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1、授课课件动物微生物学授课专业：动物科学、动物医学（理论课56学时）学分数：3.5绪言一、微生物概念：肉眼看不见，分布广，有一定形态结构，在适宜环境中生长繁殖的细小生物。红薯、玉米、豆腐、馒头等发霉二、微生物种类：10万种以上，按核结构和是否具有细胞形态分为： 1、原核细胞型微生物：细菌、放线菌、螺旋体、霉形体、立克次氏体、衣原体 2、真核细胞型微生物：真菌 3、非细胞型微生物：病毒 三、微生物学：研究微生物形态、生理、遗传变异、生态分布、分类、及其与人类关系的科学。古代微生物的应用：酒、醋、酸奶微生物与疾病：疯狗病、痘、豆痂预防天花四、微生物学的发展历史： 1、形态学发展阶段： 1676年吕文

2、虎克（Leeuwenhoek 1632 1723）制造显微镜观察细菌形态。2、生理学及免疫学发展阶段：巴斯德的重大贡献（1）解决酒败坏的难题：第一，酒是微生物的发酵产物第二，不同微生物的发酵产物不同（2）微生物与疾病的关系：第一，炭俎、狂犬病等疾病是由相应微生物引起第二，微生物可以致弱预防传染病：疫苗巴斯德：微生物学的奠基人 生理学发展阶段其他成就：理论上 微生物新陈代谢手术后感染是微生物的作用微生物产物作抗原：抗原-抗体反应疫苗的免疫作用补体的发现 生理学发展阶段其他成就：技术上 巴斯德消毒法毒素中和反应补体结合反应滤器分离病毒狂犬病疫苗 生理学发展阶段其他成就：生产上 酒的发酵抗毒素的治疗

3、作用疫苗的生产（动物疫苗和人用疫苗）消毒剂的应用3、近代微生物学的进展：理论上：第一，遗传物质的发现:DNA / RNA第二，组织移植、免疫耐受：成功移植肾、心手术第三，抗生素：治疗人畜传染病第四，机体免疫：体液免疫/细胞免疫技术上：第一，电子显微镜的应用:观察亚细胞结构、细菌、病毒、细胞内分子结构第二，标记抗原/抗体的应用第三，细胞培养、蛋白质及核酸提纯第四，分子生物学技术：分子克隆，核酸杂交，序列分析、基因表达等兽医微生物学方面：第一，口蹄疫病毒的发现( Loeffler1898) 第二，致病性沙门氏菌(Salmon)第三，轮状病毒(Mubus1969)第四，疯牛病的Prion 蛋白 (B

4、rusina Stanley1997 NobelPrize)第五，动物疫病的预防与控制 五、微生物与人类及国民经济的关系 1、农业2、畜牧3、医药卫生4、食品5、化工6、工业等方面的应用7、环境保护第一篇 细菌学（细菌总论）第一章 细菌的形态与结构细菌是一类个体微小、形态与结构简单，多为二分裂繁殖的单细胞微生物，属原核生物界。认识细菌形态与结构，对控制病原微生物对动物的损害有重要意义。第一节 细菌的形态一、细菌的大小单个细菌个体微小而且透明，用肉眼不能见到，需经染色后在光学显微镜下才能看见。测定细菌大小的单位通常用微米（m）和纳米（nm）来表示。球菌以直径表示，常为0.52m。杆菌和螺旋状菌用

5、长和宽表示，大型杆菌长38m，宽11.25m；中等大的杆菌长23 m，宽0.51m；小型杆菌长0.71.5m，宽0.20.4rn。螺旋状菌个体较大,以菌体两端的直线距离测量，一般在220m，宽0.42rn。细菌的大小以生长对数期培养物为标准，各种细菌的大小是相对稳定的，可以作为鉴定细菌种类的的一个重要依据。但细菌大小受生长环境影响很大，因此，测定和比较细菌的大小时，应在条件一致下进行。二、细菌的繁殖方式一般是简单的裂殖，不同细菌裂殖后其菌体排列方式不同。有些细菌分裂后单个存在，有些细菌分裂后彼此仍有原浆带相连，形成一定的排列方式，在正常情况下，各种细菌的外形和排列方式相对稳定且有特征性，可以作

