人教版选修一专题3《植物的组织培养技术》word教案.docx

1、人教版选修一专题3植物的组织培养技术word教案专题3 植物的组织培养技术课题1 菊花的组织培养相关知识链接1958年，美国科学家斯图乐德取胡萝卜韧皮部的一些细胞，放入含有植物激素、无机盐和糖类等物质的培养液中培养，结果这些细胞旺盛地分裂和生长，形成一个细胞团块，继而分化出根、茎和叶，移栽到花盆后，长成了一株新的植物。教材内容全解要点一 植物组织培养的基本过程1. 基本知识概念：植物的细胞分化是指在植物个体发育过程中，细胞在形态、结构和生理上都会出现稳定性的差异，形成这些差异的过程叫做细胞分化细胞分化特点：细胞分化具有持久性、稳定必和不可逆性。细胞分化发生在生物整个生命活动过程中，胚胎时期分化

2、程度达到最大，这是其持久性；在胚胎发育早期，细胞在外观上尚未出现明显变化前，细胞分化的前途就已决定，以后依次渐变，不能逆转，这是其不可逆性；在整个分裂、分化过程中，细胞内遗传物质是不变的、稳定的，这是其稳定性原因：细胞分化是细胞对环境变化的一种反应，是特定基因在一定时间、空间条件下特定表达的结果，即细胞分化是基因选择性表达的结果意义：在多细胞生物中，细胞通过分裂而增殖，使细胞数目增多，通过分化而形成生物体内各种组织，进而形成器官、系统，共同完成生物体的各项生命活动，因此细胞的分裂、生长、分化是生物个体发育的基础提示由于细胞分化导致组织形成和器官成熟，因此，细胞的分化是生物体发育的细胞学基础。分

3、化的细胞所呈现出的形态、结构和生理功能的变化，源于细胞内化学物质的变化，如组成结构的蛋白质和催化化学反应的酶。细胞分化的实质是不同部位的细胞内的基因在一定因素的影响下，在特定时间和特定空间条件下的选择性表达。细胞分化后，细胞内的遗传物质并未改变，但形成了不同的RNA和蛋白质。概念：高度分化的植物细胞，仍具有发育为完整个体的潜能，植物细胞的这种特性，叫做植物细胞的全能性。这是美国生物学家斯图尔德通过胡萝卜韧皮部细胞的培养实验而得以验证的细胞的全能性（理论基础）特点：理论上讲，每一个生物细胞都具有全能性，但细胞全能性大小随分化程度的不同而不同，随生物种类不同而不同。一般情况下，受精卵全能性最高，其

4、次是生殖细胞，体细胞也具有全能性，在体细胞中，分生区细胞比成熟区细胞的全能性更易表达。在不同生物中，植物体细胞比动物体细胞全能性易表达。高度分化的动物细胞全能性受到限制，但其细胞核仍具有全能性。原因：体细胞一般都是通过有丝分裂，由同一个受精卵增殖而来，已分化的细胞中都具有一整套和受精卵相同的染色体，携带有本物种全部的遗传信息，因此，在适宜的条件下，分化后的细胞都具有恢复分裂、重新分化发育成完整植株的潜能意义：植物细胞全能性是植物组织培养的理论基础，为植物组织培养技术成为现实而提供了理论上的依据和支持拓展动物体细胞随着分化程度的提高，细胞的全能性逐渐受到了限制，分化潜能变窄，但其细胞核仍具有全能

5、性。例如，克隆羊就是将乳腺细胞核取出放入去核的卵细胞内，使体细胞的细胞核表现出全能性而得到的。在生物体的所有细胞中，受精卵的全能性是最高的。进行有性生殖的生物体的任何一个细胞，都是由受精卵分裂、分化而成的。生殖细胞，尤其是卵细胞，虽然分化程度很高，但是仍然较高的潜在的全能性。在某些条件下，卵细胞可以进行孤雌生殖，由一个卵细胞分化形成各种类型的细胞。例如，蜜蜂中的雄蜂，蚂蚁中的雄蚁，都是由卵细胞孤雌生殖产生的后代。体细胞的全能性比生殖细胞低得多。细胞全能性的物质基础：生物体的每一个细胞都含有本物种所特有的全套遗传物质，都有发育成完整新个体所必需的全套基因。植物组织培养：指离体的植物器官、组织或细

