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1、高考生物生物化学竞赛专题（生物科技行业）生物化学竞赛专题生物化学竞赛专题夏劲松第一讲糖类、脂质第2页第二讲蛋白质.第13页第三讲核酸.第29页第四讲维生素.第43页生物化学的概念及其研究内容生物体的生命现象（过程）作为物质运动的一种独有的特殊的运动形式，其基本表现形式就是（新陈代谢和自我繁殖）。那么构成这种特殊运动形式物质基础又是什么呢？恩格斯很早就说过“蛋白质是生命活动的体现者”。现在已知仅有蛋白质是远远不够的，还要有核酸，糖类、脂类、维生素、激素、萜（音tie）类，卜啉（音lin）等。正是这些生命物质之间的相互协调的作用才形成了丰富多彩的生命现象，那么，这些生命物质到底有那些呢？他们是怎样

2、产生和消亡，又是怎样相互转变和相互作用呢？这就是生物化学所要研究的内容。那么就让我们试着给生物化学下一个定义吧。生物化学是研究生物体的物质组成和生命过程中的化学变化的一门科学。或者说生物化学是研究生命现象中的物质基础和化学变化的一门科学。更简单地说生物化学就是研究生命现象的化学本质。有人也称生物化学就是生命的化学。第一讲糖类、脂质一、糖的概念糖类物质是多羟基(2个或以上)的醛类或酮类化合物，以及它们的衍生物或聚合物，据此可分为醛糖和酮糖。还可根据碳层子数分为丙糖、丁糖、戊糖、己糖。最简单的糖类就是丙糖(甘油醛和二羟丙酮)。由于绝大多数的糖类化合物都可以用通式Cn(H2O)n表示，所以过去人们一

3、直认为糖类是碳与水的化合物，称为碳水化合物。现在已经这种称呼并不恰当，只是沿用已久，仍有许多人称之为碳水化合物。二、糖的种类根据糖的结构单元数目多少分为：(1)单糖：不能被水解成更小分子的糖。(2)寡糖：2-6个单糖分子脱水缩合而成，以双糖最为普遍，意义也较大。(3)多糖：均一性多糖：淀粉、糖原、纤维素、半纤维素、几丁质(壳多糖)不均一性多糖：糖胺多糖类(透明质酸、硫酸软骨素、硫酸皮肤素等)由一种单糖缩合的称均一多糖，由不同单糖缩合的称不均一多糖。(4)结合糖(复合糖，糖缀合物)：糖脂、糖蛋白(蛋白聚糖)、糖-核苷酸等(5)糖的衍生物：糖醇、糖酸、糖胺、糖苷三、糖类的生物学功能(1)提供能量：

4、植物的淀粉和动物的糖元都是能量的储存形式。(2)物质代谢的碳骨架：为蛋白质、核酸、脂类的合成提供碳骨架。(3)细胞的骨架：纤维素、半纤维素、木质素是植物细胞壁的主要成分，肽聚糖是细胞壁的主要成分。(4)细胞间识别和生物分子间的识别。细胞膜表面糖蛋白的寡糖链参与细胞间的识别。一些细胞的细胞膜表面含有糖分子或寡糖链，构成细胞的天线，参与细胞通信。红细胞表面ABO血型决定簇就含有岩藻糖。四、单糖的结构1、单糖的链状结构确定链状结构的方法（葡萄糖）：a.与Fehling试剂或其它醛试剂反应，含有醛基。b.与乙酸酐反应，产生具有五个乙酰基的衍生物。c.用钠、汞剂作用，生成山梨醇。葡萄糖的链式结构最简单的

5、单糖之一是甘油醛，它有两种立体异构形式。这两种立体异构体在旋光性上刚好相反，一种异构体使平面偏振光的偏振面沿顺时针方向偏转，称为右旋型异构体(dextrorotary)，或D型异构体。另一种异构体则使平面偏振光的偏振面沿逆时针编转，称左旋异构体(levorotary)或L型异构体。像甘油醛这样具有旋光性差异的立体异构体又称为光学异构体，常用D，L表示。以甘油醛的两种光学异构体作对照，其他单糖的光学异构体与之比较而规定为D型或L型。2、单糖的环状结构在溶液中，含有4个以上碳原子的单糖主要以环状结构。3、构型与构象构型：分子中由于各原子或基团间特有的固定的空间排列方式不同而使它呈现出不同的固定的立

