被子植物的营养器官.docx

1、被子植物的营养器官第二章 被子植物的营养器官教学要求和目的：本章是植物学重点内容之一，通过本章内容的学习，要使学生掌握根、茎、叶的形态结构，生长发育，生理功能以及其与农业、果树、蔬菜等生产的关系。根：一、根和根系的类型：定根和不定根；直根系和须根系二、根的生理功能和经济利用三、根尖的分区，根尖结构 四、根的结构：一根的初生结构二双子叶植物根次生结构三禾本科植物根的结构四侧根的发生五、根瘤和菌根茎：一、茎的生理功能二、茎的形态特征三、芽：芽的结构及其适应意义，芽的类型四、茎的分枝和分蘖，枝条的形态特征及分枝方式五、茎尖分区及其生长状态，分生区，伸长区和成熟区。茎尖顶端分生组织的分裂、分化特点（叶

2、芽的分化）。六、茎的结构：一双子叶植物茎的初生结构 二双子叶植物茎的次生生长和次生结构 三禾本科植物茎的解剖结构七、与根、叶维管组织的联系叶：一、叶的主要生理功能：光合作用，蒸腾作用，繁殖作用二、叶的发生和生长三、叶的基本形态：一叶的形态组成：叶片、叶柄、托叶二完全叶与不完全叶三叶的类型四叶序，单叶和复叶四、叶的解剖结构：一叶柄的结构 二叶片的结构：表皮、叶肉、叶脉 三禾本科植物的叶：叶的形态，叶片的解剖结构五、叶片结构与生态条件关系六、叶的生活周期和落叶营养器官的变态：一、根的变态二、茎的变态三、叶的变态四、同功器官和同源器官的概念本章重点和难点重点：根的结构，茎的结构，叶的解剖结构。难点：

3、根、茎、叶的形态结构与生理功能之间的关系。本章教学方式：教师课堂教学和学生网上自学相结合。教师课堂教学时可用CAI课件。植物细胞和组织是组成植物体的基础。高等植物中出现了由许多组织组成的，具有显著形态特征和特定生理功能的部分，称为器官。被子植物的主要器官有根、茎、叶、花、种子和果实。其中花、种子和果实与植物的繁殖有关，称为生殖器官；而根、茎、叶担负植物营养物质的吸收、制造和运输等生理功能，因此称为营养器官。营养器官由种子发育而来，当种子萌发时，胚根突破种皮形成根系，而胚芽则发育成茎、叶。第二章 被子植物的营养器官第一节 根一、根与根系的类型（一）定根和不定根1定根：定根是指主根和侧根。当种子萌

4、发时，胚根突破种皮，向下生长形成的根称为主根。主根生长到一定长度，就在一定部位产生分支，形成侧根，侧根上仍能产生新的分支。主根和侧根都有一定的发生位置，因此又称定根。2不定根：植物除能由种子产生定根外，还能从茎、叶、老根和胚轴上产生根，这些根产生的位置不固定，统称不定根，不定根也可能产生侧根。（二）直根系和须根系1直根系：凡主根粗壮发达，主根和侧根有明显区别的根系称为直根系，如棉花、油菜等双子叶植物。2须根系：主根不发达或很早就停止生长，由茎基部产生的不定根组成的根系。如水稻、小麦、玉米等大多单子叶植物的根系。侧根、不定根的产生扩大了根的吸收面积，增强了根的固着能力。同时，直根系的植物，因其主

5、根发达，根往往分布在较深的土层中，形成深根系，而须根系的植物主根一般较短，不定根以水平扩展占优势，分布于土壤表层，形成浅根系。二、根的生理功能根是植物适应陆地生活，一般分布于地下的营养器官。一株植物地下所有的根总称为根系。根系的主要生理功能是吸收土壤中的水和溶解在水中的无机营养物，并能固定植物，同时，根还能合成多种氨基酸。此外，有些植物的根系还有储藏营养物和利用不定芽来繁殖的作用。三、根的结构（一）根尖及其分区从根的纵向看，根由根尖和次生根（老根）组成，根尖是指根的顶端到根毛处的一段，其上为次生根（老根）。根尖是根生命活动最活跃的部位，根的生长、组织的形成以及水分和物质的吸收主要由根尖来完成。

