生态学浙江师范大学继续教育学院.docx

1、生态学浙江师范大学继续教育学院生态学专升本函授自学参考书李铭红 编浙江师范大学成人教育学院生态学 第一章 绪论第一节 生态学的概念和研究内容一、生态学的定义 “生态学”一词最早由H.Thorean(索瑞)于1858年提出，“Eco“一词源自”oikos”（希腊文），意思是：隐蔽所，居所，居住环境。 1866年，E.Heackel(海格尔，德国)最早给生态学下定义：研究有机体与其周围环境包括生物环境和非生物环境相互关系的科学。从此，标志着生态学学科的正式诞生。. 目前，多数学者认为：生态学是研究生命系统与其所处环境系统之间相互作用的规律及机制的科学。二、生态学的研究内容1、 是生物学的分支学科，

2、主要研究生物与环境、生物与生物之间的关系。2、 以种群、群落和生态系统为研究对象的宏观学科，其重点是生态系统各成分之间的相互作用。3、 以人工生态系统为研究对象，研究环境生物学。4、 以社会生态系统为研究对象，研究人类社会所面临的生态学问题。第二节、生态学的发展简史 大致可分为三个阶段，即1866年以前，18661970，1970年以后一、 生态学思想的萌芽时期（1866年以前） 生态学思想的萌芽，是人们在生产实践中积累起来的，是人们对自然现象的感性认识，虽然在这个阶段的晚期有一些相关著作，但是，显得很肤浅、零碎、片断的，没有上升到理性认识，没有建立起系统的理论。二、 生态学的建立和成长期（1

3、8661970） 1866年海格尔给生态学下定义后，标志着生态学科学理论的建立。在此阶段，为之作出重大贡献的主要代表人有：（1） 德国Mobius（摩比乌斯）于1877年提出“生物群落“概念。（2） 德国Schroter（斯洛特）于1896年创立了个体生态学。（3） 德国Schimper（新柏尔）于1898年出版了植物地理学。（4） 丹麦Warming（瓦尔明）于1909年出版了植物生态学。（5） 美国Lindeman（林德曼）通过对湖泊生态系统的研究后，提出了“百分之十定律“、”生态金字塔规律“等理论。 生态学发展到了二十世纪初以后，逐渐形成了两大体系，即1、 植物生态学体系。该体系以植物群

4、落研究为主，因研究对象、方法、观点、理论、代表人的不同，分为四大学派。（1） 英美学派（又称动态学派、演替学派）代表人、代表作：美国学者F.E.Clements（克莱门茨）于1929年出版了植物 生态学；英国学者G.Atansley（坦斯列）于1923年出版了 实生态学。（2） 法瑞学派（又称区系学派、南欧学派，Braun-Blanquet学派）代表人、代表作：法国学者Braun-Blanquet（布郎-勃朗开，18841982）于1928 年出版了植物社会学；瑞士苏黎士大学的Erubel（卢比） 于1928 年出版了地植物学研究方法。（3） 北欧学派（又称外貌学派）代表人、代表作：瑞典阿普萨

5、拉大学的Du-Rietz（多-瑞兹）于1921年出版了 近代社会学方法论 该学派于1935年以后与法瑞学派合流，统称大陆学派。（4） 俄国学派代表人、代表作：俄国列宁格勒大学的苏卡切夫于1908年出版了植物群落 学，于1945年出版了生物地理群落学与植物群落学，以 及以苏卡切夫为首的一批学者编著的苏联植被。2、 动物生态学体系该体系虽然没有象植物生态学体系那样形成多个学派，但是，其研究工作也有特点，主要表现在：（1） 行为学的创立：以英国Jennings（杰尼斯）和美国Pearl（帕尔）为代表，前者于1906 年出版了无脊椎动物的行为；后者于1910年出版了蚂蚁的社会性行为。（2） 生态演替观

6、念的确立：美国的Adams（亚当斯）于1909年对鸟类的生态演替做了比较细致的研究；美国的Shelford（希尔福德）于1907年对瓢虫的分布与植物演替的关系做了大量的研究工作，于1913年出版了温带美洲的动物群落一书。（3） 动物群落学的迅速发展：美国的Davenport（达尔波特）于1913年创立该学科。Jorden（乔顿）、 Kellogg（考尔奇）等人为之做出过贡献。（4） 种群生态学的创立与发展：美国的Chapman（恰普曼）所研究的昆虫种群动态；英国的Bews（比尤斯）所研究的人类生态学；费鸿年所研究的鱼类生态学等。 除此以外，在水生系统的生产力及能量输入、输出等方面均有进展。三、