6、为分类与鉴定的一种依据。三、细菌的基本形态细菌有球状、杆状和螺旋状三种基本类型。球菌多数球菌呈正球形，有的呈肾形、豆形等。按其分裂方向及分裂后的排列情况，又可分为几种。球菌沿一个平面分裂，分裂后两两相连，菌体变成肾状、扁豆状或矛头状。如肺炎链球菌。2链球菌沿一个平面分裂，分裂后二个以上菌体连成短链或长链。例如猪链球菌。3葡萄球菌分裂不规则的平面，分裂后多个球菌不规则地堆在一起，似一串葡萄。例如金黄色葡萄球菌。4四联球菌沿二个相互垂直的平面分裂，形成“田”字形。5八叠球菌沿三个垂直的平面分裂，分裂后形成八球垒叠状。杆菌杆菌一般呈圆柱形，也有卵圆形。菌体两端多为钝圆，少数是平截的，如炭疽杆菌。有些

7、杆菌的菌体短小，长宽比例接近，菌体似球状，称为球杆菌，如多杀性巴氏杆菌。有些杆菌会形成侧支或分枝，称为分枝杆菌。有的杆菌呈长丝状，如坏死梭杆菌。杆菌的分裂为横分裂。多数杆菌分裂后单独散在，有些杆菌分裂后成对存在，称为双杆菌，如乳酸杆菌，有的两个以上连成链状排列，如液体培养的炭疽杆菌，称为链杆菌。螺旋状菌菌体呈弯曲或螺旋状的圆柱形，两端圆或尖突。可分弧菌和螺菌，弧菌只有一个弯曲，长23m，呈弧形或逗点状，如霍乱弧菌。螺菌个体较大，有两个以上的弯曲，捻转呈螺旋状，长约38m，如鼠咬热螺菌。细菌在适宜条件下培养，菌体形态和大小在对数生长期的比较典型和一致，为鉴定细菌的重要依据。而在不良环境下或陈旧培

8、养物，会出现和正常形状不一样的个体，称为衰老型或退化型。重新放入正常的培养环境时，可恢复正常的形状。但也有些细菌，在适宜的环境中生长，其形状也很不一致，这种现象称为多形性，如变形杆菌。细菌在适合生长的固体培养基表面，在适宜的培养条件中，经过1824h，单个细菌会形成一个肉眼可见的、有一定形态的独立群体，称为菌落(colony)，又称克隆(clone)。如长出的菌落，联成一片，称为菌苔。各种细菌在固体平板培养基表面形成的菌落大小、质地、颜色都不一致，常用于细菌的鉴别。第二节 细菌的结构一、细菌的基本结构所有细菌细胞都有细胞壁、细胞膜、细胞质、内含物、核体等基本结构。1、细胞壁 (cell wal

9、l) 细胞壁是包围在细菌细胞的外围的一层坚韧透明而有一定弹性的膜。将细菌经高渗溶液处理后染色，或用特殊方法染色，在光学显微镜下观察，可见细胞壁。也可用电镜观察。运用革兰氏染色法染色，可以把细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌两大类，它们的细胞壁结构和化学成分区别很大。革兰氏阳性菌的细胞壁较厚，约1580nm。其化学成分主要是肽聚糖，占细胞壁物质的4095，形成1550层的聚合体。此外，还有磷壁酸、多糖、蛋白质 (如金黄色葡萄球菌的A蛋白)等。分支杆菌的细胞壁则含有多量的脂类，形成蜡质层。肽聚糖 (peptidoglycan)又称黏肽 (muco peptide)，是细菌细胞壁所特有的物质。革兰氏

