第二十一章 景观生态学.docx

1、第二十一章 景观生态学第二十一章 景观生态学在地球的每个时期和历史的每个阶段，人类对于景观都有一种基本认识。在同时期的生态系统中，景观是一种由不同的斑块组成多相的地区。也就是那些景观生态学者所倾向的景观元素被组成一种嵌花式的图案。一座山的景观元素应该包括：森林、草地、泥塘，然而城市景观可能包括：公园、工业区、住宅区。尽管我们遥远的祖先对景观没有一种明确的定义，但是他们的生活和生计反映了他们对景观结构和作用的理解。猎人和收集者对周围生活区域的变化很熟悉。他们知道哪些地方可以找到有用的植物当做食物和药物，到哪里可以找到动物，包括它们藏身，进食，饮水的地方和它们如何随季节迁徙。稍后，田园诗的作者们学

2、会如何为牲畜们寻找牧草，最有生产力的牧场在雨季和旱季里是如何改变，还有就是在哪些地方食肉动物和危险可能会被遇到。定居的农学家习得了一些本领，这些本领就是知道哪里适合种植成排的庄稼，哪里适合果园和葡萄园的生长，并且知道如何引导水流的方向，和减少能量流失。城市的建立要求掌握食物、浪费物、水源在城市和周围的农村和野外的移动。伴随着人口数量对环境压力的增长，对景观了解的需要已经增加而不是减少，而且这种正在增长的需要催生出了一门现代科学即景观生态学。来自亚利桑那州立大学和澳大利亚默多克大学备受尊崇的吴建国和理查德-霍布斯指出了景观生态学的精确含义。这个专业术语由一位地理学家提出而且在生态学家之间存在争议

3、。然而，在它的众多定义中，吴和霍布斯合并了一些学科确定了主旋律，并且在这个基础上确定景观生态学是一门研究空间模式和生态进程在某个范围内平衡的学科。尽管，大多数景观生态学家从事于受空间限制的范围内但是景观生态学的概念已经为受空间限制的模式所应用，并且生态进程的范围也从对草地上昆虫重要的几平方米，扩大到周围的上千平方米，并且当景观生态学在已设定的陆地范围上发展的时候，也被应用于水生环境中。景观生态学的三个方面可以使得它与别的学科辨别开来。首先就是景观生态学一般是各学科高度融合的。Gunther Tress,Barbel Tress,and Gray Fry(2500)指出各学科间的调查者正在努力达

4、成一种共识，即个学科相互结合的共识。各学科间的调查可能包括一些科学学科或在社会科学和人类方面超越自然科学边界的外延。景观生态学第二个可以同其他学科区别的就是它包括人类和人类长期以来对景观的影响。结果是，当生态学者们试图去修复退化的景观时景观生态学经常扮演一种主要的角色。第三对于这个学科也许是最重要的，景观生态学侧重于理解程度、起源和生态结果对于空间不均匀在多重的空间平衡中。景观生态学的全部内容不可能在一个单独的章节中被全部包括。然而，我们将会去一些就景观生态学而言最重要的部分的研究来复习。在前面的章节中，我们讨论了结构、进程和改变在数量种群和生态系统中的情况。在第二十一章我们将重新看见景观在结

5、构、进程和改变方面的情况。21.1 景观结构许多生态学注重于研究结构和进程，当然景观生态学也不例外。我们对于动物的结构和解剖很熟悉。在第九章我们讨论了群体的结构，在1620章我们认识了群体和生态系统的结构，然而什么组成景观的结构呢？景观生态学主要由尺寸、形状、构成、数量和斑点位置还有景观元素构成。正如你所看见的，纵观这一片风景，你经常可以辨认出生态系统组成中特殊的板块。那些板块可能就是树木、田地、池塘、沼泽或城镇。景观生态学家把斑点定义为：一个相比之下同种的地区，区别于周围的例如被农田包围的一片树林。在同一片地区那些板块组成了嵌花式图案，我们可以称之为景观结构。这块图案的背景被称为模块，在空间