7、 现代生态学理论的迅速发展时期（1970年以后）因为人口、环境、资源及全球性气候变化等一系列关系到人类自身的问题日趋严重，使得生态学迅速发展有了现实的背景和实践基础，再加上一些现代研究手段的不断应用（系统分析方法、统计方法、电脑的应用、遥感技术、高精度分析测试等），使得生态学迅速发展成为可能。其主要发展趋势如下：1、生态系统生态学研究成为生态学发展的主流：从二十世纪六十年代到七十年代中期实施的国际生物学计划（IBP： International Biology Plan）和七十年代后期实施的人与生物圈计划（MAB： Man and Biosphere）充分地突出了生态系统结构和功能及生产力的研

8、究。 2、数学统计方法及模型的广泛应用使得生态学研究的量化概念更加突出： 美国的 Smith（史密斯）的生态学模型（1975），Jorgenson（乔森）的生态模型法原理（1988），H.T.Odum的系统生态学引论（1983）等。 3、群落生态学的发展更快、更完善4、现代生态学向宏观和微观两极发展，虽然宏观是主流，但是微观成就也不容忽视： 例如英国的 J.Coobs（库伯斯）的生物生产力与光合作用的测定技术（1985）；德国Larcher（拉齐）的植物生理生态学（1975）；日本村田吉男的作物的光合作用与生态（1980）等。 5、 应用生态学迅速崛起：例如Anderson的环境科学中的生态学

9、（1981）；Park的生态学与环境管理（1980）；Clark的生态经济学（1981）；Mitsch的生态工程（1989）；Forman的景观生态学（1986）；Rambler的全球生态学：走向生物圈科学（1989）等。6、生态学研究方法的尝试取得了重大进展：例如美国的D.Mueller-Dombois的植被生态学的目的和方法（1974）；日本佐藤大七郎的陆地植物群落的物质生产（1977）；美国 J.N.R.Jeffers的系统分析及其在生态学上的应用（1978）。第三节、生态学规律 生态学的基本规律由我国著名生态学家马世骏先生所归纳，共五条：1、 相互制约和相互依赖的互生、共生规律2、 物

10、质循环转化的再生规律3、 物质输入、输出的动态平衡规律4、相互适应与补偿的协同进化规律5、环境资源的有效极限规律 第二章、生物与环境第一节、 有机体与环境一、 生态因子1、 环境：研究对象以外的，并且对该对象的生存关系密 切的所有的生存条件。环境一旦离开主体，无从谈起。主体变了，环境也变了2、 生态因子：在生物的生存处，对该生物的生长、发育有直接或间接影响的外界环境要素。二、 生态因子发挥作用的特点1、 综合性：无论哪种生物，处于生活史的哪个阶段，都有许多生态 因子在综合起作用，其中任何一个因子的变化，都有可 能引起其他因子不同程度的变化。2、 非等价性：其中有几个因子起主导作用，其他因子起辅

11、助作用。3、 不可替代性和可调剂性：各个生态因子作用强度不同，都不能缺 少，否则，会对生物产生负面影响。如果某一因子数量不 足或质量欠佳，可以加强另外因子得到补偿。4、 限定性：生物在生长发育的不同阶段需要不同因子或不同强度的 作用。往往某一因子的作用主要局限在某一特定阶段。第二节、 生物与环境关系的基本原理一、 生物对生态因子的耐受限度1、限制因子：在众多的生态因子中，其中某个因子接近或超过某种生物耐受限度，就会抑制该种生物的生长，甚至威胁其生存。这个因子就称为该种生物的限制因子。2、 生态幅：任何一个生态因子，在量最少或最多时，均可能成为限制 因子。这个因子量最少、最多之间的范围称为生态价

