亲子鉴定原理.docx

1、亲子鉴定原理1.单基因遗传单纯由某一对等位基因控制， 与环境条件等无关， 称为单基因遗传特征。 靠这种 遗传特征的检查， 发现被检查者之间有与遗传规律矛盾时， 便能断然否定其亲生 关系。这种遗传特征包括血型， DNA 多态性、染色体多态性等。 根据基因所在 的染色 体把单基因遗传方式分为常染 色体显 性遗传 (Autosomal dominant inheritanee , AD)、常染色体隐性遗传(Autosomal recessive inheritanee , AR)和 伴性遗传 (Sexlinked inheritance) 。因此， 把单基因遗传规律又称之为单基因孟 德尔方式的遗传规

2、律。2.复杂遗传或多基因遗传是由若干多基因和环境等条件共同作用后形成的， 称为复杂的遗传特征。 身材高 矮、面貌肤色等特征均属这一类。这些只能作为亲子鉴定的参考。3.孟德尔遗传定律孟德尔(Mendel ,1865年)在研究性状遗传时，用豌豆进行杂交试验，找出了遗 传规律，称为孟德尔遗传定律， 有两条重要规律， 即分离律和自由组合律。 1分 离律 染色体及基因在体细胞中都是成对的，体细胞通过减数分裂形成配子时， 成对的基因随着染色体彼此分离， 各自进入一个配子中， 每个配子只含亲代一对 基因中的一个，即不同遗传性状独立传递，如ABO血型的杂合子AO、A及0基 因各进入一个配子，独立遗传。 2自由

3、组合律 不同位点上的基因在形成配子 时自由组合， 形成子代的基因型， 决定着子代的遗传性状， 子代半数基因来自父 亲，半数基因来自母亲。4.连锁与重组 两个或两个以上的等位基因， 位于同一条染色体上， 一起遗传给后代， 称为连锁 同源染色体之间可以发生交换而引起基因的重组。 连锁交换律：连锁着的基因 作为一个单倍体传递， 但由于成对等位基因之间的交换， 可发生基因重组， 导致 成对基因之间的互换或不完全连锁。5.染色体体显性遗传是指遗传基因、性状 (包括遗传病 ) 的传递主要由位于常染色体上的显性基因 (Dominant gene) 所控制，无论在等位基因相同的纯合子 (Homozygote)

4、 上还是等 位基因不同的杂合子 (Heterozygoto) 上，它所控制的基因或性状都能得以表现， 并连续传递，男性与女性机会均等。例如红细胞血型 MN 系统，它有一对等位基 因M、N,均为显性基因，定位第4号染色体MN基因位点上，其遗传方式属典 型的常染色显性遗传，可组成三种基因型 (Genotype)MM、MN和NN。由于MN 血型的基因是显性基因，所以它们的遗传性状无论是纯合子 MM和NN,还是杂合子MN均表达，它就有基因型与表现型(Phe no type) 一致的3种血型M型、N 型和 MN 型。像同工酶型、蛋白型、 VNTR 遗传标记遗传方式均属于此类属典型 常染色体显性遗传。6.

5、染色体隐性遗传是指遗传基因、性状 (包括遗传病 )的遗传主要由位于常染体上的隐性基因 (Recessive gene) 所控制，只有在纯合子时表现它所控制的基因或性状，而在杂 合子时不表达。 例如红细胞血型P系统(P bloodgroup)，定位于第6号染色体P 位点上，有2个等位基因显性基因P1和隐性基因P2,其遗传方式呈典型常染色 体隐性遗传，组合成3种基因型为纯合子P1P1、P2P2和杂合子P1P2,其表现 型为2种P1型和P2型，这是因为杂合子P1P2基因型中P2隐性基因不能被表 达。 又如大家熟知的红细胞血型 ABO系统(ABO blood group)定位第9号染色 体ABO基因位

6、点上，有3个等位基因a、b、o。，其中a、b为显性基因，o为 隐性基因。 这个血型系统中就产生了二种遗传方式， 常染色体显性遗传和常染色 体隐性遗传，组合成 6 种基因型，纯合子 aa、 bb、 oo 和杂合子 ao、 bo、 ab， 其表现型为4种，A型、B型、AB型和0型，因为杂合子中的o基因为隐性基 因，不能被表达，ao、bo个体表现型只能是A型和B型。7.伴性遗传是 指 位于 性 染色 体 上基 因 的 遗 传 方式 ， 归纳 为 X 伴 性 显 性 遗传 (Xlinkeddomi-nantinheritance) 、 X 伴 性 隐 性 遗 传 (Xlinked recessive