6、根尖从顶端起可依次分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四个部分。各区的生理机能不同，细胞的形态结构也不同，除根冠与分生区之间的界限较明显外，其它各区细胞分化是逐渐过渡的，并无严格界限。1根冠：位于根的顶端，由多层排列疏松的薄壁细胞组成。从外形上看，根冠象一帽状物套在分生区的外方，有保护幼嫩的分生区不受擦伤的作用。根冠外层细胞的外壁有粘液覆盖，使根尖易于在土壤颗粒间推进，减少阻力。此外，根冠还与根的向地性生长有关。根冠细胞中常含有淀粉体，且多集中分布在细胞下方。一些水生植物和对重力不敏感的攀援植物根冠细胞中往往没有淀粉体。因此多数人认为，细胞中淀粉体的分布可能与根的向地生长有一定的关系。淀粉体有平衡

7、石的作用，它们把重力传至质膜，质膜是感受重力的敏感部位，进而引起一系列生化反应和向地性有关物质的产生和移动，最后导致根的向地性生长。根冠表层细胞脱落后，由分生区细胞产生新的细胞补充，从而使根冠保持一定的形状和厚度。2分生区：分生区大部分被根冠包围，是根内产生新细胞、促进根尖生长的主要部位，也称生长点。分生区由一群排列紧密、细胞壁薄、细胞核相对较大，细胞质丰富、无明显液泡，且具分裂能力的分生组织组成。分生区的前端由具有持续分裂能力的原分生组织组成，其排列和分裂活动具有分层特性。后面为初生分生组织。初生分生组织由原分生组织分裂而来，细胞分裂能力逐渐减弱，并进行初步分化，最外层的初生分生组织称为原表

8、皮，中央部分是原形成层，两者之间为基本分生组织。上述三部分起源于原分生组织的不同层次。根分生区的原分生组织和初生分生组织位于根的顶端部位，因而又称为顶端分生组织。在许多植物根尖分生组织中心，有一群分裂活动很弱的细胞群，它们合成核酸和蛋白质的速度缓慢，线粒体等细胞器较少，称为不活动中心。由于不活动中心的存在，人们认为，根尖顶端的原始分生组织的范围较大，其细胞分布于半圆形不活动中心边缘。不活动中心可能是合成激素的场所，也可能是贮备的分生组织。3伸长区：伸长区基本上由初生分生组织组成，但向着成熟区分裂活动愈来愈弱，分化程度则逐渐加深，细胞普遍伸长，出现明显液泡。在靠近成熟区的原形成层部位有筛管和导管

9、出现。由于伸长区细胞迅速同时伸长，再加上分生区细胞的分裂、增大，致使根尖向土层深处生长，有利根的吸收作用。4成熟区（根毛区）：成熟区位于伸长区上方，此区内部细胞已停止伸长，形成了各种成熟组织。成熟区表面密被根毛，因此该区又称根毛区。根毛是表皮细胞向外形成的管状结构，其长度和数目因植物而异。根毛的形成扩大了根的吸收面积，所以成熟区是根吸收能力最强的部位。因此，在农、林和园艺工作中，带土移栽或在移栽植物时充分灌溉和修剪部分枝叶，其目的就是减少根尖损害和植物蒸腾，防止过度失水，提高成活率。（二）双子叶植物根的结构1双子叶植物根的初生结构根的初生结构就是成熟区的结构，它由初生分化组织分化而来，因而得名