12、。 在生态幅中有一最适区，在这个区内生物生理状态最佳，繁殖率 最高，数量最多。3、 李比希（最小因子）定律： 对生物而言，如果某种物质完全缺失，则不能正常生长；如果某种物质含量偏低，则生长受到影响。其影响力大小取决于量最小的那个因子。4、 希尔福德耐受性定律： 任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该种生物衰退或不能生存二、 生物与环境的相互作用1 环境对生物的作用 环境的非生物因子对生物的影响，一般称为作用。环境对生物的作用是多方面的，可影响生物的生长、发育、繁殖和行为；影响生物生育力和死亡率，导致种群数量的改变；某些生态因子能够限制生物的分布

13、区域。 生物并不是消极被动地对待环境的作用，它也可以从自身的形态、生理、行为等方面不断进行调整，以适应环境中的生态因子变化，将其限制作用减小。因此，在不同环境中，生物会产生不同的适应性变异。 生物对自然环境的适应，还表现在生物能积极地利用某些生态因子的周期为确定时间，调节其生理节律和生活史中的各种节律的线索。例如光照周期的变化作为季节变化的信号，对生物体的生物钟起到“扳机”作用，引起一系列的生理、形态和行为的变化。2 生物对环境的反作用 生物对环境的影响，一般称为反作用。生物对环境的反作用表现在改变了生态因子的状况。如荒地上培育起树林，树林能吸收大量的太阳辐射，能保持水分、降低风速，形成新的小

14、气候环境；树林的凋落物作为绝热层，可防止土壤冻结。生物与生物之间的相互关系更为密切。例如捕食者与猎物、寄生者与宿主，它们的关系很难说谁是作用，谁是反作用，而是相互的，可称为相互作用。这两对物种在长期进化过程中，相互形成了一系列形态、生理和生态的适应性特征。第三节、能量环境一、 地球上光及温度的分布 （一）地球上光的分布 从光质上看，低纬度地区短波光多，随纬度增加长波光增加，随海拔升高短波光增加；夏季短波光较多，冬季长波光较多；早晚长波光较多，中午短波光较多。不同光质对植物的光合作用、色素形成、向光性及形态建成等影响是不同的。 从日照时间上看，除两极外，春分和秋分时全球都是昼夜相等；在北半球，从

15、春分至秋分昼长夜短，夏至昼最长，并随纬度的升高昼长增加。从秋分至春分昼短夜长，冬至昼最短，并随纬度升高昼长变短。北极夏半年全为白天，冬半年全为黑夜。赤道附近终年昼夜相等。各地日照时数的不等，对生物的生长和繁殖的影响也不相同。 地球的光照强度也随时间和空间而变化。一般来说，随纬度升高光照强度减弱，随海拔升高光照强度增加。一年中，夏季光照强度最大，冬季最弱。一天中，中午光照强度最大，早晚最弱。光照强度还随地形而变化，如北纬30地方，南坡接受的太阳辐射总量超过平地，而平地大于北坡。由于于表上的总辐射量取决于光照强度和日照时间，所以中纬度地区的总辐射量有时可以超过赤道地区，因而小麦、土豆或其他作物能在

16、较高纬度地区在较短的生长期中成熟。 水体中太阳辐射的减弱比大气中更为强烈，光质也有更大变化。红外线和紫外线在水的上层被吸收,从而导致绿藻分布在上层水中，褐藻分布在较深水层中，红藻分布在最深层，可达水深200m左右。水体中的辐射强度随水深度的增加而呈指数函数减弱。在完全清澈的水中，1.8m深处的光强度只有表面的50%；在清澈的湖泊中，1%的可见光可达5-10m水深；在清澈的海洋中，可达140m深。根据水体中光的强弱或有无，可将水体分为亮光带、弱光带和无光带，分别对生物产生不同的影响。（二） 地球上温度的分布1 地表大气温度的分布与变化 （1）温度的空间分布与变化 低纬度地区太阳高度角大，太阳辐射

17、量也大。随着纬度逐渐增加，太阳辐射量逐渐减小（例如极地地区太阳辐射量只有赤道地区太阳辐射量的40%），地表气温也逐渐下降。大约纬度每增加，年平均气温降低0.5。因此，从赤道到北极形成了热带、亚热带、北温带和寒带。 由于陆地和海洋吸收热量的特征不同，陆地表面反射热比水表面少，因此升温快，同时降温也快，因而海洋对海岸区域有调节效应，使得同一纬度不同地区的温度有很大差异。 地表温度还受到山脉走向、地形变化及海拔高度的影响，特别是东西走向的山脉，对南北暖冷气流常具阻挡作用，使山坡两侧温度明显不同。 （2）温度的时间变化 温度的时间变化指日变化和年变化，这是由地球的自转和公转引起的。日变化中，于13-1