6、上存在的一片景观的连续的元素。在景观生态学上很多问题都要求生态学家把景观结构量化。接下来的例子将会展示一些地区的景观结构量化是怎么做到的和景观结构的一些方面不量化是怎么不明显的。俄阂鄂州的六个景观地貌的构造。在1981年，G.Bowen和R.Burgess公布了对俄阂鄂州一些景观地貌的量化分析。那些景观地貌由森林板块和围绕在他周围的其它生态系统组成。六个10km*10km的数据分析在图表21.4中，如果你仔细看表格你将会发现，城镇周围的景观与被森林完全覆盖的景观是不同的。这些不同表现在森林版块的数量，版块的平均面积和版块的形状。一些景观地貌被森林很好的覆盖着，而有些不是。有些只包含着小面积的森

7、林版块，而有些则包含着大版块。在一些地貌中，森林的版块又长又窄，而在别的版块中则宽些。那些显而易见的不同很清楚，但是我们发现除非我们量化我们的印象，否则很难去准确描述。首先，让我们来思考一下森林覆盖，森林覆盖在这六个区域里本质上是多重复合的。比较和谐的景观地貌中森林覆盖率最少是2.7%。也有很多例外的，华盛顿的森里覆盖率是43.6%。在极端的例子之间区别是明显的。但是太不明显的区别是什么。比较21.4表中Monroe和Somerset并且估计哪一个有更多的森林，有多少。Somerset也许倾向于拥有更大面积的森林，但是有多少？你将会很惊奇的发现，有着22.7%森林覆盖率的Somerset是森林

8、覆盖率仅是11.8%的Monroe的两倍。这种本质上的不同，将会平均物种的存留和消失。现在让我们来看一下在各个地貌中森林板块的尺寸。森林板块的中值面积的不同值在地貌中具有不同的重要意义。最小的中值面积在门罗是3.6公顷。在和谐的景观区中是4.1公顷。华盛顿地区拥有最大的种植面积。现在我们回到图表21.4中，试着估计出哪个地区包含着最多树木或最大面积的森林板块。Somerset地区有244个森林板块，有最高密度，而拥有180块森林的罗门属第二高密度。显而易见，和谐地区拥有最低密度的森林板块，仅46块。波士顿地区以86居倒数第二。现在，让我们一起来关注一个更精细的特征，板块形状。欧文和伯格瑞斯用板

9、块周长与板块面积相当的圆的周长的比率来量化板块形状。如何把这个指标的意思转化为形状呢？如果S是一个面积相当的圆。S的值越大表明板块越不圆。S值大，一般表明板块被拉长，并且周长较长。换而言之，这样的板块相比之下内部栖息地少于外缘栖息地。例如被农田包围的森林，这样的栖息地边缘，并没有很快被辨认出边界。这样的栖息地边缘时群落交错的，以自然和生物为特点从一种生态系统转变为另一种。交错群落经常提供各种生态系统中的混合物种。这表明了一种转变，把稀有物种加入交错群落。总而言之，交错群落是一个拥有独特的生态条件和更加丰富的物种与交错群落两边的生态系统相比一种边缘效应的现象。与交错群落相关的物种经常被称为边缘物

10、种，而内部栖息地的物种被称作内地物种。我们将在第23章重温生态系统边缘的重要性。欧文和伯格瑞斯为每一个景观中的森林都计算出了面积，然后定了中值面积。协调景观的中值面积为1.16，在六个景观中是最圆的。华盛顿中值面积为1.6包含了最不圆的板块。正如下面这个例子中我们将要看到的，景观生态学家已经形成了一种比欧文和伯格瑞斯使用的传统方式表现出更出色的表示景观结构的方法。自古以来，意味着地球尺寸的几何学只能为混合景观结构提供一个粗略大约值。今天，被称为碎片几何学的一片地区的数学运算可以用来量化混合的天然形状。碎片几何学是Benoit Mandelbrot(1982)发展起来的。它提供一种描述多如蕨类植

11、物，雪花和小块土地的自然物体的空间描述的思路。碎片几何学在自然结构方面提供了一种独一无二的视角。在碎片几何学的发展过程中，Mandelbrot问了一个迷惑人的简单问题，英国的海岸线有多长？在一片景观中，这是对一块版块周长的类似估算。思考这个问题。第一反应，你会期待只有一个精确的答案。对于像圆形方形这样周围光滑的简单形状来说，对于简单答案的假设几乎是正确的。然而估算复杂形状的周长则取决于测量工具的型号。换句话说，如果你量了英国的海岸线，你就会发现你的度量取决于你所用的尺子型号。如果你用脚步测量出1公里海岸线的长度，就像用了一个1千米的尺子一样，你将会得到一个比用100米的尺子量出值小的数值。如果