10、阳性菌细胞壁的肽聚糖是由聚糖链支架、四肽侧链和五肽交联桥三部分组成的复杂聚合物(图15B)。聚糖链支架由N乙酰葡糖胺和N乙酰胞壁酸通过1，4糖苷键交替连接组成。四肽侧链依次由L丙氨酸、D谷氨酸(或D异谷氨酰胺)、L赖氨酸、D丙氨酸所组成，均联接于胞壁酸。五肽联桥由5个甘氨酸组成，交联于相邻两条聚糖链支架的四肽侧链上第一条第3位L赖氨酸及第二条第4位D丙氨酸之间，于是构成十分坚韧的三维立体结构。磷壁酸 (teichoic acid) 又名垣酸，是一种由核糖醇或甘油残基经磷酸二酯键相互联接而成的多聚物，并带有一些氨基酸或糖。磷壁酸是革兰氏阳性菌特有的成分，是特异的表面抗原。具有一定功能。革兰氏阴性

11、菌的细胞壁较薄，约1015nm，其结构和成分较复杂，由外膜和内胞壁组成。外膜由脂多糖、磷脂、蛋白质和脂蛋白等复合构成，内胞壁是一层薄的肽聚糖，约仅占细胞壁的1020。脂多糖 (1ipopolysaeeharide，LPS)为革兰氏阴性细菌所特有，位于外壁层的最表面，厚约8l0nm。由类脂A，核心多糖和侧链多糖三部分组成。类脂A是内毒素的主要毒性成分，发挥多种生物学效应，能致动物体发热，白细胞增多，直至休克死亡。各种革兰氏阴性菌类脂A的结构极相似，无种属特异性。核心多糖位于类脂A的外层，由葡萄糖、半乳糖等组成，与类脂A共价联结，核心多糖具有属特异性。侧链多糖在LPS的最外侧，即为菌体(O)抗原，

12、由35个低聚糖单位重复构成的多糖链，其中单糖的种类、位置、排列和构型均不同，具有种、型特异性。外膜蛋白 (outer membrance protein，OMP) 是外膜层中镶嵌的多种蛋白质的统称。外膜蛋白包括微孔蛋白及脂蛋白等。微孔蛋白由三个相同分子量的亚单位组成，形成跨越外膜的微小孔道，起分子筛的作用，某些特异的微孔蛋白与细菌对宿主细胞的黏附或与某些特定物质的摄取有关，发挥受体的作用。脂蛋白的作用是使外膜层与肽聚糖牢固地连接。内胞壁是革兰氏阴性菌一层的肽聚糖很薄，仅23nm，由12层构成。其结构与革兰氏阳性菌有差异：聚糖链支架相同，但四肽侧链中第三个氨基酸是内消旋二氨基庚二酸（mDAP），

13、没有五肽交联桥，由mDAP的氨基与相邻聚糖链支架上四肽侧链中D丙氨酸的羧基直接连接成二维结构，故较为疏松。细胞壁的功能主要是维持细菌外型，保护细菌耐受低渗环境。阻挡对细菌有害的物质进入菌体，维持菌体内外离子平衡，参与细菌的正常分裂，并与细菌的致病性、抗原性、对噬菌体与药物的敏感性及革兰氏染色特性等密切相关。细菌细胞壁的化学组成及结构与细菌对某些药物的敏感性也有关。革兰氏阴性菌细胞壁的结构和组成比革兰氏阳性菌复杂，对多种抗菌药物具有抵抗力，而革兰氏阳性菌则比较敏感，例如对青霉素，革兰氏阳性菌比革兰氏阴性菌敏感。革兰氏阳性菌经溶菌酶或青霉素处理后，可完全除去细胞壁，形成仅由细胞膜包住细胞质的菌体，

14、称为原生质体(protoplast)。用溶菌酶等作用革兰氏阴性菌，仅能去除细胞内的肽聚糖，形成仍有外膜层包裹的菌体，称为原生质球，将两个不同的原生质体或原生质球融合并再生成一个细菌的技术，称为原生质体融合技术，该技术应用于细菌及其他微生物的遗传育种研究工作中。细苗L型目前通常将细胞壁缺陷的细菌，包括原生质体及原生质球，统称为细菌L型。但是严格意义的细菌L型是指细菌自发、或经诱导剂诱导形成的遗传稳定的细胞壁缺陷菌株。而原生质体和原生质球是细菌由人工处理形成的，不能分裂的细胞。某些细菌L型对人仍有一定致病力，常发生于用青霉素、头孢菌素等抗菌药物治疗疾病过程中。细菌L型在动物中的致病问题也值得注意。

