要位置，其身体出现了真体腔，这对动物消化系统等方面的复杂、完善和发展有着深远影响。真体腔的出现对于其消化系统及机能的进一步完善提供了基础。如消化管壁有了肌肉层，增加了蠕动，提高了消化机能，进而促进消化管分化为明显的前肠、中肠和后肠。以寡毛纲的环毛蚓为例（图4）。环毛蚓的消化系统包括消化管和消化腺。消化管位于体腔中央，纵观全身，穿过隔膜，分化为口、口腔、咽、食道、嗉囊、砂囊、（胃）肠、肛门等部分。消化腺包括有咽腺、食道腺、胃腺、盲肠等。消化时，食物由口入口腔，咽部有单细胞咽腺分泌粘液和蛋白酶，可湿润食物

8、和初步消化，由厚壁肌肉性咽（咽壁肌肉放射状连于体壁）的肌肉收缩，咽腔扩大，使咽部如吸管样将食物吞下。咽后为一短而细的食道，食物经食道进入薄壁的嗉囊，暂时储存，然后进入砂囊，将食物磨碎，由口至砂囊是外胚层形成的，属前肠。其后为肠（在肠之前段较细部分常称为胃），消化吸收主要在肠内进行。在肠壁背侧中央凹入成一纵沟称为盲道，可增加消化吸收面积。在肠的两侧向前伸出1对锥形盲囊，能分泌多种酶，为重要的消化腺。（胃）肠来源于内胚层，属中肠。肠之末端变细较短，称直肠，无盲道，无消化功能，开口于肛门，这一段来自于外胚层，属后肠。不能消化的食物经肛门排出体外，称蚓粪。 图4 环毛蚓的消化系统1.7软体动物软体动物

9、的消化管和消化腺都比较发达，消化管由前肠（包括口、口腔、咽、食道）、中肠（包括胃、盲囊、肠）和后肠（包括直肠和肛门）组成；消化腺包括唾液腺、消化盲囊（也称肝、胰）等，分泌消化液促进细胞外消化，并在消化盲囊中进行细胞内消化、营养物质的吸收及存储。在口腔底部内有颚片和齿舌，用于摄食时刮取食物。（图5） 图5 软体动物腹足类的消化系统1.8 节肢动物节肢动物为了适应复杂多变的生长环境，其消化系统异常发达，这也是造成节肢动物种类繁多的主要原因。试以中国对虾为例介绍节肢动物的消化系统。对虾的消化系统包含有消化管和消化腺。消化管主要包括有口、食道、胃、中肠、后肠、肛门。消化腺包括有肝胰脏，分泌消化液。对虾

10、口在头的腹面，前方有一上唇，两侧为大颚，连同小颚和颚足构成对虾的口器。食道很短，通到胃，胃分成两部分，前部是膨大的贲门胃，内有表皮钙化形成的胃磨，能磨碎食物，贲门胃的后部为较狭长的幽门胃，内面密布刚毛，能分流细小的食物颗粒和不能消化的粗大颗粒。中肠细长，来源于内胚层，沿腹部背中线后行，其前部两侧伸出很大的盲囊，各由许多分支的盲管组成，又称肝胰脏，分泌消化液进入贲门胃，食物在此进行细胞外消化。肝胰脏内可进行胞内消化。中肠内壁有许多褶皱，可增加吸收营养的面积。中肠后为后肠，其前部较膨大，向后较狭，开口于尾节腹面为肛门。 图6 虾的消化道1.9棘皮动物棘皮动物属无脊椎动物中最高等的类群，属后口动物。

11、其消化系统高度发达，以海盘车为例。海盘车消化道短，内壁均为纤毛上皮，自口面伸向反口面依次为口、食道、胃、肠和肛门。口位于口面中央盘正中，周围为围口膜。围口膜上有环肌和放射状肌纤维，可调节口的长闭。口后为短的食道，之后为宽大充满体盘的胃。胃分为靠近口面的贲门胃和靠近反口面的幽门胃两部分。贲门胃大，多褶皱。幽门胃小，扁平，向各腕伸出一幽门管，幽门管进入腕后分为两支，直达腕的端部，形成幽门盲囊。胃后为短的肠，肠上有肠盲囊，肠的末端开口为肛门，无排遗功能，不能消化的食物仍由口排出。贲门胃上有发达的腺细胞，可分泌消化酶，幽门盲囊的上皮细胞有腺细胞、储存细胞和黏液细胞，可分泌蛋白酶、淀粉酶及脂肪酶。肠盲囊