6、体结构，如D-甘油醛与L-甘油醛，D-葡萄糖和L-葡萄糖是链状葡萄糖的两种构型。一般情况下，构型都比较稳定，一种构型转变另一种构型则要求共价键的断裂、原子(基团)间的重排和新共价键的重新形成。构象：由于分子中的某个原子(基团)绕C-C单键自由旋转而形成的不同的暂时性的易变的空间结构形式，不同的构象之间可以相互转变，在各种构象形式中，势能最低、最稳定的构象是优势构象。葡萄糖的有两种构象，一种是船式，一种是椅式。五、糖分解代谢糖作为主要的供能物质，其分解代谢途径主要有三条：氧气充足的情况下，葡萄糖或糖原彻底氧化分解为CO2和水，同时释放出大量能量，称为糖的有氧氧化。在氧气不足的情况下，葡萄糖或糖原

7、分解为乳酸，同时释放少量能量，称为糖的无氧分解或糖酵解。在某些组织器官中，糖还可以循着磷酸戊糖通路进行代谢。1、糖酵解糖酵解（EMP）是生命机体中普遍存在的糖代谢基本途径。在机体氧供给充足条件下，它是三羧酸循环、氧化磷酸化作用进行的前奏。糖酵解和有氧氧化都是由一系列酶催化的连续化学反应过程，实际上它们在开始的阶段有许多步骤是一样的，只是分解为丙酮酸以后，由于供氧条件不同才不一样。反应步骤（1）、葡萄糖磷酸化形成G-6-P（6-磷酸葡萄糖）（2）、G-6-P异构化为F-6-P（6-磷酸果糖）（3）、F-6-P磷酸化，生成F-1,6-2P（1,6-二磷酸果糖）（4）、F-1,6-2P裂解成3-磷酸

8、甘油醛和DHAP（磷酸二羟丙酮）（5）、磷酸二羟丙酮（DHAP）异构化成3-磷酸甘油醛（6）、3-磷酸甘油醛氧化成1,3-二磷酸甘油酸（3-磷酸甘油酸磷酸）（7）、1,3-二磷酸甘油酸转化成3-磷酸甘油酸和ATP（8）、3-磷酸甘油酸转化成2-磷酸甘油酸（9）、2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸（10）、磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和丙酮酸。EMP（糖酵解）总反应式：葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2OEMP（糖酵解）的能量变化：无氧情况下：净产生2ATP（2分子NADH将2分子丙酮酸还原成乳酸）。有氧条件下：NADH可通过呼吸链间接地被氧化，生

9、成更多的ATP。1分子NADH3ATP1分子FAD2ATP因此，净产生8ATP（酵解2ATP，2分子NADH进入呼吸氧化，共生成6ATP）。2、丙酮酸的去路.进入三羧酸循环.生成乳酸在厌氧酵解时（乳酸菌、剧烈运动的肌肉），丙酮酸接受了3-磷酸甘油醛脱氢酶生成的NADH上的氢，在乳酸脱氢酶催化下，生成乳酸。总反应：葡萄糖+2ADP+2Pi2乳酸+2ATP+2H2O.生成乙醇酵母或其它微生物中，经糖酵解产生的丙酮酸，可以经丙酮酸脱羧酶催化，脱羧生成乙醛，在醇脱氢酶催化下，乙醛被NADH还原成乙醇。总反应：葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+2乙醇+2CO2+2ATP+2H203、三羧酸循环（TCA）葡