7、inheritance) 和 Y 伴性遗传 (Ylinkedinheritance) 。 现知 X 伴性遗传病绝大多数 为 X 伴性隐性遗传病，大多累及眼、耳和神经系统，故有人认为 X 染色体上可 能集中了神经外胚层发育的有关基因。 具有丫伴性基因者均为男性，不传给女儿。 研究伴性染色体基因进行性别鉴定，在生物学、法医学、遗传学、体育界 普遍应用。8.鉴定原理孩子不可能带有双亲都没有的等位基因； 孩子必定得到双亲每方的一对等位 基因中的一个；只有在双亲都带有一个相同的等位基因 (例如A)的情况下，孩子才能有可能带有两个相同的等位基因 (AA) ； 双亲中的一方或双方为某个等位 基因纯合子时(例

8、如基因型为AA),这个基因(A)必定要在孩子中表现出来。 根据上述规律， 鉴定亲子关系的基本原理可以归纳为以下两点： 1在确认孩子的某个等位基因必定来自生父， 而争议父亲并不带有这个等位基因的情况下， 可以排 除他是孩子的生父。 2在确认孩子的某些等位基因必定来自生父， 而争议父亲也带有这些等位基因的情况下， 不能排除他是孩子的生父， 即争议父亲有可能是 孩子的生父。 这个可能性究竟有多大， 可以通过计算争议父亲和孩子之间的亲子 关系指数或亲子关系概率作出定量的估计。 在父母均不肯定案以及双亲中缺少 一方等案件中， 往往要求鉴定夫妇双方与孩子； 或双亲一方与孩子是否有亲子关 系，其鉴定原理和上

9、述相同。根据妊娠期限 正常妊娠期限为 28014 天，但有报告性交后长达 329 天才分娩者，也有短至 28 周娩出具有生活能力的婴儿者。若能证明生母受精期间有争议的男人不可能 与她同居，便可否定其为生父。根据性交能力及生育能力若能证明有争议的父 （或母 ） 在受精期间无生育能力，便可否定亲子关系。性交能 力与生育能力不尽相同，但有联系，亦可供参考。9.血型概述血型是人类血液的由遗传控制的个体特征之一。 血型与临床输血、 器官移植、 遗 传生化学或疾病相关， 人类学上用于研究人种起源及迁移， 法医学上广泛用于个 人识别和亲子鉴定。 狭义的血型指的是红细胞膜上的抗原的类型，即红细胞血 型。广义的

10、血型是指白细胞、血小板、血清、红细胞溶解液、唾液、精液等的遗 传学多态性。 现代血型的研究，是本世纪才开始的。 1900 年奥地利学者 Landsteiner发现人类第一个血型系统，即 ABO系统。1900年Ehrlich将一只山 羊的红细胞注给另一只山羊后， 在后者的血清中便产生同族溶血素， 能使前者的 红细胞溶血。从而能鉴别同一物种中的不同个体。这个工作启发了 Landsteiner 研究不同人的红细胞之间是否有免疫学差异，终于发现了人类第一个血型系统， 认识到这是一种免疫学现象。 于是解释了过去何以把动物血输给人， 或人血输给 另一人每每发生严重后果（输血反应）。Landstiner的研

11、究证明ABO血型有A、B、 AB、O 四种，每人分属其中一种。 输血必须匹配。 之后 25 年间人们主要从事 ABO 血型分布及遗传规律的研究，1924年Bernstein提出ABO血型的遗传学说，于 是血型 （抗原）系统这个概念就建立起来了，人们认识到由一个遗传位点 （也可能是几个紧密联锁的位点 ）上的等位基因所决定的红细胞表面上的抗原，不论多少 种，都属于一个系统。 血型的遗传服从于孟德尔遗传定律，在遗传上有显性遗 传和隐性遗传。红细胞血型的血型物质是红细胞膜表面的抗原， 它可以与相应的抗体相结合。血 型抗体有天然抗体与免疫抗体两类， 1天然抗体未曾与有关抗原接触过血清中的抗体，称为天然抗