12、你用十厘米的尺子你将会得到一个稍大的估计值。尺寸大的尺子给出一个较小的估计值是因为忽略了一些角落和缝隙，而小尺寸工具小的特点在估算的过程中显现出来。Mandelbrot对于英国海岸线问题的答案是海岸线的长度取决于测量它的尺寸。我们通过思考生物体自身的答案发现这个发现的意义。布鲁斯米尔尼（1993）测量了阿拉斯加东南部海军岛屿的海岸线。他通过鹰和黑雁这两种截然不同的动物在海岛居住的远景图完成测量。米尔尼决定如何测量海军岛屿的海岸线取决于测量装置的长度。在图表21.7中小块土地的尺寸长度是横轴，估计海岸线的长度是纵轴。通过原点的直线在左边倾斜向下。正如Mandelbrot所建议的，海岸线估计的长度

13、减少，而尺子的长度增加。那么秃鹰和黑雁是如何使用尺子的呢？鹰巢在海军岛屿的分布大概是相距0.782千米。巢穴距离的测量给了我们对于海岸线长度的估计靠一只秃鹰在岛上的领地。相反的，黑雁在基础直径上从1到几厘米不等，并且它们是定居的。黑雁仅仅需要一小块的固体表面来安定它们自己，并且经常以一块石头为支撑一个挨一个排列。米尔尼估计一只黑雁需要2厘米的海岸线。米尔尼假设鹰实际上就是用0.782千米长的尺子测量岛屿的周长而黑雁用0.00002千米长的尺子完成。米尔尼分析估计从鹰巢的远景图来看海军岛屿的长度刚好超过760千米。然而用黑雁的小单位来测量周长竟然超过了11000千米！恐怕我们都会这样假设：在海军

14、岛屿，黑雁的数量看起来较空间上的复杂性有过之无不及。然而，离开碎片几何学，人们将发现预测对于鹰和黑雁来说岛屿周长的不同，可能远远超过760千米和11000千米的差距是很难的事。在分析的结论中，米尔尼让我们想象海军岛屿的长度是从天然油分子的远景中得来。海岸线的长度决定的着像图21.8中油漏出来后彻底清除所需的花费。科学来说，描述景观结构的某些方面，比如在俄亥俄州海军岛屿的海岸线长度、尺码、形状和森林版块的数量并不是终结。景观生态学家研究景观结构是因为它影响着生态进程和变化。那些是接下来讨论中的重点。21.2景观进程景观结构影响着生态进程例如能量，物质和物种在一个景观中的流动。景观生态学家研究生态

15、系统的尺寸，形状，构成，数量，位置是如何影响景观进程的。尽管比物理和生态系统进程陌生些，但是景观进程为许多重要的生态现象要负责。在第20章，我们知道了景观结构，特别是当地的浅滩基岩是怎样调控地表下岩石和地表水之间的营养交换，以及在美国亚利桑那州的城市的最基本产品的比率。就像我们将要在接下来的例子中看到的一样，景观结构影响其它重要的生态进程，比如有机体的分散，种群的消失以及地下水和湖泊之间水量的变迁。景观结构和哺乳动物的消失景观生态学家已经指出景观结构特别是其大小、数量和小块栖息地之间的隔离会影响潜在的合适的栖息地间有机体的运动。例如，沙漠大角羊群体居住在美国西南部和墨西哥北部孤立的山地区域，它

16、们在这些区域间频繁地进行着个体运动。居住在像加利福尼亚州南部沙漠地区的沙漠大角羊亚群构成了一个集合种群。亚群间个体运动的比率会极大地影响到景观中物种的存留。人类活动经常产生栖息地的破碎，这发生在公路贯穿森林的地方，建造房屋以消除灌木丛的地方，或者是广阔的热带雨林被砍倒来种植牧草的地方。因为栖息地的破碎在增长，所以生态学家研究景观结构如何影响有机体的运动，这些运动可能意味着群体存留和地区性消失之间的不同。James Diffendorfer，Michael Gaines和Robert Holt研究碎片大小如何影响棉鼠，平原田鼠和鹿鼠这3种小型哺乳动物的运动。他们将堪萨斯州12公顷的草原景观分割为

