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1、肌组织是由有收缩能力的肌细胞组成肌细胞的收缩活动构 肌组织是由有收缩能力的肌细胞组成肌细胞的收缩活动构. 第四节 肌组织 肌组织是由有收缩能力的肌细胞组成。 肌细胞的收缩活动构成了人体各种形式的运动。 例如四肢运动、 胃肠蠕动、 心脏搏动等。 肌细胞细长呈纤维状， 所以又称肌纤维。 肌纤维的细胞膜称肌膜， 细胞质称肌浆。 在肌纤维间有神经、 血管和少量结缔组织分布。 根据肌细胞的结构和功能特点， 可将肌组织分为骨骼肌、 心肌和平滑肌三种。 一、 骨骼肌 骨骼肌的基本组成成份是骨骼肌纤维。 骨骼肌借肌腱附着在骨骼上。 一般说来， 它是随意肌， 接受躯体神经支配， 产生收缩和舒张， 完成各种躯体运

2、动。 （一） 骨骼肌纤维的光镜结构： 骨骼肌纤维为细长圆柱形。 长 1 30mm， 直径 10100 m， 有多个椭圆形细胞核位于周边靠近肌膜处， 肌浆中含有丰富的肌原纤维和肌管系统， 在肌原纤维之间还有大量的线粒体、 糖原颗粒等。 （二） 骨骼肌纤维的超微结构 肌原纤维肌原纤维很细， 直径约 12nm， 其长轴与肌纤维的长轴一致， 一条肌纤维中含数百到数千条肌原纤维。 每条肌原纤维都显有明暗相间的横纹， 由于平行的各条肌原纤维上的明带和暗带都分别在同一平面上， 这就使整个肌纤维呈现明暗相间的横纹。 因此， 骨骼肌又称横纹肌。 明带又称 I 带， 暗带又称 A 带。 在明带中部有色深的间线，

3、称 Z 线， 在暗带中部有较明亮的 H 带， 在 H 带的中部有色深的中线称 M 线。 在相邻两条 Z 线之间的一段肌原纤维称为肌节， 每个肌节由 1/2 带+A 代+1/2 傣组成。 一个肌节的长度可变动在 1. 53. 5 m 之间， 在体骨骼肌安静时， 其肌节长度大约为2. 02. 2 m。 肌节是骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。 用电镜观察， 可见肌原纤维是由许多条粗、 细两种肌丝有规律地平行排列组成。 粗肌丝位于暗带中， 长度与暗带相同， 约1. 5 m， 直径约为 10nm。 M 线可能是对粗肌丝起固定作用的某种结构。 细肌丝的直径约为5nm， 长度约 1. 0 m， 它们的一端固

4、定于 Z 线， 另一端伸向 Z 线两侧的明带和暗带， 游离于粗肌丝之间， 和粗肌丝处于交错和重叠的状态。 一个肌节两端的细肌丝游离端之间的距离是H 带。 明带长度的增减使 H 带也相应地增减。 在肌节的不同位置将肌原纤维横切， 从横断面上看到， 肌丝在空间上呈规则地排列； 通过明带的横断面只有细肌丝， 它们所在位置相当于六边形的各顶点； 通过 H 带的横断面只有粗肌丝， 它们位于正三角形顶点； 通过 H 带两侧的暗带横断面， 粗、 细肌丝交错存在， 每条粗肌丝位于六条细肌丝的中央， 这为粗、 细肌丝之间的相互作用创造了条件。 两种肌丝在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构及其特性， 是肌纤维

5、收缩功能的重要基础。 关于粗、 细肌丝的分子结构及其特性在第四章中叙述。 肌管系统 肌管系统是与肌纤维的收缩功能密切相关的另一重要结构。 它是由凹入肌细胞内的肌膜（即肌细胞膜） 和肌质网（又称肌浆网， 即肌细胞内的滑面内质网） 组成（图2-15） 。 肌膜凹入肌细胞内部， 形成小管， 穿行于肌原纤维之间， 其走行方向和肌原纤维相垂直， 称横管又称 T 管。 低等动物如蛙骨骼肌的横管位于 Z 线水平， 而哺乳类动物骨骼肌的模管则位于明带和暗带交界的水平， 横管与细胞外液相通。 肌原纤维周围还包绕有另一组肌管系统， 即肌质网， 它们和肌原纤维平行， 故称纵管， 又称 L 管。 纵管互相沟通， 并在