12、体(natural antibodies)。众所周知的天然抗体是抗 A与抗 B抗体。这类抗体有规律地存在于人类血清中， 也称为规则(regular)抗体。抗-A与抗一B抗体的产生机制可能是机体对某些含有与人类 A或B血型物质相似的物质发生免疫反应，产生抗体，后者能与人类 A 或 B 型红细胞发生凝集反应。细 菌含有与人类A或B血型物质很相似的抗原，如大肠埃希菌 086含有与B物质相似的抗原。 其他血型系统中也有天然抗体，见表 抗一A、抗一B以外的其他人类天然红细胞抗体 -抗一H、抗一HI及抗I抗一M、抗一N、抗一S、抗一s、 抗一M及抗一V抗一Lee-Les抗一K抗一P1及抗一P Pl Pk抗

13、一E -天然抗体 全部或部分是IgM。抗一A与抗B抗体可以部分是IgM，也可以全部是IgM，但 抗一A、抗一B抗体也可以是IgG。抗-HI与抗-H抗体全部是IgM。抗一I抗体是 一种寒冷自家凝集素，经常全部是IgM，有一例部分是IgG。大部分IgM抗体 在盐水介质中能与红细胞发生可见的凝集反应，故称为盐水 (sali ne)抗体，也称双价(bivale nt)抗体，或完全(complete)抗体。抗体大都在4 C,或室温(20 25 C)， 偶尔在30 C与红细胞发生凝集反应，在37 C发生的反应很弱。故又称寒冷(cold) 抗体。植物凝集素也属天然血型抗体，例如 Dolichos biflo

14、rus 浸液中具有抗 -A1 特异性，能与 A1 型红细胞发生凝集反应，但不能与 A2 型红细胞发生凝集反应， 可用来区别 A1与A2亚型。荆豆种子(Ulexeuropaeus)浸液具有抗-H特异性；Vicia graminea、 Bauhinia purpurea 与 Bauhinia variegate 等种子浸液均具有抗 N 特 异性；Iberisamara具有抗-M特异性。 从螺中可以提取抗-A抗体，从真菌中可 以提取抗 -B 抗体。 2免疫抗体 抗原刺激机体所产生的抗体，称免疫抗体 (immune antibodies) 。除上述天然抗体以外，绝大多数红细胞抗体都是免疫抗 体，由输不

15、相容血液或孕妇怀不相容血型的胎儿而产生。 免疫抗体不经常存在于 血清中，故称不规则(irregular)抗体。大部分免疫抗体是IgG，最适反应温度是 37C，又称为温性(warm)抗体。这类抗体在盐水介质中不能使红细胞发生可见 的凝集反应，只能在胶体介质 (如清蛋白 )中，使红细胞发生凝集反应，也能在非 胶体介质中使酶处理过的红细胞发生凝集反应，故也称为不完全抗体 ,或称为胶固性抗体 (conglutinin) 。在抗球蛋白试验中，这类抗体只能使红细胞致敏，但不能使红细胞发生可见的凝集反应， 加入抗人球蛋白血清之后， 后者与红细胞上的 不完全抗体发生抗原抗体反应之后， 红细胞才发生可见的凝集反

16、应。 不完全抗体 使红细胞致敏后， 即使再加入天然抗体， 也不会使红细胞发生凝集反应， 故不完 全抗体也称为封闭性 （Blocking） 抗体。 IgM 与 IgG 抗体的区别在于 IgM 抗体经 sulphydryl 处理后，失去了直接使红细胞发生可见凝集反应的能力，保留了与抗 原结合的能力，而 sulphydryl 处理 IgG 不发生什么影响。其他的红细胞血型 包括： P血型Lewis血型 Kell血型Lutheran血型 Kidd血 型Duffy血型Xg血型Diego血型等等。10.DNA 的化学组成1碱 基 A，G，C，T，U 2戊糖和磷酸 DNA 中的戊糖为第二位碳原子上脱 去了一