15、细菌L型的形态呈多形性，有球形、杆形和丝状等。其大小不一，革兰氏染色多呈阴性。2、细胞膜 (cell membrane) 位于细胞壁内面，包围在细胞浆的外面的一层富有弹性的半透性薄膜，是一种液态镶嵌结构。用电子显微镜观察，可见细胞膜的内外两层是电子稠密层，中间一层电子透明层，整个厚度约510nm。重量占菌体干重的10左右。细胞膜的主要化学成分是磷脂和蛋白质，亦有少数碳水化合物和其他物质。细菌细胞膜的功能是进行细胞内外的物质转运、交换，维持细胞内正常渗透压，供应细菌运动所需能量等作用。细胞膜受到损伤，细菌将死亡。间体是细胞膜凹入细胞质内形成的一种囊状、管状或层状的结构。与呼吸有关，并有促进细胞分

16、裂的作用。核体 (nuclear body)细菌为原核生物，其基因组DNA无核膜包围，分布于细胞质内，称为核体或拟核(nucleoid)。细菌核体是一个共价闭合、环状的双链大型DNA分子。核体含细菌的遗传基因，控制细菌的遗传与变异。细胞质 (cytoplasm)通常指细菌细胞膜内包围的、除核体以外的所有物质，是一种无色透明、均质的黏稠胶体。主要成分是水、蛋白质、脂类、多糖类、核糖核酸和少量无机盐类等，具有明显的胶体性质。细胞质是细菌进行营养物代谢以及合成核酸和蛋白质的场所，在细胞质内含有各种酶系统，还有核糖体、质粒、包含体、气泡等内含物。核糖体 (ribosome)核糖体又名核蛋白体，由rRN

17、A和蛋白质所组成。rRNA有5S、16S及23S三种，蛋白质有56种之多。核糖体是合成蛋白质的地方。质粒 (plasmied)是在核体DNA以外的小型双股共价闭合环状DNA分子。含细菌生命非必需的基因，其功能是控制产生菌毛、毒素、耐药性和细菌素等遗传性状。质粒能独立复制，随宿主分裂传给子代菌体。有些质粒能与核体DNA整合或脱离，这类质粒又称为附加体(episom)。质粒具有与外来DNA重组的功能，所以在基因工程中被广泛应用作载体。异染颗粒是某些细菌细胞质中一种特有的酸性小颗粒，对碱性染料的亲和性特强，用美蓝染色时，呈红紫色，而菌体其他部分则呈蓝色。其功能主要是贮存磷酸盐和能量。可可用于细菌鉴定

18、，如棒状杆菌。二、细菌的特殊结构有些细菌细胞除具有基本结构外，还有荚膜、鞭毛、菌毛、芽孢等特殊结构；有些结构与细菌的致病力有关，有助于细菌鉴定。荚膜 (capsule)某些细菌在其生活过程中可在细胞壁的外周产生一种粘液样的物质，包围整个菌体，称为荚膜。当多个细菌的荚膜融合在一起形成胶状物，内含多个细菌细胞时，称为菌胶团。荚膜透明，不易用普通染色方法着色，用普通染色法染色，在光学显微镜下观察时见菌体周围形成无色透明圈，即为荚膜。如用荚膜染色法，可以清楚地看见荚膜的存在。有的荚膜的厚度如在200nm以下，用光学显微镜不能看到，但可在电子显微镜下看到，称为微荚膜。有些细菌分泌一层很疏松、易与菌体脱离