10、萄糖的有氧氧化包括四个阶段。糖酵解产生丙酮酸（2丙酮酸、2ATP、2NADH）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA反应总式：丙酮酸CoANAD乙酰CoACO2NADHH三羧酸循环（CO2、H2O、ATP、NADH）呼吸链氧化磷酸化（NADH-ATP）三羧酸循环：乙酰CoA经一系列的氧化、脱羧，最终生成CO2、H2O、并释放能量的过程，又称柠檬酸循环。（1）、乙酰CoA+草酰乙酸柠檬酸（2）、柠檬酸异柠檬酸（3）、异柠檬酸氧化、脱羧生成-酮戊二酸和NADH（4）、-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA和NADH（5）、琥珀酰CoA生成琥珀酸和GTP（鸟苷三磷酸）（6）、琥珀酸脱氢生成延胡索酸（反丁烯二酸）和

11、FADH2（7）、延胡索酸水化生成苹果酸（8）、苹果酸脱氢生成草酰乙酸和NADHTCA循环小结（1）、三羧酸循环示意图（2）、TCA的生物学意义提供能量：1分子葡萄糖在肝、心中完全氧化，产生38ATP，在骨骼肌、神经系统组织中，产生36ATP。TCA是生物体内其它有机物氧化的主要途径，如脂肪、氨基酸、糖TCA是物质代谢的枢纽：一方面，TCA是糖、脂肪、氨基酸等彻底氧化分解的共同途径；另一方面，循环中生成的草酰乙酸、-酮戊二酸、柠檬酸、琥珀酰CoA和延胡索酸等又是合成糖、氨基酸、脂肪酸、卟啉等的原料，因而TCA将各种有机物的代谢联系起来。TCA是联系体内三大物质代谢的中心环节，为合成其它物质提供

12、C架。4、磷酸戊糖途径第一阶段：6-磷酸葡萄糖氧化脱羧生成5-磷酸核糖。第二阶段：磷酸戊糖分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖，进入酵解途径。（1）、6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核酮糖（2）、5-磷酸核酮糖异构生成5-磷酸核糖及5-磷酸木酮糖（3）、5-磷酸核糖及5-磷酸木酮糖通过转酮、转醛反应生成酵解途径的中间产物F-6-P（6-磷酸果糖）和3-磷酸甘油醛六、糖的合成代谢糖的合成代谢有：光合作用，糖异生，单糖多糖，结构多糖的生物合成光合作用：葡萄糖的生物合成由CO2和H2O合成已糖，是绿色植物光合作用的基本过程合成动力（能量）是叶绿素吸收的光能。第一阶段：原初反应，吸收光能，并将光能转

13、化成电能。第二阶段：电子传递和光合磷酸化。将电能转化成化学能，推动ATP和NADPH的合成，同时水被分解放出O2。第三阶段：CO2的固定和还原，又称CO2同化。卡尔文循环Calvin（1）、1,5-二磷酸核酮糖加CO2合成3-磷酸甘油酸（3PG）（2）、3-磷酸甘油酸经过一系列酶促反应转化成6-磷酸果糖（F-6-P）（3）、6-磷酸果糖再生成5-磷酸核酮糖（Ru5P）（4）、5-磷酸核酮糖催化生成1,5-二磷酸核酮糖（RuDP）卡尔文循环的总反应：12H+6CO2+18ATP+12NADPH+12H2OC6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+6H+卡尔文循环就是C3途径，采用这种方

14、式的植物称为C3植物，当然还有一种植物在CO2的固定时形成的是C4化合物，这种植物称为C4植物，具体内容在植物学中提及。七、脂质脂质主要分为三种：脂肪、类脂和固醇类。脂肪是一分子的甘油和三分子的脂肪酸组成的酯，故名三脂酰甘油，习惯上又称甘油三酯。脂肪的分解代谢有下面这么几步：（1）、脂肪的水解甘油三脂与水反应生成一分子的甘油和三分子的脂肪酸（2）、甘油的代谢甘油在酶的催化下转化为一种磷酸丙糖甘油-磷酸，它在肝脏部位可以转化为葡萄糖或糖原，也可以转化形成丙酮酸，进入三羧酸循环氧化分解。（3）、脂肪酸的氧化脂肪酸在身体的各个部位氧化分解，称为脂肪酸的-氧化，最后产物是乙酰辅酶A，直接进入到三羧酸循