6、胞，在无菌条件下，通过脱分化和再分化形成完整植株的过程，是植物细胞工程研究较早，应用比较成熟的技术手段。脱分化：由高度分化的植物器官、组织或细胞，在离体状态下产生愈伤组织的过程，又叫去分化。愈伤组织是离体器官、组织、细胞在培养过程中，通过细胞分裂而形成的，其细胞排列疏松而无规则，是一种高度液泡化的呈无定形状态的薄壁细胞。、再分化：脱分化产生的愈伤组织继续进行培养，又可以重新分化为根、芽等器官，这个过程叫再分化。再分化形成的试管苗移栽后，就可发育为完整的植株。脱分化再分化2. 植物细胞培养的过程 方法规律（1）植物细胞只有脱离了植物体，在一定的外部因素作用下，经过细胞分裂形成愈伤组织，才能表现出

7、全能性，由愈伤组织细胞发育、分化出新的植物体。（2）脱分化与再分化的比较比较项目具体过程形成体特点条件脱分化由外植物体形成愈伤组织排列疏松、高度液泡化的薄壁细胞团离体提供营养物质（有机物、无机物）提供激素提供其他适宜条件再分化由愈伤组织形成幼苗或用胚状体结构有根、芽或有生根发芽的能力离体的植物器官、组织或细胞（外植体） 愈伤组织 根、芽植物体要点二 影响植物组织培养的因素【重点】 材料：种类、年龄、保存时间长短等 大量元素：N、P、K、Ca、Mg、S等 无机物营养 微量元素：B、Mn、Cu、Zn、Fe、Mo、I、Co等 有机物：维生素、甘氨酸、烟酸、肌醇、蔗糖等影响因素 常用植物激素：生长素、

8、细胞分裂素等 高：利于根分化，抑制芽形成 激素 生长素与细胞分裂 低：利于芽分化，抑制根形成 素用量的比值 适中：促进愈伤组织生长 pH：5.8左右 温度：1822 光照：每日用日光灯照射12h1. 材料不同的植物组织，培养的难易程度差别很大。例如，烟草和胡萝卜组织培养较为容易，而枸杞愈伤组织的芽诱导就比较难。因此，植物材料的选择直接关系到实验的成败。对于同一种植物材料，材料的年龄、保存时间的长短等也会影响实验结果。2. MS培养基植物组织培养常用的一种培养基是MS培养基，其主要成分包括以下几个：（1）无机营养大量元素：除碳（C）、氢、氧外，还有氮、磷、钾、钙、镁、硫等元素。氮常用的是硝态氮（

9、如硝酸钾等）和铵态氮（如硫酸铵等），但大多数的培养基以硝态氮为主，MS培养基和B5培养基则既含硝态氮，又含铵态氮。通常铵的含量超过8mmolL-1，对培养物就有毒害作用，但在愈伤组织和细胞悬浮培养中，硝态氮加上铵态氮的物质的量浓度可以提高到60mmolL-1。所以一些在含硝态氮的培养基上生长良好的植物材料，加铵态氮后生长效果更好。在胡萝卜胚状体的分化中，若培养基中仅含硝酸盐则不能分化，只有铵盐同时存在时才会产生胚状体的分化。微量元素：包括铁（Fe）、铜（Cu）、钼（Mo）、锌（Zn）、锰（Mn）、钴（Co）、硼（B）和碘（I）等。在植物组织弹头中需要量甚微，过量就会引起植物细胞的酶系失活、代谢

10、障碍、蛋白质变性以及组织死亡等毒害现象，物质的量浓度为10-710-5 mmolL-1就可满足需要。（2）有机营养维生素类：植物组织培养中经常使用维生素C、维生素B1（盐酸硫胺素）、维生素B6（盐酸吡哆素）、维生素H（生物素）、叶酸和烟酸等，一般使用质量浓度为0.110mgL-1。有的外植物体、愈伤组织会合成维生素，可以不必添加，但生长早期往往为缺乏。拓展维生素在植物组织的生长中起着重要作用，因为它们以辅酶的形式参与生物催化剂酶系的活动，参与细胞内蛋白质、脂肪、糖代谢等重要生命活动。维生素C有防止组织变褐的作用。维生素B1与愈伤组织的产生和生活力有密切关系，其质量浓度如低于50gL-1，培养的