19、的粘液样物质，称为粘液层。多数细菌的荚膜主要含多糖类，如猪链球菌和肺炎球菌，少数则主要含多肽类，如炭疽杆菌，也有极少数细菌两者都有，如巨大芽孢杆菌。荚膜、微荚膜成分具有抗原性，并具有种和型特异性，可用于细菌的鉴定。荚膜的产生是种的特征，但也与环境条件有密切的关系。如炭疽杆菌等致病菌，常需在动物组织中才能明显地形成荚膜，在人工培养基中，往往不形成荚膜。荚膜不是细菌的主要构造，除去荚膜对菌体的生长代谢没有影响，很多有荚膜的菌株可产生无荚膜的变异。荚膜具有保护细菌的功能。对病原菌来说，可抵抗动物吞噬细胞的吞噬和抗体的作用，从而对宿主具有侵袭力。腐生性细菌的荚膜，有保护细菌免受干燥和其他有害环境因素的

20、影响。此外，荚膜也常是营养物质的贮藏所和废物的排出之处。鞭毛 (flagellum) 多数弧菌、螺菌、许多杆菌、个别球菌的菌体表面长有一至数十根弯曲的丝状物，称为鞭毛。鞭毛的直径约520nm，长度比菌体长几倍，约520m。电镜能直接观察到细菌的鞭毛。细菌经特殊的鞭毛染色法，使染料沉积在单表面，增大其直径，在光学显微镜下也可看到。鞭毛由基体、鞭毛钩和鞭毛丝三部分构成。鞭毛是由鞭毛蛋白的亚单位组成，鞭毛蛋白与动物的肌动蛋白相似，具有收缩性。鞭毛具有抗原性，称为鞭毛抗原或H抗原，不同细菌的H抗原具有型特异性，常作为血清学鉴定的依据之一。根据鞭毛的数量和在菌体上的排列可将细菌分为一端单毛菌、两端单毛菌

21、、丛毛菌和周毛菌四类。不少常见的细菌为周毛菌。细菌是否产生鞭毛，以及鞭毛的数目和排列方式，都具有种的特征，可作为鉴定细菌的依据之一。鞭毛是细菌的运动器官，鞭毛有规律的收缩，引起细菌运动。要观察细菌是否产生鞭毛，可将细菌穿刺接种含04琼脂的半固体营养琼脂柱中，培养后观察，若在穿刺线周围混浊扩散，表明该菌有鞭毛，具有运动力；若穿刺线周围仍透明，不混浊，则表明该菌无鞭毛。菌毛 (pili或fimbria，)大多数革兰氏阴性菌和少数革兰氏阳性菌的菌体上生长有一种较短的毛发状细丝，称为菌毛，又称纤毛或伞毛。比鞭毛数量更多、更细、更短。菌毛的直径约510nm，长度约0.21.5m，只能在电子显微镜下才能看

22、见。菌毛是一种空心的蛋白质管，由菌毛素亚单位组成，每根菌毛的菌毛素多达1000多个。菌毛具有良好的抗原性。菌毛具有不同类型，经典分类是将菌毛分为普通菌毛和性菌毛两类。前者较纤细和较短，数量较多，每个细菌有50400条，周身排列；后者较粗、长，每个细菌一般不超过4条。性菌毛 (sex pilus) 是由质粒携带的致育因子(F因子)编码产生的，故又称F菌毛。与细菌的接合有关(参见第六章)。另外，性菌毛也是噬菌体吸附在细菌表面的受体。普通菌毛中1型菌毛能使菌体自凝，或能凝集某些种类的红细胞，但此种凝集能被甘露糖所抑制，即所谓甘露糖敏感性血凝。4型菌毛具有黏附作用，能使细菌牢固地附着于动物消化道、呼吸

23、道和泌尿生殖道的黏膜上皮细胞上，是公认的毒力因子。已发现不同种类的细菌如大肠杆菌、嗜水气单胞菌、霍乱弧菌等。菌毛虽然具有重要的生理功能，但是并非细菌生命所必需。在体外培养的细菌，如条件不适宜，未必能产生能检测得到的菌毛。芽孢 (spore)某些革兰氏阳性菌在一定的环境条件下，可在菌体内形成一个圆形或卵圆形的休眠体，称为芽孢，又称内芽孢。未形成芽孢的菌体称为繁殖体或营养体，老龄芽孢将脱离原菌体独立存在，称为游离芽孢。芽胞结构坚实，含水量少，折光性强。普通染色法不易染上，只有用特殊的芽孢染色法才能使芽孢着色，一经着色则不易脱色。芽孢的形状、大小、位置随不同细菌而异，具有鉴别的意义。例如炭疽杆菌和肉