6、靠近横管处管腔膨大并互相连接形成终池。 这使纵管以较大的面积和横管相靠近， 每一横管和其两侧的终池共同构成三联体（图 2-15） 。 横管和纵管的膜在三联体处很接近， 二者之间仅有约 12nm 的间隙。 这种结构有利于细胞内外信息的传递。 肌质网膜上有丰富的钙泵， 它可将肌浆中的 Ca2+转运到肌质网中贮存。 （三） 骨骼肌的收缩 1、 骨骼肌的收缩机制 肌肉在收缩时， 暗带的长度不变， 只有明带的长度缩短， 同时 H 带也相应地变短， 于是有人提出了肌肉收缩的滑行学说。 该学说认为， 肌肉收缩时肌细胞内肌丝并未缩短， 只是细肌丝向粗肌丝之间滑行并插入， 造成相邻的各 Z 线互相靠近， 肌小节

7、长度变短， 从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整块肌肉的收缩。 1） 肌丝的分子组成及其特性 （1） 粗肌丝的分子组成及横桥的特性 粗肌丝的直径约为 1015nm， 长约 1. 5 m。 组成粗肌丝的主要成分是肌凝蛋白（肌球蛋白） ， 每条粗肌丝约由 200 个肌凝蛋白分子组成。 每个肌凝蛋白分子长约 150nm， 有一条a-螺旋的尾和一个球状的头。 每个分子的尾朝向 M 线方向集合成束， 构成粗肌丝的主干； 球状的头则由粗肌丝的主干向四周伸出， 形成所谓横桥。 当肌肉安静时， 横桥的头部与主干方向垂直， 并与肌纤蛋白丝相对应。 横桥头有两个重要的特性： 在一定条件下， 横桥头可以和细肌丝上的肌

8、纤蛋白分子呈可逆性结合， 同时出现横桥头向 M 线方向扭动， 然后复位： 横桥头具有 ATP 酶的作用， 可使 ATP 分解释放能量供横桥运动作功所需， 但横桥头的酶活性只有在它和肌纤蛋白结合后才能被激活。 （2） 细肌丝的分子组成及其作用 细肌丝直径约为 57nm， 长约 1 m， 由肌纤蛋白、 原肌凝蛋白和肌钙蛋白等三种蛋白分子组成。 肌纤蛋白（肌动蛋白） 是长纤维状结构， 由两列球形肌纤蛋白单体聚合而成， 它们又互相扭缠为双螺旋形， 形成细肌丝的主干。 在每一球形肌纤蛋白单体上， 都有一个能和肌凝蛋白结合的位点。 肌纤蛋白和肌凝蛋白与肌丝滑行均有直接关系， 所以二者称为收缩蛋白质。 原肌

9、凝蛋白（原肌球蛋白） 也是双螺旋状结构， 在细肌丝中和肌纤蛋白双螺旋结构相并行。 肌肉安静时， 原肌凝蛋白疏松地附在肌纤蛋白丝上， 恰好将肌纤蛋白上的各结合位点覆盖住。 这样， 原肌凝蛋白就阻碍了肌纤蛋白和肌凝蛋白之间的结合和相互作用。 肌钙蛋白（原宁蛋白） 呈球形， 由 T、 C、 I 三个亚单位组成。 肌钙蛋白 T 亚单位（TnT）的作用是把整个肌钙蛋白分子结合于原肌凝蛋白； C 亚单位（TnC） 对肌浆中出现的 Ca2-有很大的亲和力； I 亚单位（TnI） 的作用是在 C 亚单位与 Ca2-结合时， 将信息传递给原肌凝原白，并使后者在构型上发生改变， 导致肌纤蛋白上结合位点暴露， 以利

10、于肌纤蛋白与肌凝蛋白的结合。 原肌凝蛋白和肌钙蛋白虽不直接参与肌丝的滑行， 但可影响并控制收缩蛋白之间的相互作用， 故称为调节蛋白质。 2） 肌丝滑行的基本过程目前认为肌丝滑行的基本过程如下： 当肌浆中的 Ca2-浓度增加到某一阈值时， 肌钙蛋白则结合了足够量的 Ca2-， 引起肌钙蛋白和原肌凝蛋白先后发生构型改变， 使原肌凝蛋白不再覆盖肌纤蛋白上的结合位点； 结合位点一旦暴露， 粗肌丝上的横桥头部立刻与之接触并结合； 这一结合改变了横桥头和臂的结合力量， 引起横桥头向粗肌丝的中央方向扭动， 并将细肌丝往粗肌丝中央方向拖动； 横桥头部在扭动后， 迅即与结合位点分开， 并恢复到正常时与粗肌丝主干