10、。根的初生结构由外至内明显地分为表皮、皮层和维管柱三个部分。（1）表皮：表皮包围在成熟区的外方，常由一层细胞组成，细胞排列紧密，由原表皮发育而来，细胞的长轴与根的纵轴平行。表皮细胞的细胞壁不角化或仅有薄的角质膜，适于水和溶质通过，部分表皮细胞的细胞壁还向外突出形成根毛，以扩大根的吸收面积。对幼根来说，表皮的吸收作用显然比保护作用更重要，所以根的表皮是一种吸收组织。（2）皮层：皮层位于表皮与中柱之间，由多层体积较大的薄壁细胞组成，细胞排列疏松，有明显的细胞间隙。皮层薄壁细胞由基本分生组织发育而来，有些植物细胞内可贮藏淀粉等营养物质成为贮藏组织。水生和湿生植物在皮层中可形成气腔和通气道等通气组织。

11、皮层最内一层排列紧密的细胞成为内皮层，在其细胞的径向壁和横壁上有一条木化和栓化的带状加厚区域，称为凯氏带。内皮层的这种特殊结构，阻断了皮层与中柱间通过胞间隙和细胞等质外体运输途径，进入中柱的溶质只能通过内皮层细胞的原生质体，从而使根对物质的吸收具有选择性。（3）维管柱：维管柱也称中柱，是指内皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来，中柱由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成，少数植物的根内还有髓。a、中柱鞘：位于中柱最外层，通常由1-2层排列整齐的薄壁细胞组成，少数植物有多层细胞，中柱鞘有潜在的分裂能力，可产生侧根、木栓形成层和维管形成层的一部分。b、初生木质部：初生木质部位于根的中央，

12、主要由导管和管胞组成，横切面上呈辐射状，有几个辐射角就称为几原型的木质部。一般来说，多数植物根中木质部的辐射角是相对稳定的，如棉花根为四原型的木质部。但少数植物因根的粗细不同也可发生变化，如花生的主根为四原型，侧根为二原型。初生木质部辐射角外侧的导管先分化成熟，主要由环纹、螺纹导管组成，称为原生木质部，内方较晚分化成熟的导管主要是梯纹、网纹和孔纹导管，称为后生木质部。初生木质部这种由外向内逐渐成熟的方式称为外始式。根出生木质部的这种发育方式，缩短了水分横向输导的距离，提高了输导效率。c、初生韧皮部：初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间，也有原生韧皮部和后生韧皮部之分。原生韧皮部在外，

13、一般由筛管组成，常缺少伴胞；后生韧皮部位于内方，主要由筛管和伴胞组成，只有少数植物有韧皮纤维存在。d、薄壁细胞：薄壁细胞分布于初生韧皮部与初生木质部之间，在次生生长开始时，其中一层由原形成层保留下来的薄壁细胞，将来发育成维管形成层的主要部分。少数植物中央有髓，也由薄壁细胞组成。2双子叶植物根的次生结构大多数双子叶植物的根在完成初生生长形成初生结构后，开始出现次生分生组织-维管形成层和木栓形成层，进而产生次生组织，使根增粗。这种由次生分生组织进行的生长，称为次生生长，所形成的结构称为次生结构。（1）维管形成层的发生和活动根的次生生长开始时，在成熟区初生韧皮部内侧与初生木质部内凹部分之间，由原形成

14、层保留下来未分化的薄壁细胞恢复分裂能力形成维管形成层片层。随后，各段维管形成层逐渐两侧扩展，直到与中柱相接。此时，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分生能力，成为维管形成层的另一部分，并与先前产生的相衔接。至此，维管形成层成为一连续波浪状的形成层环。维管形成层形成后，主要进行切向分裂，向内产生新细胞，分化后形成新的木质部，加在出生木质部的外方，称为次生木质部；向外分裂所产生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方，称为次生韧皮部。次生木质部和次生韧皮部的组成成分，基本上与初生木质部和初生韧皮部相同。在靠近初生韧皮部内侧的维管形成层发生较早，分裂活动也较快，结果使维管形成层由波浪状环逐渐发展