24、毒梭菌的芽孢均为卵圆形，前者比菌体横径小，位于菌体中央，称为中央芽孢；后者横径比菌体大，位于菌体末端，称偏端芽孢，整个菌体呈梭状；破伤风梭菌的芽孢为圆形，比菌体大，位于菌体末端，称为末端芽孢，呈鼓锤状。芽孢有很厚的芽胞壁和多层结构的芽胞膜,结构多层而且致密，各种理化因子不易透入，芽孢含水量少(仅含40左右)，使蛋白质受热不易变性。芽孢内含有一种特有的吡啶二羧酸(DPA)，能提高芽胞的耐热性。此外，芽胞还含有一些抗热物质,使其免受辐射、干燥、高温等破坏，在萌发时则可作为碳源和能源。一般的细菌繁殖体经100煮沸30min可杀死，但形成芽孢后，可耐受100数小时。杀灭芽孢的可靠方法是干热灭菌或高压蒸

25、气灭菌。由于芽孢的抵抗力很强，评价消毒剂的作用一般以能否杀灭芽孢为标准。细菌一般在营养不足时形成芽孢，并受菌体内基因的控制。芽孢不能分裂繁殖，是细菌抵抗外界不良环境，保存生命的一种休眠结构。当恢复适宜的环境条件时，芽孢开始萌发成新的营养体。炭疽杆菌的芽孢在污染的土壤中数十年仍能萌发。第三节 细菌生理学一、细菌营养、细菌的营养需要细菌需要从外界获得营养物质才能生长繁殖，。根据营养物质在机体中生理功能的不同，可将它们分为碳源、氮源、无机盐、生长因子和水五大类。1碳源碳源是在细菌生长过程中为细菌提供碳素来源的物质。碳源物质在细胞内经过一系列复杂的化学变化后成为细菌自身的细胞物质(如糖类、脂、蛋白质等

26、)和代谢产物。绝大部分碳源物质在细胞内能为机体提供维持生命活动所需的能源，是主要的能量来源。细菌利用碳源物质具有选择性，糖类是细菌较容易利用的良好碳源和能源物质，但细菌对不同糖类物质的利用也有差别，例如在以葡萄糖和半乳糖为碳源的培养基中，大肠杆菌首先利用葡萄糖，然后利用半乳糖，前者称为大肠杆菌的速效碳源，后者称为迟效碳源。常用的碳源物质主要是单糖、饴糖、糖蜜、淀粉，有少量细菌具有纤维素酶，可利用纤维素作为碳源和能源物质，现在研究能利用纤维素的细菌为人类服务已成为热点。不同种类细菌利用碳源物质的能力也有差别。有的细菌能广泛利用各种类型的碳源物质，而有些细菌可利用的碳源物质则比较少，可利用这些特性

27、来进行生化反应鉴定细菌的种属。2氮源氮源主要用来合成细胞中的含氮物质，一般不作为能源，只有少数自养细菌能利用铵盐、硝酸盐同时作为氮源与能源。在碳源物质缺乏的情况下，某些厌氧细菌在厌氧条件下可以利用某些氨基酸作为能源物质。能够被细菌利用的氮源物质包括蛋白质和其降解产物(胨、肽、氨基酸等)、铵盐、硝酸盐、分子氮、嘌呤、嘧啶、脲、胺、酰胺、氰化物等。腐生型细菌、肠道菌、动植物致病菌等可利用铵盐或硝酸盐作为氮源，例如大肠杆菌、产气肠杆菌、枯草芽孢杆菌等均可利用硫酸铵和硝酸铵作为氮源，放线菌可以利用硝酸钾作为氮源，绝大多数的病原菌，只能利用氨基酸来合成蛋白质。一般细菌不能直接利用蛋白质和蛋白胨，只有少数