18、4时气温达到最高，于凌晨日出前降至最低。最高和最低气温之差称日较差。日较差随纬度增高而减少，随海拔升高而增加，并受地形特点及地面性质等因素的影响。 气温有四季变化。一年内最热月和最冷月的平均温度之差，称年较差。年较差受纬度、海陆位置及地形等众多因素的影响。一般来说，大陆性气候越明显的地方气温较差越大，纬度越高年较差越大。2、 土壤温度的变化 地球上各地土壤的温度与该地气温有一定的相关性，但因土壤的组成及性质特征，使其土壤温度又有其自身特点： (1)土壤表层的温度变化远较气温剧烈，随土壤深度加深，土壤温度的变化幅减小。如夏季土壤表层的温度远高于气温，但夜间低于气温。在1m深度以下，土壤温度无昼夜

19、变化。一般在30m以下，土壤温度无季节变化。(2)随土壤深度增加，土壤最高温和最低温出现的时间后延，其后延落后于气温的时间与土壤深度成正比。 (3)土壤温度的短周期变化主要出现在土壤上层，长周期变化出现在较深的位置。 (4)土壤温度的年变化在不同地区差异很大，中纬度地区由于太阳辐射强度与照射时间变化较大，土温的年变幅也较大。热带地区太阳辐射年变化小，土温变化受雨量控制。高纬度与高海拔地区，土温的年变化与积雪有关。3、 水体温度的变化 （1）水体温度随时间的变化 水体由于热容量较大，因而水温的变化幅较大气小。海洋水温昼夜变化不超过，随深度增加变化幅减小。15m以下深度，海水温度无昼夜变化，140

20、m以下，无季节性变化。赤道及两极地带海洋的温度年较差不超过5,而温带海洋水温年较差为10-15，有时可达23。 （2） 水体温度的成层现象 水体温度的成层分布，于冬夏季节有明显的不同。在中纬度和高纬度地区的淡水湖中，冬天湖面为冰覆盖，冰下的水温是0，随水深增加，水温逐渐增加到，直到水底，即较冷的水位于较暖的水层之上。随着季节的转变、日照的增强，水面的冰层融化，水面温度上升，一旦超过4，将停留在4水的上面。 低纬度地区的水温也有成层现象，但不及中纬度和高纬度地区水体明显。雨季和干季大致破坏了斜温层，雨季引起表层水变凉，干季导致表层水变暖。 海洋水温的成层现象，仅出现在低纬度水域的全年和中纬度水域

21、的夏季，两极地区的海洋里，自上而下全是冷水层。4、 生物对光的适应（1） 光质的生态作用及生物的适应 绿色植物依赖叶绿素进行光合作用，将辐射能转换成具丰富能量的糖。红光对糖的合成有利，蓝紫光有利于蛋白质的合成。然而，其他有机体产生的色素能够利用绿色植物光合有效辐射区之外的光波。光质不同对植物形态建成、向光性及色素形成的影响也不同。例如，蓝紫光与青光能抑制植物伸长生长，使植物成矮小形态，青蓝紫光能使植物向光性更敏感，促进植物色素的形成。高山上的短光波较多，植物的茎叶含花青素，这是避免紫外线损伤的一种保护性适应。由于紫外线抑制植物茎的生长，高山植物呈现出茎干粗短，叶面缩小，毛绒发达的生长型，也是对

22、高山多短光波的适应。（2） 光照强度的生态作用及生物的适应(1)光照强度对生物的生长、发育和形态建成的作用光照强度影响动物的生长发育，如蛙卵在有光环境下孵化与发育快；而海洋深处的浮游生物在黑暗中生长较快；光照对海星卵和许多昆虫卵的发育有促进作用，但过强的光照又会使其发育延缓或停止。光强和体色也有一定的关系，如蛱蝶养在光亮环境中，体色变淡，生活在黑暗环境中体色变深。 光是影响叶绿素形成的主要因素。一般植物在黑暗中不能合成叶绿素，但能形成胡萝卜，导致叶子发黄，称为黄化现象，这是光对植物形态建成作用的典型例子。(2)植物对光照强度的适应性很多种植物叶子的每日运动反映了光强度和光方向的日变化，而温带落