17、个氧原子的 D-2 脱氧核糖。 RNA 中的戊糖为 D-2 核糖。 每个核苷酸可以 有 13 个磷酸基因。 3核苷酸链 嘧啶碱的第 1 位氮原子或嘌呤碱的第 9 位氮 原子与戊糖的第 1 位碳原子通过糖苷键连接成核苷， 核苷中戊糖的第 5 位碳原子 再与磷酸通过磷酸酯键连接为单核苷酸， 单核苷酸之间通过磷酸二酯键连接而构 成大分子的多核苷酸链， 即一个单核苷酸上戊糖的第 3 位碳原子与相邻的一个单 核苷酸上戊糖的第5位碳原子通过磷酸二酯键彼此连接。戊糖 C5磷酸呈游离首 端（5端），戊糖C3OH呈游离尾端（3端），核酸分子的碱基序列阅读方向是由 5 ?。3 4空间构象 核苷酸碱基的化学结构决定

18、了 DNA 的空间构象，在鸟嘌呤 和胞嘧啶之间形成三个氢键（GoC）,腺嘌呤和胸腺嘧啶之间形成二个氢键（A=T）， 其他空间关系通常不太可能，它们是 DNA 二条多核苷酸链形成双螺旋结构的分 子基础。 DNA 结构 1一级结构 DNA 的一级结构是由四种不同的单核苷酸按 一定的数目、比例、排列顺序通过磷酸二酯键连接而成的多核苷酸长链。 由于四 种单核苷酸的数目、比例、排列顺序不同,可以构成种类繁多的核酸分子。 DNA 的一级结构与它的生物学功能密切相关, 任何一个核苷酸的缺失或位置颠倒等细 节变化,都会导致核酸的结构及生物功能的改变,而且这种改变可以遗传下来, 使遗传的性状改变。例如,镰刀形红

19、细胞贫血就是由于 DNA 一级结构中编码血红蛋白基因的一个核苷酸改变所致。 2 .二级结构DNA的二级结构是指DNA的空间结构，双螺旋是 DNA的特征性结构。其要点如 下：DNA分子是由两条 反向平行的多核苷酸长链（即一条链是3，一 5,走向，而另一条 链为5, 3， 走向），围绕着同一个中心轴盘旋成螺旋状结构，好像是一个螺旋形的梯 子，如果把螺旋形梯子拉直，则梯子的两边是由许多磷酸和脱氧核糖相间连接；梯子 Watson和Crick的DNA结构的双螺旋模要点：（1）两条右手螺旋的多核苷酸链 环绕同一中心轴盘旋。（2）两条链是反平行的，即一条链是 5,端在上，3，端在下；另一条链是3，端在上，5

20、端在下。（3）两条链的磷酸一核糖主链在外， 碱基在内。碱基平面相互平行叠加，与中心轴垂直，每个碱基平面距离为0.34nm. 螺旋转一圈要10个碱基，螺距为3. 4nm. 两条链相对的碱基存在 A=T， C=G的互补关系，彼此靠氢键相互作用。G/C对之间有三个氢键，而A/T对 之间仅有两个氢键。屋叮在DNA双螺旋分子上交替存在着大沟和小沟。 （7）C和G核苷酸中的糖苷键是反式构型，脱氧核糖的折叠是 2在内。（图1，图2,图3）上述的DNA双螺旋构象称之为B构象（B DNA），在某些条件下，DNA亦 可表现为ADNA和ZDNA构象。DNA构象产生多态性的原因在于多核苷酸链 的骨架含有许多可转动的单

21、键，从而使糖环可采取不同的折叠形式和糖苷键采取 不同构象；多核苷酸链含有许多可转动的键，但实际上主要的转动发生在磷酸二 酯键的两个0P键上。在溶液中DNA 一般为BDNA，当BDNA脱水或加入 乙醇或盐而使水的活度降低时， BDNA转变为 ADNA。ZDNA不同于BDNA，它是左手双螺旋，ZDNA的糖一磷酸主链的伸展程度不如 ADNA或 BDNA。在溶液中，只有正离子（如Na+）的浓度高到足以中和磷酸基上的负电 荷时，交替的嘌呤 一嘧啶才表现左手性构象。盐浓度较低时，它形成典型的 BDNA0现在证明ZDNA存在于天然的DNA中，ZDNA的存在可能与基因 表达的调控有关。3.三级结构每条染色体都