28、腐败菌能分泌大量的蛋白分解酶，能直接利用蛋白质。3无机盐无机盐是细菌生长必不可少的一类营养物质，它们在机体中的生理功能主要是作为酶活性中心的组成部分、维持生物大分子和细胞结构的稳定性、调节并维持细胞的渗透压平衡、控制细胞的氧化还原电位和作为某些细菌生长的能源物质等。微生物生长所需无机盐一般有磷酸盐、硫酸盐、氯化物以及含有钠、钾、钙、镁、铁等金属元素的化合物。在细菌的生长过程中还需要一些微量元素，微量元素是指那些在微生物生长过程中起作用，而机体对这些元素的需要量极其微小的元素，微量元素一般参与酶的组成或使酶活化如果微生物在生长过程中缺乏微量元素，会导致细胞生理活性降低甚至停止生长。4生长因子生长

29、因子(growth factor)通常指那些细菌生长所必需而且需要量很小，但细菌自身不能合成或合成量不足以满足机体生长需要的有机化合物。生长因子既不是碳源和氮源，也不能作为能源使用。在细菌的代谢过程中，主要起辅酶或辅基作用。根据生长因子的化学结构和它们在机体中的生理功能的不同，可将生长因子分为维生素(vitamin)、氨基酸、嘌呤及嘧啶三大类。如微生物B族，谷氨酰胺、腺嘌呤、胞嘧啶等，生长因子可以通过加入血液和酵母浸膏获得。5水水是细菌生长所必不可少的。水在细胞中的生理功能主要有：起到溶剂与运输介质的作用，参与细胞内一系列化学反应；维持蛋白质、核酸等生物大分子稳定的天然构象；水的比热高，是热的

30、良好导体，能有效地吸收代谢过程中产生的热并及时地将热迅速散发出体外，从而有效地控制细胞内温度的变化；保持充足的水分是细胞维持自身正常形态的重要因素；微生物通过水合作用与脱水作用控制由多亚基组成的结构，如酶、微管、鞭毛及病毒颗粒的组装与解离。细菌生长的环境中水的有效性常以水活度值(water activiity，w)表示，水活度值是指在一定的温度和压力条件下，溶液的蒸气压力与同样条件下纯水蒸气压力之比。纯水w为1.00，溶液中溶质越多，w越小。细菌一般在w为0.600.99的条件下生长，w过低时，细菌生长的迟缓期延长细菌物质的交换方式细菌细胞包围着细胞膜，这是一种半透膜。控制着营养物质的进入和代

31、谢产物的排出。这是一种极其复杂的生物膜功能，细菌细胞内外物质交换方式有单纯扩散、促进扩散、主动运输、基团移位。1、单纯扩散原生质膜是一种半透膜，营养物质通过原生质膜上的含水小孔，由高浓度的胞外(内)环境向低浓度的胞内(外)进行扩散。扩散是非特异性的，物质在扩散过程中，既不与膜上的各类分子发生反应，自身分子结构也不发生变化。扩散是一种最简单的物质跨膜运输方式，为纯粹的物理学过程，在扩散过程中不消耗能量。扩散并不是微生物细胞吸收营养物质的主要方式，水是唯一可以通过扩散自由通过原生质膜的分子，脂肪酸、乙醇、甘油、苯、一些气体分子及某些氨基酸在一定程度上也可通过扩散进出细胞。2、促进扩散与扩散一样，促进扩散也是一种被动的物质跨膜运输方式，在这个过程中不消耗能量，参与运输的物质本身的分子结构不发生变化，不能进行逆浓度运输，运输速率与膜内外物质的浓度差成正比。促进扩散与扩散的主要区别在于通过促进扩散进行跨膜运输的物质需要借助于载体的作用才能进入细胞，而且每种载体只运输相应的物质，具有较高的专一性。参与促进扩散的载体主要是一些蛋白质。通过促进扩散进入细胞的营养物质主要有氨基酸、单糖、维生素及无机盐等。一般细菌通过专一的载体蛋白运输相应的物质，但也有细菌对同