23、叶树叶子的脱落是对光强度的年周期变化的反映。植物种间对光强度表现出的适应性差异，是已经进化了的两类植物间的差异，即生长在阳光充足、开阔栖息地为特征的阳地种和遮阴栖息地为特征的阴地种。阴地种植物比阳地种植物能更有效地利用低强度的辐射光，但其光合作用效率在较低的光强度上达到稳定。阳地植物和阴地植物间的差异，是由于叶子生理上的和植物形态上的差异造成的。阳地植物叶子通常以锐角形式暴露于日中午阳光中，这导致辐射的入射光在更大的叶面积上展开，因而降低了光强度。因此，阳地植物的叶子经常排列为多层的冠状，以致于在明亮的阳光中，即使遮阴的叶子也能够对植物的同化作用做出贡献。相反，阴地植物叶子通常以水平方向和单层

24、排列。(3)动物对光照强度的适应光照强度使动物在视觉器官的形态上产生了遗传的适应性变化：夜行性动物的眼睛比昼行性动物的大，如枭、懒猴及飞鼠等；有的啮齿类的眼球突出于眼眶外，以便从各个方面感受微弱的光线；终生营地下生活的兽类，如鼹鼠、鼢鼠和鼹形鼠，眼睛一般很小，有的表面为皮肤所盖，成为盲者；深海鱼或者是具有发达的视觉器官，或者是本身具有发光器官。动物的活动行为与光照强度有密切关系，有些动物适应于白天强光下活动，成为昼行性动物，如大多数鸟类，哺乳类中的黄鼠、旱獭、松鼠和许多灵长类。有些动物适应于黑夜或晨昏的弱光下活动，如夜猴、家鼠、刺猬、蝙蝠、壁虎，称为夜行性动物或晨昏性动物。3、生物对光照周期的

25、适应光照有日周期和年周期的变化，日照长短对生物起了信号作用，导致生物出现日节律性的与年周期性的适应性变化。(1) 生物的昼夜节律 具有昼夜节律的生命现象很多。例如动物的活动行为、体温变化、能量代谢以及激素的变化等等，都表现出昼夜节律性。植物的光合作用、蒸腾作用、积累与消耗等也表现出昼夜节律性的变化。(2) 生物的光周期现象 植物的开花结果，落叶及休眠，动物的繁殖、冬眠、迁徙和换毛换羽等，是对日照长短的规律性变化的反应，称为光周期现象。光周期现象是一种光形态建成反应，是在自然选择和进化过程中形成的。它使生物的生长发育与季节的变化协调一致，对动植物适应所处环境具有很大意义。5、 生物对温度的适应（

26、1） 温度与动物类型 所有的有机体从它们的环境中得到热，也将产生的热散失到它们的环境中。当考察有机体和环境温度相互关系时，通常可将有机体常温动物和变温动物。当环境温度升高时，常温动物维持大致恒定的体温，而变温动物的体温随环境温度而变化。（2） 生物对温度的反应 低温对生物的伤害有两种：当温度低于-1时，很多物种被冻死，这是由于细胞内冰晶形成的损伤效应，使原生质膜发生破裂，蛋白质失活或变性，这种损伤称冻害。另一种是冷害，指喜温生物在0以上的条件下受害或死亡，它可能是通过破坏了膜结构造砀，它是喜温生物在0以上的条件下受害或死亡，它可能是通过破坏了膜结构造成的，它是喜温生物向北方引种和扩张分布区的主

27、要障碍。不同物种对低温的耐受性有很大的差异。如热带植物丁子香在6.1的气温中叶子受伤。能耐受低温的一些物种，由于体内积聚了一些抗冰冻的溶质，降低了体液的冰点，冰晶不能形成。如小叶蜂越冬时体内分泌的甘油可使它们渡过-25-30的环境；南极硬骨鱼血液中的糖蛋白致使它们能生活在-1.8的水温中；经过冷锻炼的植物，细胞内的糖及可溶性蛋白增加，自由水的含量降低，原生质粘滞度加大，使植物的抗寒能力增加。也有少数动物能够耐受一定程度的身体冻结，而避免低温伤害，如摇蚊在-25下可经受多次冻结而保存生命。（3） 生物对极端环境温度的适应生物对低温的适应 北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片，