22、是由双螺旋的DNA分子盘绕折叠 而成，真核生物的染色体在细胞增殖周期的大部分时间是以染色质的形式存在 的，常染色质中DNA的压缩率是1000-2000倍，即DNA的实际长度是染色体 长度的10002000倍。这就揭示从DNA到构成染色体一定有一系列的结构等 级：即DNA和组蛋白构成核小体，核小体绕成一个中空的螺旋管状结构，进一 步形成超螺旋管和染色体结构。 DNA自身活动规律1.复制（1）按模板半保留复制 (2)复制的半不连断性 ( 3)复制的双向性 (4)有 1 个或多个复制 起始点 (5)引物启动 DNA 聚合酶，使核苷酸按 5?3延长 (6)DNA 先复制片 段，再连成较完整的基因。 (

23、图 1，图 2) 2突变 DNA 的核苷酸序列发生改 变，或单个碱基的点突变。包括碱基替换、移码突变。 3重组 生物要适应就得有变异(Variation)，变异是DNA突变和DNA重组(Recombination)变异的结果。 只有突变没有不同个体间的基因交换 (Gene exchange) 将难以产生适应环境的基 因组合。DNA重组(基因交换)保证遗传的多态性。依据 DNA序列和所需蛋白基 因可将其分为4类，同源重组(Homologous recombination)又称交换(Crossing over)，发生在真核生物非姊妹和姊妹染色单体上的较大 DNA片段的交换(图)；位点专一性重组 (

24、Sitespecific recombination) 是在同源序列之间配对而发生 重组，必须有位点专一性蛋白质因子参与催化；转座重组 (Tra nspositionrecombination)是可移动的DNA片段从染色体一个区段移到另一个区段，改变了 染 色 体的 结 构 ， 是 染 色体 进 化 的 关键 特 征； 异 常 重 组 (illegitimate recombination) ，其机制不明。事实上，由于位点 (Locus) 交换造成重组，导致了 新的连锁基因组合的形成。 当两位点相距很近时， 很少发生重组； 当它们相距较 远时，重组就更容易发生。最高的可能重组率是 50，这是因

25、为与位于不同染色体上基因的分离几率相一致。 因此， 重组率反映了两位点间的遗传学距离， 而 物理距离用两位点间 DNA 碱基对数目表示。观察到两位点重组率为 1，就是遗传学距离0 01重组单位(1cM)。IcM相当于1 %(0 . 01)重组率。在哺乳动物 中，雌性减数分裂中比雄性减数分裂中更常出现重组。 同源重组技术是目前精确 地修饰基因组的最有效的方法，外源 DNA 与受体染色体上的同源序列重组，改 变细胞遗传特性和遗传结构。 对于基因结构和功能、 基因表达和调控及人类遗传 病的基因治疗的研究极为重要。 DNA 的动态性 1DNA 切割 在生物细胞中含 有一组能水解DNA磷酸二酯键的酶，称

26、之为限制性内切酶(Restrictive endonuclease)。每一种限制性内切酶切割(水解)DNA的部位具有特异性，它能 识别4 6个核苷酸序列，大多数限制酶都不是在一个水平上切断 DNA的两条核苷酸链，而是两条链上的切口错开数个核苷酸形成单链粘性末端 (Cohesive end) ， 如EcoRI等。也有极少数限制酶能在两条核苷酸链同一水平上切断 DNA,而产生平整末端如Hae川等。限制酶在切割DNA时只识别核苷酸序列，不管DNA的来源。当外源性的 DNA 进入细胞后，限制酶切割外源性 DNA 使之失活。限制酶 不 能 切 割 本 身 的 DNA ， 是 由 于 生 物 细 胞 中

27、还 有 一 种 修 饰 酶 (Modification enzyme) ，也是细胞的一种保护机制。 在人类基因组 DNA 中，对任何一种限制 性内切酶都有许多酶切点， 它们对同一个体来说切点位置、 数目、 识别序列不尽 相同；就是同一种酶，不同的个体中，其酶切点位置和数目也不相同，即使同一 种酶、相同的个体，其杂交探针序列不同，也会产生不同个体的差异。 2DNA的连接DNA连接酶(DNA Ligase)能将断裂的DNA链连接起来，在细菌、植物、 动物和人类均已发现它是一种普遍存在的连接多核苷酸链的酶， 其主要作用为催 化核苷酸 5磷酸与另一核苷酸 3羟基形成磷酸二酯键。 DNA 连接酶的作用有