11、组织不久就转为深褐色而死亡。维生素B6对根的生长有促进作用。烟酸对植物的代谢过程和胚的发育都有一定作用。肌醇本身没有促进生长的作用，但它有助于活性物质发挥作用，并参与糖代谢，能使培养组织快速生长，对胚状体和芽的形成有良好的促进作用。通常使用的质量浓度为50100gL-1。此外，在植物组织培养中经常使用的不有泛酸和泛酸钙等。氨基酸：有甘氨酸、丝氨酸、酪氨酸、谷氨酰胺、天冬酰胺、水解酪蛋白（CH）和水解乳蛋白（LH）等，是重要的有机氮源。提示 甘氨酸能促进离体根的生长，对植物组织的生长也有良好的促进作用，通常用量为23 mgL-1。丝氨酸、谷氨酰胺有利于花药胚状体发生或不定芽的分化。水解酪蛋白和水

12、解乳蛋白也是多种氨基酸的混合物，对培养材料胚状体可不定芽的分化有良好的促进作用，通常用量是3002000 mgL-1。有要添加物：是一些成分比较复杂，大多含氨基酸、激素、酶等的复杂化合物，它们对细胞和组织的增殖与分化有明显的促进作用，但成分大多不清楚，含量也不稳定，所以一般应发行量避免使用，特别是新的生长调节物质不断产生，更缩小了它们的使用范围。但因其对一些难以培养的材料具有的特殊作用，故在一些实验中还常应用。例如：香蕉、马铃薯、酵母菌提取液等。琼脂：是一种从海藻中提取出来的凝胶状物质，作为凝固剂，一般使用浓度为0.6%1%。琼脂在植物组织培养中除固化作为培养材料的支持物外，还具有吸附能力，对

13、组织培养是有利的，它能像活性炭一样除去细胞代谢废物。但因是天然产物，牌号、批号不同，品质会有差别，用量也有所不同，有时还可能含有一些有害物质，使用前要浸洗。琼脂以色白、洁净的为佳。活性炭：加入活性炭的目的是除去琼脂中的有毒物或培养物产生的芳香族代谢废物。活性炭可防止组织变褐并刺激胚的发生与生根。活性炭因制造方法和来源不同，差异较大，更换牌号时应注意。（3）植物生长调节物质植物生长调节物质是培养基中的关键物质，对植物组织培养起着重要、明显的调节作用。植物生长调节物质包括生长素、细胞分裂素及赤霉素等。生长素类常用的有2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）、萘乙酸（NAA）、吲哚丁酸（IBA）、吲哚乙酸

14、（IAA）等。它们作用的强弱顺序为2，4-D萘乙酸吲哚丁酸吲哚乙酸。吲哚乙酸为天然植物生长素，也可用化学方法合成，但它见光易分解，高温高压时也易被破坏，故应置于棕色瓶中，放在45下保存。萘乙酸和2，4-D都是人工合成的物质，它们在120下仍然稳定。细胞分裂素常用的有激动素（KT）、6-苄基嘌呤（6-BA）、玉米素（ZT）和2-异戊烯腺嘌呤等。它们作用强弱的顺序为玉米素=2-异戊烯腺嘌呤6-苄基嘌呤激动素。它们经高温高压灭菌后性能仍稳定，只是激动素受光易分解，故应在45低温、黑暗下保存。细胞分裂素有促进细胞分裂和分化、延迟组织衰老、增强蛋白质合成、抑制顶端优势、促进合侧芽生长及显著地改变其他激素

15、作用的特点。赤霉素在组织培养中使用的只有GA3一种，它是一种天然产物，能促进已分化的芽伸长生长。其他如脱落酸（ABA）、乙烯利及三十烷醇也有使用。通常认为生长素和细胞分裂素的比值大时有利于要的形成；比值小时，则有利于芽的形成。低浓度2，4-D有利于胚状体的分化，但妨碍胚状体进一步发育。萘乙酸有利于单子叶植物的分化。吲哚丁酸诱导生根效果最好。故应根据植物的种类和培养部位，选择适宜的生长调节物质的种类和浓度，才能有效地控制器官的分化。常用的生长抑制剂有矮壮素（CCC,2-氯乙基三甲基氯化铵）、B9（比玖，N,N-二甲琥珀酰胺酸）、多效唑（PP333）、优康唑（S3307）等，用于种质保存和块茎的诱