17、8个5000平方米的区域。草原植被被割裂破碎主要有3种模式。最小的破碎区域包含大的，50米100米的碎片。有着中等大小破碎的区域每个有6个中等的，12米24米的碎片。最大的破碎景观包含着10或15个小的，4米8米的碎片。研究者预测动物会迁移到包含有小的栖息地碎片的遭受更严重破碎的景观。在破碎的景观里，个体必须移动地更远去寻找同伴、食物和庇护所。他们还预测动物在破碎景观里更加分散的碎片中活得更久。因此，随着栖息地的破碎，动物运动的比例将会减少。从1984年的8月到1992年的5月，每个月研究站点对啮齿动物群体进行两次监控，采用用谢尔曼生活陷阱诱捕它们和追踪新抓获的个体的手段。经过8年的研究过程，

18、Diffendorfer，Gaines和Holt积累了包括23185个个体的数据。他们使用这些数据为个体动物建造运动历史，以便测试他们的预言。他们将这种运动表述为均方距离，一种评估个体活动范围大小的方法。一个活动范围指的是一个动物每天可以占据的区域。三分之二研究性物种的行为支持了这样一种假设，即小型哺乳动物在破碎得更严重的景观中移动得更远。就如预测所言，生活在小碎片里的白足鼠和田鼠比那些生活在中型或大型碎片里的个体运动得更远。然而，在中型和大型碎片里的棉鼠的运动并没有明显的不同。在5000平方米实验区运动的棉鼠、田鼠和白足鼠的比例支持着这样一种假设，即随着栖息地的破碎，动物的运动将减少。在大型

19、碎片区域运动的棉鼠比在中型碎片区域运动的多。因为没有棉鼠在小破碎区域被捕获，所以它们在这些区域的运动不能被分析。在大型和中型碎片区域运动的田鼠和白足鼠比在小碎片区域运动的多。总而言之，这个实验展示了一种在景观结构和在景观中运动的有机体之间可预测的关系。就像接下来的例子所展示的那样，那些运动可能对维持当地群体有着至关重要的作用。栖息地破碎大小及隔离和蝴蝶群体的密度Ilkka Hanski，Mikko Kuussaari和Marko Nieminen发现格兰维尔贝母蝴蝶的种群密度受到栖息地碎片大小及隔离的显著影响。研究者研究了芬兰西南部的奥兰岛上这些蝴蝶的亚群。他们的研究站点占据了乡下15.5平方

20、千米的土地，是一个包含小型农场、耕种田地、牧场和树林的景观。在这个景观里，适合蝴蝶生长的栖息地包含着它们潜在粮食作物的碎片，这通常在耕种田地和牧场里出现。在研究区域里的潜在栖息地里，有50个碎片。在1991年，这些碎片中的42个被蝴蝶占据。碎片的范围为从12平方米到46000平方米，并且供养着包含0到2190个个体的群体。这些栖息地碎片与其他栖息地碎片在隔离程度上有着各种不同之处。从栖息地碎片到最近的被占领的碎片之间的距离从30米到1.6千米不等。然而，Hanski和他的同事发现，从统计的角度来说，隔离的最好指标将到邻近栖息地碎片的距离和生活在这些碎片上的蝴蝶数量结合在一起。栖息地碎片区域影响

21、着群体的大小和密度。在碎片区域总的群体大小是增加的。然而，群体密度随着碎片区域的增加而减少。因此，虽然大型栖息地碎片供养的个体数量比小型的多，但是大型栖息地碎片上的群体密度更低。这个团队同时发现，更加孤立的碎片供养更低密度的蝴蝶群体。隔离影响在这些群体中的当地群体的密度，因为当地群体在部分上被来自其他碎片的网蛱蝶的迁入所维持。例如，在一个碎片里，一个星期的蝴蝶取样中，雄性中的15%和雌性中的30%是来自邻近碎片的猎物。这个实验表明区域和碎片隔离强烈地影响了网蛱蝶群体的大小和密度。从这些模式中我们可以得到一个结论，景观结构对理解蝴蝶的分布和丰富度有着重要的意义。它证明了景观结构同样影响着当地群体

