第五章微生物的代谢与调控.ppt

1、第五章第五章 微生物代谢与调控微生物代谢与调控新陈代谢：新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolismcatabolism）和合成代谢（和合成代谢（anabolismanabolism）的总和。的总和。新陈代谢新陈代谢=分解代谢分解代谢+合成代谢合成代谢分解代谢：分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATPATP）形式的能形式的能量和还原力的作用。量和还原力的作用。合成代谢：合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小指在合成代谢酶系的催化下，由

2、简单小分子、分子、ATPATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。的过程。1 1、代谢概论、代谢概论复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPATPHH物质代谢：物质在体内转化的过程物质代谢：物质在体内转化的过程.能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化.按代谢产物在机体中作用不同分：按代谢产物在机体中作用不同分：初级代谢：初级代谢：提供能量、前体、结构物质等生命活动所必提供能量、前体、结构物质等生命活动所必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、

3、核苷酸等须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等.次级代谢：次级代谢：在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱等谢类型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱等按物质转化方式分：按物质转化方式分：分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。并在这个过程中产生能量。合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程。在这个过程中要消耗能量。杂大分子的过程。在这个过程中要消耗能量。一切生命活动都是耗能反

4、应，因此，能量代谢是一切生物代谢一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。的核心问题。能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-ATP-ATP。这就是产能代谢。这就是产能代谢。最初最初能源能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源（ATPATP）生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的生物氧

5、化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在能键形式贮藏在ATPATP分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。生物氧化的方式生物氧化的方式：和氧的直接化合：和氧的直接化合：C C6 6H H1212O O6 6+6O+6O2 2 6CO 6CO2 2+6H+6H2 2O O失去电子：失去电子：FeFe2+2+Fe Fe3+3+e +e-化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递:CH:CH3 3-CH-CH2 2-OH CH-OH CH3 3-CHO-CHONADNADN

6、ADHNADH2 2生物氧化的概念生物氧化的概念2 2、微生物的能量代谢、微生物的能量代谢生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能产能(ATP)产还原力产还原力【H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物生物氧化的过程生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递（需中间传递体，如氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NADNAD、FADFAD等）等）最后氢受体接受氢（或电子

7、）（最终电子受体或最终氢受体）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径底物脱氢的途径 (1)(1)、EMPEMP途径途径 (2)(2)、HMPHMP (3)(3)、EDED (4)(4)、TCATCA2.12.1化能异养微生物的生物氧化化能异养微生物的生物氧化2.1.12.1.1底物脱氢的途径底物脱氢的途径 葡萄糖的酵解作用葡萄糖的酵解作用(又称：Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称：EMPEMP途径途径)活化活化移位移位 氧化氧化磷酸化磷酸化葡萄糖激活的葡萄糖激活的方式方式己糖异构酶己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛缩酶果糖二磷酸醛缩

8、酶甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢磷酸脱氢酶酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶甘油酸变位酶甘油酸变位酶烯醇酶烯醇酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸后，在后，在6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成催化下，裂解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和COCO2 2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮转醛酶系催转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMPEMP途径的一些酶，进一步转化为途径的一些酶，进一步

9、转化为丙酮酸。称为不完全丙酮酸。称为不完全HMPHMP途径。途径。由六个葡萄糖分子参加反应，由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了萄糖分子，消耗了1 1分子葡萄糖分子葡萄糖（彻底氧化成（彻底氧化成COCO2 2 和水），称完和水），称完全全HMPHMP途径。途径。HMPHMP途径途径 (戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径)（HexoseHexose MonophophateMonophophate PathwayPathway）耗能阶段耗能阶段C6 2C3 产能阶段产能阶段 4 4 ATP 2ATP2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2C C6

10、 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+2ADP+2Pi 2CH+2ADP+2Pi 2CH3 3COCOOH+2NADHCOCOOH+2NADH2 2+2H+2H+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O HMP途径的总反应途径的总反应HMPHMP途径的重要意义途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。产产生生大大量量NADPH2，一一方方面面为为脂脂肪肪酸酸、固固醇醇等等物物质质的的合合成成提提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。与与EMP途途径径在在果果糖糖-1，6-二二磷磷

11、酸酸和和甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸处处连连接接，可以调剂戊糖供需关系。可以调剂戊糖供需关系。途途径径中中的的赤赤藓藓糖糖、景景天天庚庚酮酮糖糖等等可可用用于于芳芳香香族族氨氨基基酸酸合合成成、碱基合成、及多糖合成。碱基合成、及多糖合成。途途径径中中存存在在37碳碳的的糖糖，使使具具有有该该途途径径微微生生物物的的所所能能利利用用利利用的碳源谱更为更为广泛。用的碳源谱更为更为广泛。通通过过该该途途径径可可产产生生许许多多种种重重要要的的发发酵酵产产物物。如如核核苷苷酸酸、若若干干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。HMP途途径径在在总总的的能能量量代代谢谢

12、中中占占一一定定比比例例，且且与与细细胞胞代代谢谢活活动对其中间产物的需要量相关。动对其中间产物的需要量相关。又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。裂解途径。存在于多种细菌中存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）（革兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径途径可不依赖于可不依赖于EMP和和HMP途径而单独存在，途径而单独存在，是少数缺乏完整是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。物中。EDED途径途径 ATP ADP NADP+NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖

13、 6-磷酸磷酸-葡萄葡萄酸酸 激酶激酶 （与与EMP途径连接途径连接）氧化酶氧化酶 (与与HMP途径连接途径连接)EMP途径途径 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖酸酸 EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCA环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵EDED途径的特点途径的特点葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，3-3-磷酸甘磷酸甘

14、油醛再经油醛再经EMPEMP途径转化成为丙酮酸。结果是途径转化成为丙酮酸。结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATPATP。EDED途径的特征反应是途径的特征反应是关键中间代谢物关键中间代谢物2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸（萄糖酸（KDPGKDPG）裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。EDED途径的特途径的特征酶是征酶是KDPGKDPG醛缩酶醛缩酶.反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低.此途径可与此途径可与EMPEMP途径、途径、HMPHMP途径和途径和TCATCA循环相连接，可互相

15、协循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与好氧时与TCATCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.EDED途径的总反应途径的总反应 ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙醇乙醇 (有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）关键反应：关键反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩

16、酶醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。供氧。缺点：缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低较易染菌；细菌对乙醇耐受力低由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。TCATCATCATCA循环循环循环循环丙酮酸在进入三羧酸循丙酮酸在进入三羧酸循环之环之先要脱羧生成乙酰先要脱羧生成乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和草酰乙和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。三羧酸循环。循环的结果是循环的结果是乙酰乙酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