15、成圆形的环。维管形成层除产生次生木质部和次生韧皮部外，在正对初生木质部辐射角处，由中柱鞘发生的维管形成层则分裂形成射线。射线由径向排列的薄壁细胞组成，是根内的横向运输系统。（2）木栓形成层的发生及活动随着次生组织的增加，中柱不断扩大，到一定的程度，势必引起中柱鞘以外的皮层、表皮等组织破裂。在这些外层组织破坏前，中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。木栓形成层形成后，进行切向分裂，向外和向内各产生数层新细胞。外面的几层细胞发育成为木栓形成层；内层的细胞则形成栓内层，在加上木栓形成层本身，三者合称周皮。周皮的形成使外面的皮层和表皮得不到水和养料，最终相继死亡脱落。在多年生植物根中，每年都产生新的

16、木栓形成层，进而形成新周皮，以适应维管形成层的活动，而老周皮则逐年死亡，形成树皮，木栓形成层的发生位置，逐年内移，最后可深入到次生韧皮部的薄壁细胞中发生。四、禾本科植物根的结构禾本科植物的根同样也由表皮、皮层和维管柱三部分组成，但各部分结构均有其特点，特别是不产生形成层，没有次生生长和次生结构。（1）表皮：表皮为最外一层细胞，也有根毛形成，但禾本科植物表皮细胞寿命一般较短，当根毛枯死后，往往解体而脱落。（2）皮层：位于表皮和中柱之间，靠近表皮几层为外皮层，细胞在发育后期常形成栓化的厚壁组织，在表皮、根毛枯萎后，代替表皮行使保护作用。外皮层以内为皮层薄壁细胞，数量较多，水稻的皮层薄壁细胞在后期形

17、成许多辐射排列的腔隙，以适应水湿环境。内皮层的绝大部分细胞径向壁、横壁和内切向壁五面增厚，只有外切向壁未加厚，在横切面上，增厚的部分呈马蹄形。但正对着初生木质部的内皮层细胞常停留在凯氏带阶段，称为通道细胞。（3）维管柱：也分为中柱鞘、初生木质部和初生韧皮部等几个部分。初生木质部一般为多原型，由原生木质部和后生木质部组成。原生木质部在外侧，由数个小型导管组成，后生木质部位于内方，仅有一个大型导管。初生韧皮部位于原生木质部之间，与原生木质部相间排列。中柱中央为髓部，但小麦幼根的中央部分有时被1个或2个大型后生导管所占满。在根发育后期，髓、中柱鞘等组织常木化增厚，整个中柱既保持了输导功能，又有坚强的

18、支持巩固作用。五、侧根的发生植物在初生生长过程中，能不断产生侧根，侧根起源于中柱鞘。当侧根开始发生时，一定部位的中柱鞘细胞恢复分裂能力，它们首先进行平周分裂，增加细胞层数，然后进行多方向分裂，形成侧根原基。侧根原基的顶端逐渐分化形成根冠和分生区，随着内部分生区细胞的不断分裂、生长和分化，最后侧根原基穿过母根的皮层、表皮形成侧根。分生区后同样产生伸长区和成熟区，并分化处输导组织与母根的维管系统相连。侧根多起源于根毛区中柱鞘的一定部位。在二原型的根中，侧根发生于原生木质部和原生韧皮部之间或正对原生木质部的地方；在三原型和四原型根中，多正对原生木质部；在多原型根中，则多正对原生韧皮部。六、根瘤与菌根