12、的上皮多皱，含有黏液细胞和腺细胞。食物可进行部分的体外消化，在胃内主要进行胞外消化，在幽门盲囊中可进行胞内消化。 图7 棘皮动物海盘车的消化系统综上所述，无脊椎动物的消化系统结构经历了从原始的原生动物通过伪足形成食物泡，由细胞分泌酶进行胞内消化到多细胞动物具有了胃层细胞行使消化功能，再到腔肠动物具有了消化循环腔，再到扁形动物开始具有了最初的消化道和原始的消化细胞构成消化腺，消化系统随着动物进化的方向呈现出越来越复杂和完善的趋势。从假体腔动物具有假体腔开始，无脊椎动物的消化系统就具有了消化管和消化腺两部分结构，大都形成了口、食道、胃、肠、肛门的消化管和肝胰脏等分泌消化酶等消化物质的消化腺。另外，

13、从最初的原生动物只进行胞内消化到随后大部分的动物既进行胞内消化又进行胞外消化，可以说，胞外消化的出现对于动物消化系统机能的完善具有重要意义。因为依靠胞内消化，动物只能摄取细胞所能吞噬的小颗粒食物，对于大块食物则无能为力。胞外消化的出现突破了这种限制，使动物可以利用的食物大为增加，有利于动物的生存和发展。2、脊椎动物消化系统结构和机能的发展脊椎动物属动物界中最高等的一类，较之前的低等无脊椎动物而言，脊椎动物个体发育过程中出现了脊索、背神经管、腮裂等一系列区别于无脊椎动物的特征。脊椎动物为了适应复杂多变的环境，其消化系统也进一步发展和完善，都具备了消化管和消化腺，皆是由胚胎期原肠及其突出分化形成。

14、但是根据每个纲动物的取食环境不同，其消化系统结构和机能略显不同。2.1 圆口纲圆口纲作为现存的脊椎动物中最原始的一类，由于其没有上、下颌，又称无颌类。因为缺少上下颌，所以圆口类动物不能主动索食，因而减少了获得食物的机遇，而且，缺少上下颌，对于食物的撕咬和研压功能就不存在了。这些对于圆口类的消化系统机能来说，都会造成一定程度的影响。例如，圆口纲的代表动物七鳃鳗。其消化器官就适应形成了一种半寄生生活状态而发生特化。口位于口漏斗深处，借口漏斗吸附于鱼体上，以漏斗壁和舌上的角质齿锉破鱼体，吸食血肉。舌位于口腔底部，由环肌和纵肌构成，口腔内有一对特殊腺体，以细管通至舌下，其分泌物可使寄主创口血液不凝固。

15、口腔后面为咽，咽分背、腹两部分，背面为食管，腹面为呼吸管，在呼吸管入口有缘膜，当食物进入咽时它能将食物管入口挡住。无胃的分化，食管接通肠。肠为一直管。肠内有螺旋褶，可增加肠的吸收面积并延长食物通过肠管的时间。肠管末端为肛门。肝分两叶，位于围心囊后方，成体无胆囊，无独立的胰，仅有成群的胰细胞散在肠壁以及食管与肠管交界处。总之，圆口纲动物缺乏主动捕食的能力，其消化系统也属于脊椎动物中最原始的。2.2 鱼纲鱼类的消化系统包括消化管和消化腺（图8）。消化管由4层组成，即浆膜、肌层、黏膜下层、黏膜。最内层的黏膜及其衍生物为内胚层原肠形成，其他部分由中胚层形成。鱼类出现了上、下颌，其取食的主要器官，为消化

16、系统的发展奠定了基础。 鱼类有软骨鱼和硬骨鱼之分。软骨鱼类的消化系统包括消化管和消化腺。消化管包括口腔、咽、食管、胃、肠和泄殖腔，末尾以泄殖腔孔通体外。肠分化为十二指肠、螺旋瓣肠和直肠。消化腺区别于圆口类，形成了单独的肝和胰（鲨鱼的消化腺），形成了胆囊，储存肝分泌的胆汁，以胆管通入小肠前部，胰位于十二指肠和胃之间的肠系膜上，分泌的胰液由胰管通入十二指肠。硬骨鱼类的消化管由口腔、咽、食管、肠和肛门组成。食管很短，直接通肠部。胃没有分化，大、小肠也没有明显区别。肠管较长，最后以肛门结束。消化腺硬骨鱼类中的鲤科鱼类的肝呈弥散状分布在肠管之间的肠系膜上，胰也呈弥散状，混杂于肝中，称肝胰脏。肝分泌的胆汁