28、粘 接和端接二种方式。端接一般需要强力的连接酶才有效， T4 噬菌体的连接酶具 有这种效力。 3核苷酸的聚合 核苷酸聚合是一种亲核反应，引物 3末端的羟 基向dNTP的a磷酸基进行亲核反应，形成磷酸二酯键，每掺入一个核苷酸要消 耗两个高能磷酸键，能催化这种核苷酸聚合成 DNA的酶后来称DNA聚合酶(DNA Polymerase)。在最先发现的 DNA聚合酶l(Kornberg酶，Klenow片段)和后来的 DNA聚合酶U (Pol II)、DNA聚合酶川(Pol川)中，实际上已证明只有聚合酶川是 真正的复制酶(Replicase)，又称为 DNA聚合酶川全酶(DNA Polymerase川 h

29、oloenzyme)。 PolE全酶的结构是一种非对称的二聚体 (asymmetric dimer)，这 种结构特点支持 DNA 在先导链和后随链上同时复制。 4DNA 变性 在体外溶液中，当DNA双链加热到850C以上或在碱溶液中时，核苷酸碱基的氢键 AoT， G=C发生断裂，双链DNA完全分开成为线状单链 DNA，这一 DNA解链过程称 为DNA变性(DNA Denaturation)。DNA热变性发生在一个狭窄的温度范围内， 在接近生理条件下，DNA融解温度(Melting temperature，Tm) 一般在85-95oC 之间，并伴随着许多物理性质而变化， G+C 含量增高， Tm

30、 也随之升高。在体外 基因扩增中，常用 94oC-95oC， 110min 热变性使模板 DNA 解开双链。 DNA 碱变性为，当溶液的pH接近12时，DNA碱基的酮基会转变成烯醇基，10moL / LNaOH碱溶液可使双链DNA彻底解链成单链DNA，离子强度也会影响DNA 的稳定性。在RFLP限制酶图谱分析中，10mol/LNaOH碱变性使目的DNA完 全解链，实现和探针的杂交反应，检测未知的目的DNA。在DNA的变性过程中， 它在260nm的吸收值与天然DNA的吸收值相差可达34 %，吸收值的骤然上升表明 DNA 的变性是一协同性过程。 5DNA 复性 热变性 DNA 若缓缓冷却或者 碱变

31、性 DNA 被中和，已分开的互补链又会重新自动地缔合成 DNA 双螺旋链，这 一过程称为 DNA复性(DNARenaturation)。DNA复性的速度与 DNA的浓度、DNA 的来源、 DNA 的片段长度有关，因为两互补序列间的配对决定于它们的碰撞频 率。DNA的变性和复性是可逆的反应过程，不完全变性 DNA复性只是已分开部分的双链碱基按碱基互补原则结合， 犹如拉链的扣合。 体外基因扩增时， 变性使 模板DNA解链，退火(降温)使DNA复性，这时模板DNA便大多与高浓度引物按 碱基互补原则结合，诱导DNA复制新链。完全变性DNA复性就不同，两条完全 分开的互补链只有在正确位点上形成氢键以导致

32、全面复性， 两条链的缔合就是一 个不断尝试的过程，两链浓度越高，成功的频率也越高。 6分子杂交 分子杂交是由DNA复性发展的一种实验技术。因为，DNA由单链复性成双链时，只要 两条链的核苷酸碱基互补配对，不管DNA(或RNA)的来源，它们之间就能形成双 链。在分子杂交中，起决定作用的是选用的探针。 DNA与DNA杂交可用以估测不同来源DNA间同源序列、不同生物在进化中的相关性、 RFLP作图；DNA与RNA杂交可通过RNA转录检测DNA中特定基因的存在，DNA与合成寡核苷酸 探针杂交，分析人类多种DNA遗传标记。DNA生物学功能 真核细胞DNA主要 存在于染色体上，其基本生物学功能是储存和传递遗传信息。双螺旋的 DNA结构贮存全部遗传信息，这样遗传信息 DNA碱基对排列顺序具高度的多态性，这 些复杂多样遗传信息在亲代与子代之间的传递是借 DNA自我复制功能实现的。如 DNA 突变和重组，就意味着遗传信息的改变会引起各种各样的变异。 (图) 真 核生物DNA的序列组织 根据DNA复性动力学的研究，真核生物的DNA序列可 以分为 4种类型： (1)单拷贝序列 又称非重复 (