28、植物体表有蜡粉和密毛，树干粗短弯曲，枝条常成匍匐状，树皮坚厚等，这些形态与北极及高山严酷的气候条件协调一致。来自寒冷气候的内温动物，往往比来自温暖气候的内温动物个体更大，导致相对体表面积变小，使单位体重的热散失减少，有利于抗寒。例如，东北虎的颅骨长331-345mm，而华南虎的仅283-318mm。这种现象称为贝格曼规律(Bergmanns rule)。然而，冷地区内温动物身体的突出部分，如四肢、尾巴和外耳却有变小变短的趋势，这是阿伦规律（Allens rule），也是对寒冷的一种形态适应。图2-17显示非洲热带的大耳狐、温带常见的赤狐及北极的北极狐，随栖息地由热到寒，其外耳呈阿伦规律变化。生

29、物对高温的适应 生物对高温的适应也表现在形态、生理和行为等各个方面。在形态上，有些植物有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光；有些植物体色呈白色、银白色，叶片发光，可反射大部分阳光，减少植物热能的吸收；有些植物叶片垂直主轴排列，使叶缘向我，这可使组织温度比叶片垂直日光排列的低35；在高温条件下叶片对折，叶片吸收的辐射可减少一半，如苏木科的某些乔木；有的植物树干和根茎生有厚的木栓层，具绝热和保护作用。动物的皮毛在高温下起隔热作用，防止太阳的直接辐射，而夏季毛色变浅，具光泽，有利于反射阳光。 植物对高温的生理适应主要是降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，这有利于减慢代谢率，增加原生质的抗凝结能力。其次，靠

30、旺盛的蒸腾作用避免植物体过热。动物对高温适应的重要途径是适当的放松恒温性，使体温有较大幅度的波动，在高温炎热的时候，将热量贮存于体内，使体温升高，等夜间环境温度降低时或躲到阴凉处后，再通过自然的对流、传导和辐射等方式将体内的热量释放出去。 沙漠中的啮齿动物非常丰富，行为适应是重要的对策，它们采用“夜出加穴居式的适应方式”，避开沙漠白天炎热而干燥的气候。但北美沙漠地区的白尾黄鼠是白天活动的，它是依靠体内贮热和行为调节。当在地面活动体温升高到43时，鼠躲回洞中，伸展躯体紧贴在凉的洞壁上，待体温降低后又出洞活动，体温为周期性地升降。 4、生物对周期性变温的适应 由于太阳辐射与地球的自转，产生了温度的

31、昼夜变化与季节变化，使生活在其中的生物也产生了这种适应性变化，周期性变温成为生物生长发育不可缺少的重要因素。许多生物在昼夜变温环境中比在恒温环境中发育更好。 5、物种分布与环境温度 地球上主要生物群系的分布成为主要温度带的反映。相似地，随着海拔高度的增加，物种的变化也反映了温度的变化。一个物种的分布与等温线之间有紧密的相互关系，等温线是在地图上将一年的特殊时间上有相同平均温度的地方连结起来的线。这表明年均温度、最高温度和最低温度都是影响生物分布的重要因子。 低温能够成为致死温度，限制生物向高纬度和高海拔地区分布，从而成为决定它们水平分布的北界和垂直分布的上限。例如，橡胶、椰子只能生长在热带，不能在亚热带地区栽种；长江流域地区的马尾松只生长在海拔1000-1200m以下；玉米分布在气温15以上的天数必需超过70天的地区；野生茜草分布的北界是1月等温线为4.5的地区；苹果蚜分布的北界是1月等温线为3-4的地区；东亚飞蝗的北界为年等温线13.6的地区。第三节 物质环境一、 生物对水分的适应1 植物与水（1）)陆地植物的水平衡 由于植物光合作用所需的CO2只占大气体积组成的0.03%，植物要获得1mL CO2必须和3 000mL以上的大气交换，从而导致植物失水