16、导。提示微生物培养基的配方需要碳源、氮源、生长因子、无机盐和水。MS培养基的主要成分包括：大量元素，如N、P、K、Ca、Mg、S；微量元素，如Fe、Cu、Mo、Zn、Mn、Co、B、I；有机物，如甘氨酸、烟酸、肌醇、维生素以及蔗糖等；微生物培养基不加植物激素。MS培养基在植物脱分化进行异养时可加碳源，再分化形成根、茎、叶时可自行合成碳源，生长因子也可自行合成。(4)能源和渗透压通常植物本身进行光合作用而产生糖类，不需要外部供给糖，但在植物组织培养时行异养的状况下，大多不能进行光合作用来合成糖类，因此必须在培养基中添加糖，作为碳元素来源和能量物质，同时糖对促进培养基的渗透压（一般需在1.5105

17、4.1105Pa）也有重要作用。糖的使用浓度大多为2%3%，花药培养和胚培养则采用3%15%高浓度糖溶液。使用最普遍的是蔗糖，此外还有葡萄糖和果糖。提示影响植物组织培养的因素除选材的种类、时期等内部因素外，还有培养基的成分、植物激素的种类及使用顺序先后等外部因素。植物激素中生长素和细胞分裂素是启动细胞分裂、脱分化和再关键性激素。在生长素存在的情况下，细胞分裂素的作用呈现加强的趋势。生长素和细胞分裂素的不同使用顺序和不同使用量，会产生不同的实验结果。植物组织培养中所需的糖类一般为蔗糖，少数为葡萄糖和果糖，原因是蔗糖既可以提供充足碳源，又可维持相对适中的渗透压，而葡萄糖和果糖，在与蔗糖提供相当碳源

18、的前提下，可能会使渗透压过高。3. 温度温度是植物组织培养成功的重要条件。（1）最适温度：在植物组织培养中大多采用最适温度，并保持恒温培养，以加速生长。通常采用252的温度，对大多数植物来讲是合适的，但也因种类不同而有差异。进行菊花组织培养，温度控制在1822。（2）温度预处理的影响：在进行植物组织培养以前先对培养材料进行低温或高温处理，往往有促进诱导生长的作用。胡萝卜切片在4下处理1632min，比未处理的可大大加快生长速度。天竺葵茎尖在10低温处理14周，其茎尖繁殖数比在20和30条件下处理的大大提高。菊花块茎组织低温或高温预处理均可促进生根。4. 光照植物组织培养中光照也是重要条件，它对

19、细胞的生长和分化有很大影响。当然这也与材料的性质、培养基情况以及由于光照而引起的温度上升等因素有关。菊花组织培养的光照强度为10004000lx，每天用日光灯照射12h。提示菊花植物组织培养中，愈伤组织的形成不需要光照，而在诱导生芽后，需要一定量的光照。5. pH进行菊花组织培养的pH一般控制在5.8左右。6. 氧气氧气是植物组织培养所必需的因素，瓶盖封闭时要考虑通气问题，可用附有滤气膜的封口材料。通气最好是用棉塞封闭瓶口，但棉塞易使培养基干燥，夏季易引起污染。固体培养基可加活性炭来增加通气度，以利于生根。培养室要经常换气，改善室内的通气状况。液体振荡培养时，要考虑振荡的次数、振幅等，同时要考

20、虑窗口的类型、培养基等。方法规律此类题目的易错点是对生长素和细胞分裂素在组织培养中的作用混淆不清，突破方法是采用列表比较的方法掌握这两种激素的含量、比例以及使用的先后顺序对外植体发育的影响。教材问题解读旁栏思考【教材第33页】提示：微量元素和大量元素提供植物细胞生长所必需的无机盐；蔗糖提供碳源，同时能够维持细胞的渗透压；甘氨酸、维生素等物质主要是为了满足离体植物细胞在正常代谢途径受到一定影响后所产生的特殊营养需求。微生物培养基以有机营养为主，MS培养基则需提供大量无机营养。无机盐混合物包括植物生长所必需的大量元素和微量元素两大类。要点三 菊花的组织培养实验操作流程：制备MS固体培养基 外植体消