17、通过肝管储存在胆囊中，再以胆管将胆汁输入肠内，胰所分泌的胰液由胰管输入肠部。图8 鱼的消化系统2.3 两栖纲两栖类是脊椎动物从水生到陆生的过渡类群，因而其口咽腔结构比较复杂，反映了陆生动物与鱼类的重大区别。消化管与消化腺与鱼类没有本质差别，具有泄殖腔。由于水生脊椎动物不存在吞食的困难，而陆地动物则存在食物难以吞咽的矛盾，因而两栖类出现了肌肉质舌和分泌黏液的唾液腺，两栖类的口腔腺不含消化酶，对食物无消化功能。因此，两栖类消化系统具有下列这些特点： 口腔具粘液腺、肌质舌、上颌齿、内鼻孔、耳咽管孔；蛙还具声囊、舌前端游离； 消化道与消化腺和鱼类无大区别、但胃已出现，肝脏与胰脏分开； 肛门开口于泄殖腔

18、；眼睛在关闭时具有帮助吞咽食物的作用。2.4 爬行纲爬行类与陆上运动相适应，其消化系统与两栖类无异。消化管由口腔、口腔、咽、食管、胃、肠和泄殖腔组成，口腔腺发达，包括颚腺、唇腺、舌腺和舌下腺，起着湿润食物、有助于吞咽的作用。肌肉质舌也是陆栖动物的特征。其大肠末端开口于泄殖腔，爬行类的大肠及泄殖腔（以及膀胱）均具有水分重吸收功能，大、小肠交界处为盲肠，盲肠是从爬行动物开始出现的。总之，爬行类的消化系统具有以下特征： 口腔腺发达：种类：腭腺、唇腺、舌腺、舌下腺、毒腺等；作用：湿润食物； 舌：肌肉发达；除辅助吞咽外，还特化为捕食器官和感觉器官； 消化道各部分分化更加明显：食道明显；出现盲肠；直肠开口

19、于泄殖腔。2.5 鸟纲鸟类的消化系统的主要特点是具有角质喙，口腔内具有唾液腺，其食管的一部分特化为嗉囊，具有储存和软化食物的功能。鸟类的胃分为腺胃和肌胃两部分。直肠极短，不储存粪便，在小肠和大肠交界处生有一对盲肠。肛门开口于泄殖腔。因此，鸟类的消化管包括口腔、食管、嗉囊、腺胃、肌胃、十二指肠、小肠、盲肠、大肠、泄殖腔、肛门。消化腺包括肝脏、胰脏、胆囊。肝和胰分别分泌胆汁和胰液注入十二指肠。鸟类的消化机能极强，消化过程十分迅速，这是鸟类活动性强，新陈代谢旺盛的物质基础。 图9 鸟类的消化系统2.6 哺乳纲哺乳类是脊椎动物中最高等的类群，其消化系统从结构和功能方面看，主要表现在消化管分化程度高，出

20、现了口腔消化，进一步提高了消化功能。消化管一般包括有口腔、咽、食管、胃、小肠（包括十二指肠、空肠、回肠）、大肠（盲肠、结肠、直肠）、肛门。消化腺有大消化腺和小消化腺之分，大消化腺由唾液腺（腮腺、下颌下腺、舌下腺）、肝、胰组成，小消化腺由胃腺、肠腺和其他一些小腺体组成。纵观消化系统的演化历程，伴随着从单细胞到多细胞，从低等到高等，从无脊椎动物到脊椎动物的发展，原始简单的消化系统越来越完善，达到完善的消化系统，具有完整的消化管和消化腺，无论是取食还是消化机能都越来越强，各消化器官分工上越来越明显，对食物的利用率也越来越高。参考文献1 普通动物学M.人民教育出版社2 陈守良.动物生理学M.高等教育出版社3 杨安峰. 脊椎动物学(修订本).: 北京大学出版社,1992.4 杨安峰,程红. 脊椎动物比较解剖学. : 北京大学出版社, 1999.5 李永材，黄溢明,.比较生理学M: 高等教育出版社6 Ronald G. Wolf f , Functional chordat e anatomy. Toronto.D. C. Heath and Com pany. 1991