19、植物的根系分布于土壤中，它们和土壤中的微生物有着密切的关系，其中有些土壤微生物能侵入某些植物根部，与宿主建立互助互利的共生关系，种子植物和微生物之间的共生关系，最常见的为根瘤和菌根。（一）根瘤根瘤是根瘤细菌侵入豆科植物根部细胞而形成的瘤状共生结构。在这种共生关系中，豆科植物为根瘤提供有机物、矿物质和水，而根瘤菌则可将空气中的N2转变为氨供豆科植物利用。豆科植物的根瘤形成过程如下：豆科植物根分泌一些物质吸引根瘤菌到根毛附近，随后根瘤菌产生分泌物使根毛卷曲、膨胀，并使根毛顶端细胞壁溶解，根瘤菌经此处侵入根毛，并在根毛中滋生，聚集成带，其外被黏液所包，同时根毛细胞分泌纤维素包在菌带和黏液外方形成管状

20、侵入线。根瘤菌沿侵入线侵入根的皮层，并迅速在该处繁殖，促使皮层细胞迅速分裂，形成根瘤。（二）菌根菌根是高等植物根与某些真菌的共生体。菌根所表现的共生关系是真菌能增加根对水和无机盐的吸收和转化能力，而植物则把其制造的有机物提供给真菌。菌根有外生菌根、内生菌根和内外生菌根。1外生菌根：真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面，形成菌根鞘，只有少数菌丝侵入表皮和皮层细胞的间隙中，但不侵入细胞中。具有外生菌根的根，其根毛不发达或没有根毛，菌丝在根尖外面代替根毛的作用。许多木本植物如松、水杉、山毛榉有外生菌根。2内生菌根：真菌的菌丝，通过表皮进入皮层的细胞腔内，菌丝在细胞内盘旋扭结。内生菌根主要在促进根内的物质

21、运输、加强根的吸收机能，如兰科、桑属、银杏有这种菌根。3内外生菌根：植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的菌丝如柳属、苹果等植物有这种菌根。第二章 被子植物的营养器官第二节 茎c:iknowdocsharedataconv_resultkcja2-4.htm一、茎的主要生理功能大多数被子植物的主茎直立于地面，分生出许多大小不等的枝条，并着生数目繁多的叶。枝、叶有规律的分布，能充分地接受阳光和空气，进行光合作用，制造营养物质。枝条又支持着大量的花和果实，使它们处于适宜的位置，适应于传粉以及果实和种子的传播。茎是植物体物质运输的主要通道，根部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在根中合成或贮藏的有机营养

22、物质，要通过茎输送到地上各部；叶进行光合作用所制造的有机物质，也要通过茎输送到体内各部以便于利用或贮藏。茎也有贮藏和繁殖的功能。有些植物可以形成鳞茎、块茎、球茎和根状茎等变态茎，贮存大量养料，并可以进行自然营养繁殖。某些植物的茎、枝容易产生不定根和不定芽，人们常采用枝条扦插、压条、嫁接等方法来繁殖植物。此外，绿色幼茎还能进行光合作用。二、茎的形态特征植物的茎常呈圆柱形，这种形状最适宜于茎的支持和输导功能。有些植物的茎外形发生变化，如莎草科的茎为三棱形；薄荷、益母草等唇形科植物的茎为四棱形；芹菜的茎为多棱形，这对茎加强机械支持作用有适应意义。茎的顶端着生有顶芽，旁侧着生有腋芽，茎上还着生有许多叶

23、子，所以我们常把着生叶和芽的茎称为枝条。凡叶子着生之处为节，相邻两个节之间的一段为节间。木本植物的枝条，其叶片脱落后留下的疤痕，称为叶痕。叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹，称为叶迹。枝条的外表往往可以看见一些小形的皮孔，这是枝条与外界气体交换的通道。有的枝条上还有芽鳞痕存在，这是由于顶芽开放时，其芽鳞片脱落后，在枝条上留下的密集痕迹。在季节性明显的地区，往往可以根据枝条上芽鳞痕的数目，以判断其生长年龄和生长速度。节间的长短与枝条延伸生长的强弱有关，节间伸长显著的枝条，称为长枝；节间短缩的叫短枝。许多果树，其长枝是营养枝，在长枝上生有许多短枝，花多生于短枝上，此时短枝也称为