15、环。见奥赛书上27页。（4）、酮体的生成和氧化在心肌、骨骼肌等组织中的脂肪酸氧化为乙酰辅酶A后，大部分变成乙酰乙酸、-羟丁酸和丙酮等产物，这三种通称为酮体。酮体在肝细胞中含量较高，进入血液循环后，肝外组织能迅速的将酮体转化为乙酰辅酶A，在进入到三羧酸循环中氧化分解。磷脂的代谢和胆固醇的代谢可以参见奥赛书上2830页。第二讲蛋白质一、蛋白质概论蛋白质是所有生物中非常重要的结构分子和功能分子，几乎所有的生命现象和生物功能都是蛋白质作用的结果，因此，蛋白质是现代生物技术，尤其是基因工程，蛋白质工程、酶工程等研究的重点和归宿点。蛋白质的化学组成与分类1、元素组成碳50%氢7%氧23%氮16%硫0-3%

16、微量的磷、铁、铜、碘、锌、钼凯氏定氮：平均含氮16%，粗蛋白质含量=蛋白氮6.252、氨基酸组成从化学结构上看，蛋白质是由20种L-型氨基酸组成的长链分子。3、分类（1）、按组成：简单蛋白：完全由氨基酸组成结合蛋白：除蛋白外还有非蛋白成分（辅基）（2）、按分子外形的对称程度：球状蛋白质：分子对称，外形接近球状，溶解度好，能结晶，大多数蛋白质属此类。纤维状蛋白质：对称性差，分子类似细棒或纤维状。（3）、功能分：酶、运输蛋白、营养和贮存蛋白、激素、受体蛋白、运动蛋白、结构蛋白、防御蛋白。蛋白质分子大小与分子量蛋白质是由20种基本氨基酸（aa）组成的多聚物，aa数目由几个到成百上千个，分子量从几千到

17、几千万。一般情况下，少于50个aa的低分子量aa多聚物称为肽，寡肽或生物活性肽，有时也称多肽。多于50个aa的称为蛋白质。但有时也把含有一条肽链的蛋白质不严谨地称为多肽。此时，多肽一词着重于结构意义，而蛋白质原则强调了其功能意义。蛋白质分子的构象与结构层次蛋白质分子是由氨基酸首尾连接而成的共价多肽链，每一种天然蛋白质都有自己特有的空间结构，这种空间结构称为蛋白质的（天然）构象。一级结构氨基酸顺序二级结构螺旋、折叠、转角，无规卷曲三级结构螺旋、折叠、转角、松散肽段四级结构多亚基聚集蛋白质功能的多样性细胞中含量最丰实、功能最多的生物大分子。1酶2结构成分（结缔组织的胶原蛋白、血管和皮肤的弹性蛋白、

18、膜蛋白）3贮藏（卵清蛋白、种子蛋白）4物质运输（血红蛋白、葡萄糖运输载体、脂蛋白、电子传递体）5细胞运动（肌肉收缩的肌球蛋白、肌动蛋白）6激素功能（胰岛素）7防御（抗体、皮肤的角蛋白、血凝蛋白）8接受、传递信息（受体蛋白，味觉蛋白）9调节、控制细胞生长、分化、和遗传信息的表达（组蛋白、阻遏蛋白）二、氨基酸氨基酸的结构与分类1809年发现Asp（天冬氨酸），1938年发Thr（苏氨酸），目前已发现180多种。但是组成蛋白质的aa常见的有20种，称为基本氨基酸（编码的蛋白质氨基酸），还有一些称为稀有氨基酸，是多肽合成后由基本aa经酶促修饰而来。此外还有存在于生物体内但不组成蛋白质的非蛋白质氨基酸(