11、垂直的方位。 然后， 横桥头部又与肌纤蛋白丝的下一结合位点结合， 又发生同样的扭动， 引起对细肌丝的又一次拖动。 就这样， 细肌丝一步步地往粗肌丝中央方向滑行， 导致肌小节的缩短。 在这过程中， 横桥不断发挥 ATP 酶的作用， 使 ATP 分解放出能量， 供收缩滑行的需要； 当肌浆中 Ca2+浓度降低时， 肌钙蛋白上结合的 Ca2+就分离下来， 肌钙蛋白和原肌凝蛋白的构型恢复， 肌纤蛋白上的结合位点被覆盖， 肌凝蛋白横桥头不再能和结合位点结合， 细肌丝就从粗肌丝中间退出并恢复原位， 导致了肌肉舒张。 肌丝滑行过程中， Ca2+与肌钙蛋白的结合和分离是触发和终止肌丝滑行的关键， 而 Ca2+与

12、肌钙蛋白是结合还是分离， 取决于肌浆中 Ca2+的浓度是高还是低。 肌肉在安静时， 肌浆中Ca2+的浓度低于 10-7mol/L， 当肌肉开始兴奋后的短时间内， 则可迅速升高达 10-5mol/L， 从而使 Ca2+与肌钙蛋白结合， 触发肌丝滑行。 目前知道， Ca2+浓度的迅速升高， 是因为在 Z 线附近的终池将其中贮存的 Ca2+快速释放入肌浆的缘故。 2、 骨骼肌的兴奋-收缩耦联 骨骼肌发生兴奋， 在膜上出现动作电位后， 在细胞内部则发生肌小节的缩短导致收缩，后者是由前者触发引起的。 兴奋（动作电位） 触发收缩（肌小节缩短） 的中介过程， 称为兴奋-收缩耦联。 目前知道， 肌膜的动作电位

13、可以传导到横管膜从而深入到终池近旁。 如果用实验手段破坏横管系统， 则兴奋-收缩耦联就发生中断， 说明横管系统在耦联过程中是不可缺少的结构。 每一横管和两侧肌小节的终池构成三联管结构， 因此横管膜与终池非常靠近。 肌肉安静时细胞内的 Ca2+约有 90%以上贮存于终池中。 有人认为横管膜出现动作电位时， 能引起邻近的终池膜某些带电基团的移位， 从而使终池膜的 Ca2+通道开放， Ca2+就顺浓度差由终池向肌浆中扩散， 导致肌浆中的 Ca2+浓度明显升高。 进入肌浆中的 Ca2+弥散到肌原纤维周围， 与肌钙蛋白结合， 引起肌丝滑行， 肌小节缩短。 肌细胞兴奋过后， 肌质网膜上的特殊蛋白质（钙泵）

14、 将肌浆中的 Ca2+在逆浓度差的情况下转运回终池加以贮存， 肌浆中的 Ca2+浓度很快降低，和肌钙蛋白结合的 Ca2+则解离， 于是肌肉舒张。 Ca2+泵即 Ca2+、 Mg2+-ATP 酶， 目前已被分离提纯， 它约占肌质网膜蛋白总量的 60%。 3、 骨骼肌收缩的外在表现 1） 等张收缩和等长收缩 肌肉收缩时可发生长度和张力的变化， 其具体表现取决于肌肉是否能自由地缩短。 等张收缩又称动力性收缩， 是指肌肉收缩时仅表现为肌肉长度缩短，而肌肉的张力不变。 等长收缩又称静力性收缩， 表现为肌肉长度不变， 而张力发生变化。 在人体内， 这两种收缩形式都有， 而且经常是两种收缩形式不同程度的复合

15、。 人体肢体在自由屈曲时， 主要是有关肌肉的等张收缩； 而在臂伸直提起一重物时， 主要是等长收缩。 2） 单收缩和收缩的总和 单收缩 用单个电刺激来刺激肌肉或支配肌肉的神经， 可引起肌肉一次快速的收缩， 称为单收缩。 单收缩时的肌肉张力变化或长度变化， 可用肌动描记器加以记录。 无论等长或等张的单收缩， 记录到的单收缩曲线大致相同， 可分为三个时期： 从施加刺激的时刻到肌肉开始收缩， 肌肉无明显的外在表现， 这段时间称为潜伏期； 从肌肉开始收缩到收缩的最高点，这段时间称为缩短期（收缩期） ； 从收缩的最高点恢复到肌肉未收缩前的张力或长度水平的这段时间， 称为舒张期。 蛙腓肠肌等张收缩的潜伏期约