24、果枝。三、芽及其类型芽是未发育的枝、花或花序的原始体。芽由生长锥、叶原基、幼叶等组成，按照芽的生长位置、性质、结构和生理状态将芽分为：1定芽和不定芽生长在主干或侧枝顶端的为顶芽；生长在枝旁叶腋处称侧芽或腋芽，两者合称定芽。凡在老茎、根、叶等部位上形成的芽称为不定芽。2鳞芽、裸芽有芽鳞片包被的芽称为鳞芽，如梅等的芽。无芽鳞片包被，芽的外周为幼叶所包，称为裸芽。3叶芽、花芽和混合芽叶芽是发育为叶或营养枝的芽。花芽是发育为花或花絮的芽。混合芽是同时发育为枝、叶、花或花序的芽。4活动芽、休眠芽活动芽是在当年生长季节形成新枝、花、花序的芽。在生长季节不生长，保持休眠状态的芽，称为休眠芽。在顶芽生长形成主

25、茎的同时，侧芽也发育形成各级分枝。分枝的产生，使着生在其上面叶的数也随之增加，提高了植物利用阳光和co2的能力。四、分枝和分蘖（一）不同植物形成分枝的方式通常有单轴分枝、合轴分枝和假二叉分枝三种类型。1单轴分枝主茎顶芽生长旺盛，形成直立粗壮主干，而侧枝的发育程度远不如主茎。侧枝也以同样的方式形成次级侧枝，如：松、白杨等。2合轴分枝顶芽生长一段时间后死亡或生长极慢，或分化为花芽，而靠近顶芽的一个腋芽迅速发展成为新枝，代替主茎的位置。不久，这一新枝的顶芽又同样停止生长，再由其侧下的一个腋芽发育成枝条，如此重复进行。这样形成的主轴是一段很短的主茎与各级侧枝分段连接而成。3假二叉分枝顶芽生长出一段主茎

26、后，停止发育，或分化为花芽，而其下两侧对生侧芽同时发育形成新枝，新枝的顶芽和侧芽生长活动与主茎相同，如此继续发育。假二叉分枝是合轴分枝的一种特殊形式，它与真正的二叉分枝不同，二叉分枝由顶端分生组织一分为二所致，多见于低等植物。（二）禾本科植物的分蘖禾本科植物分枝方式特殊，在四、五叶期，茎基部节上的某些腋芽发育为新枝，同时在发生新枝的节上形成不定根。禾本科植物这种分枝方式称为分蘖。新枝的基部以后还可再形成新枝。水稻等作物产生分枝的节称为分蘖节，蘖位的高低与分蘖的成穗率密切相关。蘖位愈低，其分蘖发生愈早，容易成穗；分蘖位越高，分蘖发生越迟，生长期短，往往不能成穗，而成无效分蘖。无效分蘖消耗植物养分

27、，降低产量。五、茎的结构（一）茎尖的结构茎尖从顶端开始可分为分生区、伸长区和成熟区三部分，但它的最前端无类似根冠的结构，而是被许多幼叶紧紧包裹。1分生区茎尖最前端的圆锥形就是分生区，由原分生组织的原套、原体及其衍生的周缘分生组织和髓分生组织组成。原套，一般由表面1-2层细胞组成，它们进行垂周分裂，扩大表面积。原体是包围于原套内的一团不规则排列的细胞，它们进行各个方向分裂，增大体积。原套、原体向外侧下方衍生的细胞组成周缘分生组织；向原体下部的细胞构成髓分生组织。在离茎尖原套、原体下方不远处的部位，即有叶原基出现再往下，在幼叶的叶腋内有腋芽原基形成，叶原基和腋芽原基都是由原表皮及基内侧一、二层细胞