19、约150种)。（一）编码的蛋白质氨基酸（20种）也称基本氨基酸或标准氨基酸，有对应的遗传密码。结构通式：不变部分，可变部分。L-型，羧酸的-碳上接-NH2，所以都是L-氨基酸。（二）非编码的蛋白质氨基酸也称修饰氨基酸，是在蛋白质合成后，由基本氨基酸修饰而来。Prothrombin(凝血酶原)中含有-羧基谷氨酸，能结合Ca2+。结缔组织中最丰富的蛋白质胶原蛋白含有大量4-羟脯氨酸和5-羟赖氨酸。（三）非蛋白质氨基酸除参与蛋白质组成的20多种氨基酸外，生物体内存在大量的氨基酸中间代谢产物，它们不是蛋白质的结构单元，但在生物体内具有很多生物学功能，如尿素循环中的L-瓜氨酸和L-鸟氨酸。氨基酸的酸碱性

20、质氨基酸在晶体和水溶液中主要以兼性离子形式存在，-氨基酸都含有-COOH和-NH2。肽和肽键的结构肽：是由一个氨基酸的羧基和另一个氨基酸的氨基脱水缩合而成的化合物。肽键：氨基酸间脱水后形成的共价键称肽键（酰氨键），其中的氨基酸单位称氨基酸残基。由两个氨基酸形成的肽叫二肽，少于10个氨基酸的肽叫寡肽，多于10个氨基酸的肽叫多肽。三、氨基酸的分解代谢蛋白质可以在胃里、小肠里被消化为基本的20种氨基酸，蛋白质的分解代谢其实就是氨基酸的分解代谢。20种氨基酸的化学结构不同，其代谢途径必然有所差别，但各种氨基酸的-氨基和-羧基的变化相类似的。（一）脱氨基作用氨基酸脱去氨基，生成酮酸的过程叫脱氨基作用，这

21、是多数氨基酸分解代谢的第一步。脱氨基作用有以下几种方式：氧化脱氨基作用：它普遍存在于动物细胞中，反应方程式为：上述反应过程是可逆的，其逆过程叫还原氨基化作用，是体内由-酮酸生成氨基酸又一种方式。在体内催化氨基酸氧化脱氨的酶主要是谷氨酸脱氢酶。此酶的特点：特异性高，在体内分布广，活性大。动物组织中氧化脱氨基作用的实验根据有：（1）若用-氨基酸溶液灌注肝脏，流出肝脏的灌注液含有少量的-酮酸。（2）Krebs运用组织切片法，分别将大鼠体内各种组织的切片与-氨基酸在生理条件下保温12小时，将溶液中蛋白质除去，利用酮酸能与2,4-二硝基苯肼作用生成苯腙的特性来检定-酮酸的生成。结果证明肝脏和肾脏均能将-

22、氨基酸氧化生成-酮酸。氨基移换作用：是指氨基酸的-氨基，在转氨酶的催化下，转移到-酮酸分子上的过程。参与氨基移换的-酮酸主要是-酮戊二酸，其次是草酰乙酸。几乎所有的氨基酸都可以与-酮戊二酸发生氨基移换，并且各有特异的转氨酶，其中作用最强的有谷氨酸-丙酮酸转氨酶（GPT）和谷氨酸-草酰乙酸转氨酶（GOT）。转氨酶在体内分布很广泛，但在各组织中活性差别却很大。在不同动物或人体组织中，这两种转氨酶活力又各不相同，谷草转氨酶（简称GOT）以心脏中活力最大，其次为肝脏。谷丙转氨酶（简称GPT）则以肝脏中活力最大，当肝细胞损伤时，酶就释放到血液内，于是血液内酶的活力明显地增加，早期肝炎患者的酶活力大大高于