16、为 10ms， 缩短期约为 50ms， 舒张期约为 60ms， 整个单收缩持续约 110ms。 一块完整肌肉的单收缩强度反应与刺激强度有密切的关系。 如刺激施加于支配肌肉的运动神经， 刺激强度过低， 肌肉没有收缩反应， 因为刺激未能使神经发生兴奋； 当刺激强度增大达到阈值时 （阈刺激） ， 少量兴奋性高的神经发生了兴奋， 肌肉出现了较小的收缩反应；如刺激强度进一步增大， 一些兴奋性较低的神经也发生了兴奋， 因此参与反应的运动单位数增多了， 肌肉出现了较大的收缩反应。 当全部运动单位均参与活动时， 肌肉便出现了最大的收缩反应。 因此， 刺激在一定范围内增大时， 肌肉收缩的强度可以增加， 这是由于

17、参与收缩的肌纤维在数量上增多的结果， 因而可以理解为这是收缩的空间总和。 强直收缩用两个连续的电刺激（强度能使全部肌纤维发生收缩） 来刺激肌肉或其支配神经， 如果刺激的间隔长于单收缩的时程， 则会出现各自分离的单收缩。 如果， 刺激的间隔短于单收缩的时程， 则两个单收缩会叠加起来使收缩强度增大， 发生收缩的总和（可以理解为是收缩的时间总和） 。 用一串电刺激来刺激时， 如果刺激间隔短于单收缩的时程， 则可以发生两种情况： 若后来的刺激均在前一收缩的舒张期结束之前到达肌肉， 则形成不完全强直收缩， 其收缩曲线仍可分辨出各个收缩波； 若刺激频率再增加， 后来的刺激在前一收缩的收缩期结束之前到达肌肉

18、， 于是各次收缩的张力变化或长度缩短完全融合起来， 各个收缩波不能分辨， 肌肉维持于稳定的持续收缩状态， 形成完全强直收缩。 完全强直收缩的力量可达单收缩的 4 倍。 正常体内， 肌肉收缩一般都是完全强直收缩， 其持续时间可长可短， 取决于运动神经发放冲动的持续时间长短。 在强直收缩中， 肌肉的收缩波可以融合， 但肌膜的动作电位并不融合， 它们始终是各自分离的。 二、 心肌 心肌分布于心脏， 属于不随意肌。 在无外来刺激的情况下， 心肌能自动地产生节律性收缩和舒张。 在完整机体内， 它受植物神经调节。 心肌纤维呈短柱状， 也显横纹， 肌节的结构与骨骼肌纤维的结构基本相同。 心肌有以下特点： 心

19、肌纤维有分枝， 并互相连接。 其连接处称闰盘。 在电镜下观察， 闰盘系中间连接、 缝隙连接等细胞连接结构。 因此， 闰盘对心肌细胞间连接的牢固性以及兴奋在心肌细胞间的迅速传导均起重要作用； 每一心肌纤维一般只有一个胞核， 位于细胞中央；肌原纤维不如骨骼肌那样规则和明显； 横管较粗， 细心肌纤维中横管较少甚至缺乏， 纵管和终池不发达， 三联体极少， 因而心肌的贮 Ca2+能力较骨骼肌纤维低， 心肌细胞内的 Ca2+需不断通过细胞膜进出细胞； 心肌肌浆丰富， 线粒体特别多， 这与它能持久地进行节律性收缩的特点相适应。 三、 平滑肌 平滑肌纤维呈梭形， 无横纹， 细胞核位于中央（图 2-17） 。 平滑肌纤维内也有粗细两种肌丝， 二者的数量比约为 1 1215。 细肌丝围绕粗肌丝排列， 但它们的排列不象骨骼肌内那样整齐有序。 肌质网不发达， 无横管， 仅肌膜向内凹陷形成许多小凹， 所以肌管系统极不完备。 平滑肌大致可分为两类： 一类是内脏平滑肌（胃肠道、 输尿管、 子宫的平滑肌等） 。 此类平滑肌有自动节律性兴奋和收缩， 在功能上接近心肌； 另一类平滑肌（睫状肌、 虹膜和竖毛肌等） 无自动节律性， 细胞直接由神经支配其活动， 在功能上接近骨骼肌。 此外， 小血管壁的平滑肌虽有轻度自动节律性， 但其活动主要由神经来控制， 可列入后一类平滑肌。