22、的存留。在1991年和1992年之间，Hanski和他的同事记录了3个当地群体的消失和5个新栖息地碎片的占领。所有这些消失和占领发生在有小型碎片的小型碎片上。Diffendorfer及他的同事和Hanski及他的同事的研究表明有机体的运动和当地群体的特征都受到景观结构的显著影响。栖息地走廊地带和有机体的运动一种减轻破碎和群体隔离的负面影响的长期存在的方法已经将栖息地破碎和相似的栖息地的走廊地带联系在一起。尽管这种方法的逻辑，提高栖息地碎片间有机体运动的栖息地走廊地带有效性的证据是不足的。值得注意的是，实验性证据是不足的。然而，最近，大量实验性研究弥补了许多我们在栖息地走廊地带对有机体运动的作用

23、的理解上的不足。Nick Haddad和Kristen Baum研究了走廊地带在蝴蝶运动和早期演变的环境之间的联系上的影响作用。他们的研究站点是加利福尼亚南部的萨瓦那河区，一个国际环境研究园地，在这里，他们在浓密的40-50岁的松树的森林建造栖息地的碎片。栖息地的碎片是方形的，边长为128米，面积为1.64公顷，是邻近范围内具有林业学上清晰边界的近似的尺寸。在萨瓦那河研究所的帮助下，Haddad和Baum建造了27个开放区，8个是隔离的，19个是被栖息地走廊地带和其他碎片连接起来的。在这里面，碎片里的所有树木被移走，残渣被烧毁。在研究蝴蝶在不同碎片间运动时，Haddad将他的注意力集中在两个物

24、种上：鹿眼蛱蝶和variegated fritillary。这两个物种是专门用于早期连续性的栖息地和避免松林的生活。Haddad使用标记法和捕获技术来研究蝴蝶的运动。他标记了共有1260只鹿眼蛱蝶和189只variegated fritillary。随后，Haddad捕获了239只鹿眼蛱蝶和47只variegated fritillary。他的结果清晰地表明走廊地带提高了碎片间两种蝴蝶运动的频率。在一个对比研究中，Haddad和Baum也证明了这两种蝴蝶在走廊地带连接的开放栖息地内有着更高的密度。然而，走廊地带对于生活在萨瓦那河区内的有机体在开放栖息地间的运动的影响已不仅仅作用于蝴蝶身上。由1

25、0个调查员组成的团队所进行的研究也表明鹿眼蛱蝶和variegated fritillary在由走廊地带连接的碎片间的运动占着更高的比例。他们同样发现在相互连接的碎片上授粉植物占着较高的比例，其中大部分是主要借助鸟进行种子传播的植物。总而言之，这些研究和许多其他的研究都表明了栖息地走廊地带可以促进有机体在隔离的栖息地破碎间的运动。正如我们将在下一个例子中看到的一样，景观结构也可以影响生态系统的化学和物理特征。景观位置和湖泊化学Katherine Webster和她的同事在威斯康辛大学和美国的湖沼学中心。美国地质调查局探索了景观中湖泊的位置如何影响它对干旱的化学反应。干旱可以影响大范围的湖泊生态系

26、统的性能，包括营养物质循环和溶解离子的浓度。然而，两个湖泊对于干旱的反应可能是不同的。例如，当干旱增加了安大略湖的实验湖地区的第239湖的溶解离子的浓度时，干旱减少了密歇根州的奈文斯湖的溶解离子的浓度。Webster和她的同事们打算确定不同湖泊对于干旱的化学反应的显著差异是否可以用景观中湖泊的位置效应来解释。他们工作在威斯康辛北部，在那里，他们将湖泊的景观位置界定为其在水文流动系统中的位置。这个团队将水文流动系统中湖泊的位置量化为湖水由地下水提供的比例。湖水的来源有降水、地表水和地下水。不同的湖其湖水来源中三者所占的比例不同，并且这些比例依据湖在景观中的位置。图21.15展示的是一系列在威斯康

27、辛北部水文流动系统沿线的湖泊。摩根胡，其大部分湖水来自降水，它占据了这个连续体的上端。像这样占据水文流动系统高位的湖被称作“hydrologically mounded”湖。这些湖是水文流动系统中其他湖的湖水来源。Crystal Lake和Sparkling Lake占据着水文流动系统中的中位，汇集着大量涌入的地下水，是“groundwater flow through”湖。最后，占据着水文流动系统低位的湖是“drainage”湖，汇集着大量地表排水和地下排水。Webster和她的同事们检测到摩根胡没有地下水注入，但占据水文流动系统低位的Trant湖有35%的湖水来自地下水。从1986年到19