21、毒 接种 培养 移栽 栽培。1. 制备MS固体培养基 包括无机盐母液、激素类母液、维生素类母液、有机物类母液等。配制培养基配制各种母液 配制母液时，无机物中大量元素浓缩10倍，微量元素浓缩100倍，常温保存。激素类、维生素类以及用量较小的有机物一般可按1mgmL-1的质量浓度单独配制成母液。用母液配制培养基时，需要根据各种母液的浓缩倍数，计算用量。 以1LMS培养基为： 琼脂和800mL蒸馏水加热熔化 加入蔗糖30g 加入各种母液 灭菌 由于菊花的茎段的组织培养比较容易，不必添加植物激素 分装好的培养基连同其他器械一起进行主同压蒸汽灭菌思维拓展MS培养基母液配制母液成分规定量/mg扩大倍数称取

22、量/mg母液体积/mL配制1L培养基吸取量/mL编号种类1大量元素KNO3190010190001000100NH4NO316501016500MgSO47H2O370103700KH2PO4170101700CaCl24401044002微量元素MgSO44H2O22.31002230100010ZnSO44H2O8.6100860H3BO36.3100630KI0.8310083NaMoO42H2O0.2510025CuSO44H2O0.0251002.5CoCl26H2O0.0251002.53铁盐Na2EDTA37.3100373010005FeSO47H2O27.810027804维

23、生素甘氨酸2.05010050010盐酸吡哆醇0.55025盐酸硫胺素0.45020烟酸0.55025肌醇1005050002. 外植体消毒取菊花嫩枝 加少许洗衣粉刷洗 流水冲洗20min 用体积分数为70%的酒精溶液消毒67s 无菌水清洗 质量分数为0.1%的氯化汞溶液消毒12min 无菌水冲洗（至少3次）。提示植物的茎叶部分多暴露于空气中，栽培时易受泥土、肥料及杂菌的污染，消毒前要用自来水进行较长时间的清洗。体积分数为70%的酒精比其他浓度的酒精有更强的杀菌力和穿透力，而且有湿润作用，可排除掉材料上的空气，有利于其他消毒剂的渗入，由于酒精穿透力强，故应严格掌握好处理时间。3. 接种（1）接

24、种室消毒：污染的主要来源是空气中的细菌和孢子，接种室消毒是至关重要的。用体积分数为70%的酒精溶液喷雾使空气消毒，用酒精擦拭工作台并用紫外线照射20min。（2）无菌操作：操作要在酒精灯火焰旁完成，每次使用器械后，都需要用火焰灼烧灭菌，接种后立即盖好瓶盖。（3）材料的切取和接种提示每接种一块外植体前，镊子需放入体积分数为70%的酒精溶液中消毒一次，然后在酒精灯火焰上灼烧一遍，冷却后再接种。注意，沾有酒精的镊子要等到酒精挥发完后，再放到酒精灯火焰上灼烧。外植体放入培养基时，必须放平。每瓶培养基中放置外植体的数量，应该根据锥形瓶的大小确定，一般放置胡萝卜组织34块，菊花的茎或叶68块。不要放得太少

25、，以充分利用培养基中的营养成分。注意外植体在培养基中要分布均匀。插入时应注意方向，不要倒插。接种时的酒精灯火焰不要调得太高，接种时应靠近酒精灯火焰操作，接种速度要快，接种要严防接种箱内着火。接种后应及时盖好瓶盖，做好标记，写明材料名称和接种日期。将装有培养基的锥形瓶整齐地排列在酒精灯左侧。将消过毒的菊花茎段在无菌培养皿中切成小段（长约0.51cm）。左手持锥形瓶，右手拉开捆扎锥形瓶的绳子，并将封口膜攥于右手手心，以避免封口膜接触瓶口的一面污染。左手持瓶，使瓶口旋转通过火焰；右手用镊子夹取菊花茎段，插入培养基中。插入时应注意方向，不要倒插。每瓶接种68块外植体。接种后，将封口膜重新扎好。教材问题