28、分裂而来，它们以后分别分化形成叶和叶腋芽。在分生区的后部，周缘分生组织和髓分生组织逐渐分化出原表皮、基本分生组织和原形成层三种初生分生组织。2伸长区位于分生区下方，其主要特点是细胞纵向伸长迅速，主要由初生分生组织组成。但初生分生组织的分裂活动逐渐减弱，并初步分化出一些初生组织。3成熟区成熟区的细胞分裂基本停止，内部各成熟组织的分化已经完成，具备了茎的初生结构。综合上述，茎尖发育过程如下：原分生组织 初生分生组织 成熟组织 原表皮 表皮原套 周缘分生组织 基本分生组织 皮层、髓射线 原形成层 维管束原体 髓分生组织 基本分生组织 髓（二）双子叶植物茎的初生结构茎尖成熟区横切面的结构就是茎的初生结

29、构，它由初生分生组织衍化而来。茎的初生结构，从外向内分为表皮、皮层和维管柱三部分。1表皮表皮由一层原表皮发育而来的初生保护组织细胞构成，细胞呈砖形，长径与茎的长轴平行，外壁较厚，并角化形成角质膜，表皮常有气孔和表皮毛。2皮层皮层位于表皮和中柱之间，主要由薄壁细胞组成。但在表皮内方，常有几层厚角组织细胞，担负幼茎的支持作用，厚角组织中常含叶绿体，使幼茎呈绿色。一些植物茎的皮层中，存在分泌结构（棉花、松等）和通气组织（水生植物）。茎的皮层一般无内皮层分化，有些植物皮层的最内层细胞富含淀粉粒，称为淀粉鞘。3维管柱维管柱是皮层以内的中轴部分，由维管束、髓射线和髓三部分组成。维管束来源于原形成层，呈束状

30、，排成一圆环。由初生韧皮部、束内形成层和初生木质部组成。多数植物的韧皮部在外，木质部在内，但也有少数植物如葫芦科植物在初生木质部的内外方都有韧皮部。初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，分为外方的原生韧皮部和内方的后生韧皮部。初生木质部位于维管束内侧，由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，由内部的原生木质部和外方后生木质部二部分组成。其发育方式为内始式。束中形成层位于初生韧皮部与初生木质部之间由原形成层保留下来的一层分生组织组成，它是茎进行次生生长的基础。髓和髓射线髓和髓射线均来源于基本分生组织，由薄壁细胞组成。髓位于幼茎中央，其细胞体积较大，常含淀粉粒，有时也含有晶体等物质。髓

31、射线位于维管束之间，其细胞常径向伸长，连接皮层和髓，具有横向运输作用。髓射线的部分细胞将来还可恢复分裂能力，构成束间形成层，参与次生结构的形成。（三）双子叶植物茎的次生结构双子叶植物的茎，在初生生长的基础上能进行次生生长，形成次生结构，使茎增粗。茎的次生生长也是维管形成层和木栓形成层活动的结果。1、维管形成层的发生及活动在原形成层分化为维管束时，在初生木质部和初生韧皮部之间，保留了一层具分生潜能的束中形成层，在次生生长开始时，连接束中形成层的那部分髓射线细胞，恢复分裂能力，变为束间形成层，这样束间形成层和束中形成层连成一环，它们共同构成维管形成层。维管形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成，前者细胞长而扁，两端尖斜；而后者细胞近乎等径，分布于纺锤状原始细胞之间。维管形成层形成后，其纺锤状原始细胞随即进行平周分裂，向外形成的细胞发育成次生韧皮部，加添在初生韧皮部的内方，向内形成的细胞发育为次生木质部，加添在初生木质部的外方。与此同时，射线原始细胞也平轴分裂，向内产生木射线，向外产生韧皮射线。木射线和韧皮射线均由径向排列的薄壁细胞组成，是茎内进行横向运输的次生结构。维管形成层在不断产生次生结构的同时，也进行径向或横向分裂，增加原始细胞扩大本身周径以适应内方次生木质部分子的不断增加。维管形成层的活动受环境条件影响