23、正常人，因此临床上常以此来推断肝功能的正常与否，有助于肝脏疾病的诊断。联合脱氨作用：转氨作用虽在生命机体内普遍存在，但它仅解决氨基的转移。许多事实证明，体内氨基酸主要是靠转氨与氧化脱氨基联合进行脱氨，简称联合脱氨作用。生物体内L-氨基酸氧化酶活力不高，而L-谷氨酸脱氢酶的活力很强，转氨酶又普遍存在。但是，单靠转氨酶并不能使氨基酸脱去氨基。因此一般认为L-氨基酸在体内往往不是直接氧化脱去氨基，而是先与-酮戊二酸经转氨作用变为相当的酮酸及谷氨酸，谷氨酸经谷氨酸脱氢酶作用重新变成-酮戊二酸，同时放出氨，这种脱氨基作用是转氨基作用和氧化脱氨基作用配合进行的，所以叫联合脱氨基作用。动物体内大部分氨基酸是

24、通过这种方式脱去氨基的。（二）氨的代谢去路氨基酸经脱氨基作用产生的氨是有毒物质。例如，当家兔血液中的氨升高到5mg%时，就能引起中毒死亡。哺乳动物体内虽不断产生氨，但血液中氨的浓度不超过0.1mg%，可见氨在体内能迅速变成其他无毒的含氮物质。尿素的合成：在哺乳动物体内，主要是把氨转变成无毒的尿素，然后随尿排出体外。尿中的尿素含量随体内蛋白质的分解量而变动。合成尿素的途径，称为尿素循环，主要包括四个步骤：由1分子氨和1分子CO2结合生成氨基甲酰磷酸；鸟氨酸和氨基甲酰磷酸缩合成瓜氨酸；瓜氨酸再与一分子氨反应生成精氨酸；精氨酸被精氨酸酶水解，产生1分子尿素和1分子鸟氨酸。这样每循环一次，就可以促使2

25、分子氨和1分子C02合成1分子尿素。在鸟氨酸循环中，各反应步骤所需要的酶均存在于肝脏中。谷氨酰胺的合成：体内的氨除主要用于合成尿素外，还有一部分可与谷氨酸结合，生成谷氨酰胺。谷氨酰胺没有毒性，经血液运到肾脏，在肾小管上皮细胞内，被谷氨酰氨酶水解，在生成氨和谷氨酸，这时氨可以直接排入尿液中。（三）-酮酸的代谢转变-氨基酸脱氨后生成的-酮酸可以再合成为氨基酸；可以转变为糖和脂肪；也可氧化成二氧化碳和水，并放出能量以供体内需要。再合成氨基酸体内氨基酸的脱氨作用与-酮酸的还原氨基化作用可以看作一对可逆反应，并处于动态平衡中。当体内氨基酸过剩时，脱氨作用相应地加强，相反，在需要氨基酸时，氨基化作用又会加

26、强，从而合成某些氨基酸。糖代谢的中间产物-酮戊二酸与氨的作用产生谷氨酸就是还原氨基化过程，也就是谷氨酸氧化脱氨基的逆反应，此反应是由L-谷氨酸脱氢酶催化，以还原辅酶为氢供体。动物体内谷氨酸脱氢酶的还原辅酶为NADH+H+或NADPH+H+而在植物体内为NADPH+H+。转变成糖及脂肪当体内不需要将-酮酸再合成氨基酸，并且体内的能量供给又极充足时，-酮酸可以转变为糖及脂肪，这已为动物实验所证明。例如，用氨基酸饲养患人工糖尿病的犬，大多数氨基酸可使尿中葡萄糖的含量增加，少数几种可使葡萄糖及酮体的含量同时增加，而亮氨酸只能使酮体的含量增加。在体内可以转变为糖的氨基酸称为生糖氨基酸，按糖代谢途径进行代

27、谢；能转变成酮体的氨基酸称为生酮氨基酸，按脂肪酸代谢途径进行代谢；二者兼有的称为生糖兼生酮氨基酸，部分按糖代谢，部分按脂肪酸代谢途径进行。氧化成二氧化碳和水脊椎动物体内氨基酸分解代谢过程中，20种氨基酸有着各自的酶系催化氧化分解-酮酸。途径各异，但它们都集中形成5种中间产物可分别进入三羧酸循环，进一步分解生成C02和脱出的氢通过呼吸链生成水。这5种中间产物是乙酰CoA、-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。氨基酸脱氨基后生成的-酮酸可氧化生成C02、H20和释放出能量用以合成ATP。例如，1mol谷氨酸氧化脱氨基产生1molNADH，-酮戊二酸和氨，-酮戊二酸进入三羧酸循环转变成草酰乙