26、解读旁栏思考【教材第35页】提示：每种材料或配方至少要做一组以上的重复。设置对照实验可以取用一个经过灭菌的装有培养基的锥形瓶，与接种操作后的锥形瓶一同培养，用以说明培养基制作合格，没有被杂菌污染。4. 培养无菌箱中，定期消毒。温度控制在1822，每日日光灯照12h。外植体上长出乳白色或黄白色的瘤状愈伤组织，待其长到直径11.5cm时，可进行试管苗培养。5. 移栽打开封口膜，让试管苗在培养间的生长几日。用流水清洗根部的培养基，将幼苗移植到消过毒的蛭石或珍珠岩等环境下生活一段时间，待幼苗长壮后再移栽到土壤中。提示试管苗一般在高温、弱光、恒温下异养生长，出瓶后一定要保湿、保温。试管苗光合作用能力低，

27、在移栽前要给予较强光照闭瓶炼苗，以促进幼苗向自养转化珍珠岩为固体基质型，含水量高、蓄水性强、透气性好，适合做栽培的基质。6. 栽培每天观察并记录幼苗的生长情况，适时浇水、施肥，直至开花。要点四 结果分析与评价1. 外植体被污染的原因（1）培养材料的取材应很好地加以选择，老的材料比细嫩的材料带菌多，田间生长的材料比温室生长的材料带菌多。（2）材料消毒不彻底，植物组织只能进行表面灭菌，对材料内部所带的细菌、霉菌等杂菌往往难以对付，可在培养基中添加抗生素来解决。（3）人为污染，如使用未消毒的工具或呼吸排出细菌；手接触材料或器皿边缘，使用过的工作器具未消毒而继续使用，造成交叉污染；接种到空气污染，使真

28、菌孢子在培养基上繁殖等。2. 愈伤组织的形成（1）外植体到愈伤组织的形成一般需要2周。（2）愈伤组织培养成根和芽时，注意细胞分裂素和生长素的浓度比值。要点五 课题延伸一般来说，容易进行无性繁殖的植物，也容易进行组织培养，如芦荟、豆瓣绿、秋海棠、月季等。你可以从中挑选一种你喜欢的植物，进行组织培养。如果你对植物激素的作用感兴趣的话，可以在查阅资料的基础上，探究生长互与细胞分裂互的使用比例对植物组织培养的影响。例如，你可以设计一组对照实验，分别探究不加任何植物激素、生长素用量与细胞分裂素用量比值为1、比值大于1以及比值小于1时，对实验结果的影响。知能整合提升【知识梳理】植物组织培养的基本过程：离体

29、的植物组织或（细胞） 愈伤组织 根、芽等器官 植物体 材料的种类 材料的年龄 保存时间的长短菊花的组织培养 影响植物组织培养的因素 适宜的培养基 植物激素 pH、温度、光照等 菊花的组织培养操作：制备MS固体培养基 外植体消毒 接种 培养 移栽 栽培。【方法归纳】方法 植物组织培养的关键性激素：生长素和细胞分裂素（1）使用顺序不同使用顺序实验结果先使用生长素，后使用细胞分裂素有利于细胞分裂，但细胞不分化先使用细胞分裂素，后使用生长素细胞既分裂也分化同时使用分化频率提高（2）使用的量及比例不同使用的量及比例实验结果比例适中促进愈伤组织的生长生长素细胞分裂素有利于根的形成而抑制芽的形成生长素细胞分

30、裂素有利于芽的形成而抑制根的形成课题2 月季的花药培养相关知识链接1.植物组织培养的理论依据：植物细胞的全能性。再分化诱导脱分化2.基本过程：（外植体） 愈伤组织 丛芽 生根 移栽。3.影响因素：选材、营养、激素、pH、温度、光照等。教材内容全解要点一 被子植物的花粉发育花粉粒是单倍体的生殖细胞，是由花粉母细胞经减数分裂形成。被子植物花粉的发育要经历四分体时期、单核期、双核期等阶段。在四分体时期，四个单倍体细胞连在一起，进入单核期，随之四分体的4个单倍体彼此分离，形成4个具有单细胞核的花粉粒。这个时期，细胞含浓厚的原生质，细胞核位于细胞的中央（又称单核居中期）。随着每个细胞不断长大，细胞核由中央移向细胞一侧（又称单核靠边期），并分裂成一个生殖细胞核和一个花粉管细胞核，进而形成两个细胞：一个是生殖细胞，一个是营养细胞。生殖细胞再进行一次有丝分裂，形成两个精子。提示成熟的花粉粒有两类，一类是二核花粉粒，其花粉粒中只含花粉管细胞