28、90年，人们研究了这7个湖对于干旱的反应。可能正如你所期待的那样，在这4年的干旱里，湖水位下降了。然而，湖水位下降的数量与其在景观中的湖泊位置有关。占据水文流动系统高位的摩根胡的水位下降了0.7米，同时，占据水文流动系统中位的Vandercook Lake，Big Muskellunge Lake，Crystal Lake和Sparkling Lake的水位下降了0.9米至1.0米。同时，占据水文流动系统低位的Trant和Allequash Lake的水位下降得非常少。调查证据5：使用秩和检验的两个样本的比较景观位置极大程度地影响了湖泊对干旱的化学反应，在湖泊的主要区域可溶性离子如钙离子和镁离

29、子浓度正在上升。然而，在水生系统的上游顶部和下游底部离子浓度增加，其中，在这三个湖的下游底部钙离子和镁离子的总量增加，而在morgon湖中并无变化，在水流系统的中游部分离子浓度减小或不变。据科学家研究，在水流系统的下游钙离子和镁离子增加是由于含丰富的钙离子和镁离子的地下水和表层水的流动量增加，muskellunge湖中钙离子和镁离子的量下降是由于富含离子的地下水流动量减少。morgon湖中钙离子和镁离子量较稳定是因为它与地下水流系统相隔绝 。morgon湖几乎没接收地下水即使在最潮湿的时期。除去机械化因素，湖泊对干旱的反应取决于它在景观中的位置。在二十一章的第一部分，我们回顾了景观结构的概念。

30、在这部分中，我们阐述了景观结构与景观进程之间的关系。那么到底是什么形成了景观结构？景观结构在人群结构、社会团体、生态系统等在动态过程中相互作用从而发生改变。我们将在下一章讲述景观结构的起源与变化。21、3景观结构的起源与变化景观的结构与变化是对地质变化、气候、生物体的活动和火等因素的一个综合反应。 什么造就了我们现在看到的景观的点点滴滴呢？一些因素相结合形成的各部分我们统称为景观结构。在这一部分，我们将举例说明地质进程、气候、生物体和火是如何作用于景观结构的。地质进程、气候与景观结构地质特征的产生是由火山作用，物质的沉淀和腐蚀完成的。这些为景观结构的形成打下了基础。例如，在江河流域，冲积的沉淀

31、为附近山丘上形成细长良好土地排水系统创造了条件。在中间有着火山灰堆的沙地平原相较于它周围的平地能提供不同的环境条件。有特色的生态系统可能发展于地质表面的任一种，它创造出一些结构在这个景观中。在以下的例子中，我们将了解在sonoran荒漠景观中有特色的土地是如何作用于植被土地的。在sonoran荒地土地和植被组成sonoran荒地有许多被盆地和山谷隔开的又长又窄的山。有这些山和盆地的区域起源于一千二百万至一千五百万年前地球表面的运转。当这座山位点上升而它邻近的盆地下沉，腐蚀导致物质从山上倾斜滑下。这些被侵蚀的物质被储存在周围的盆地里，构成了斜坡或山脊，这些斜坡在山的基部，其沉淀的沉积物高度在盆地

32、可达3千米以上。sonoran荒域可以说是较统一的环境。尤其崎岖的山的荒地相比。然而，Joseph McAuliffe表明在图森山附近sonoran荒地山坡，由特定的地形复杂拼接而成的。他的研究表明这些断断续续的超过三百万年的腐蚀物与储存，产生了复杂的景观。McAuliffe建立的研究地在三座山的山脉上，即他研究土地和植物分布的地方。在这三个研究区域，他发现了一个广泛的范围，这个范围中土地类型与植物分布与土地年代和结构相符合。现在让我们看一下McAuliffe在图森山北方发现的一些特征。在图21、18中从左往右看，你看到的第一片土地是更新世早期土壤，距今约180万年至190万年。在斜坡北方，即图21、18的右方，第二片土地数据显示其年代应该在更新世的中期到晚期，已有数十万年的历史。这些土地储存的时期为全新世，越有11000年的历史。在全新世土地旁，McAuliffe发现了更新世晚期的土地，这些地已有2500到2700年的历史。在数千米范围内，McAuliffe发现了数块土地，它们的历史分别为二百万年，数十万年，数万年，还有少于1100年的。因为土壤形成过程是一个长期过程，所以这些年龄相差较大的土地在实质上结构也是不同的。图21、19展示了McAuliffe的全新世时期，更新世中期至晚期以及更