28、酸，伴随产生2molNADH，lmolFADH2和1molATP；草酰乙酸进一步氧化可产生15molATP。总量为27molATP。NH3合成尿素，消耗了3molATP，故谷氨酸彻底氧化生成C02、H20和尿素的同时净合成24molATP。（四）脱羧基作用氨基酸在氨基酸脱羧酶催化下进行脱羧作用，生成二氧化碳和一个伯胺类化合物。这个反应除组氨酸外均需要磷酸吡哆醛作为辅酶。氨基酸的脱羧作用，在微生物中很普遍，在高等动植物组织内也有此作用，但不是氨基酸代谢的主要方式。四、蛋白质的生物合成生物体内各种物质的不断自我更新是生命现象的首要特性，以蛋白质为中心的自我更新一旦停止，生命也就随之告终。蛋白质是有

29、机体最必要的制造原料，又是调节和催化物质代谢的主要因素，因此它是体现生命现象最重要的物质基础。生物体内每个细胞除成熟红细胞外，都有自己的蛋白质合成体系，根据不同时间内细胞自身功能的需要，有控制地合成不同种类和不同数量的蛋白质，以适应整个机体组织更新和生命活动的需要。遗传密码蛋白质合成的遗传密码包含于DNA的碱基序列之中。DNA被转录为mRNA，mRNA又决定所形成多肽链中的氨基酸序列。因此我们讨论的密码实际上是指mRNA中的核苷酸排列序列与蛋白质中的氨基酸排列序列的关系。mRNA中的核苷酸有4种，而氨基酸有20种，4种核苷酸怎样排列组合才足以代表20种氨基酸呢？用数学方法推算，如果每一种核苷酸

30、代表一种氨基酸，那么只能代表4种氨基酸，这显然是不可能的。如果每两个核苷酸代表一种氨基酸，可以有4216种排列方式，仍不足为20种氨基酸编码。如果由3个核苷酸代表一种氨基酸，就可以有4364种排列方式，这就满足了20种氨基酸编码的需要。以后大量的实验结果证明密码确实是由3个连续的核苷酸所组成的。这3个核苷酸也称为三联体密码或密码子。用人工合成的简单的多核苷酸代替天然的mRNA，观察这种结构的RNA可以指导合成怎样的多肽，就可以推测氨基酸的密码。例如合成一个多聚尿苷酸作为mRNA，把它加入到从大肠杆菌制备的无细胞提取物中，提取物中的内源mRNA事先已设法除去，再加人放射性同位素标记的氨基酸和AT

31、P，在一定条件下保温后，观察哪一种标记氨基酸参入到不溶于酸的蛋白质产物中。结果发现只有多聚苯丙氨酸生成。这一实验结果证明：UUU是决定苯丙氨酸的密码，同样用多聚腺苷酸和多聚胞苷酸合成的mRNA来合成蛋白质，结果只得到多聚赖氨酸和多聚脯氨酸。这就表明AAA是赖氨酸的密码、CCC是脯氨酸的密码。仅仅用了4年时间，于1965年完全弄清了20种天然氨基酸的60多组密码子。rRNA（核糖体RNA）在蛋白质的生物合成中的重要作用是通过它和蛋白质结合成核蛋白体的形式来发挥的。（核蛋白体的外形结构如课本上的图P46）蛋白质的合成过程：（1） 氨基酸的活化与转运分散在细胞液中的各种氨基酸，需要结果活化并由tRNA运载至核蛋白体，才能参与蛋白质的合成。（2） 核蛋白体循环核蛋白体循环是指已活化的氨基酸，由tRNA转运至核蛋白体上，以mRNA为模板合成多肽链的过程。（具体机理见书上P47）（3）肽链合成后的加