生态学.docx

1、生态学第一章 绪论一生态学的定义1生态学（ecology）是研究生物与周围环境和无机环境相互关系及机理的科学。（E.Haeckel，1866）它包括4个层次的内容： 生物在其历史条件下的适应； 生态系统的结构与功能； 种群的形成与发展规律； 生物群落（生态系统）的形成与发展规律。实则上包含了个体种群群落生态系统这4个理论主体。生态学的定义还有很多： 生态学是研究生物（包括动物和植物）怎样生活和它们为什么按照自己的生活方式生活的科学。（埃尔顿，1927） 生态学是研究有机体的分布和多度的科学。（Andrenathes,1954） 生态学是研究生态系统的结构与功能的科学。（E.P.Odum，195

2、6） 生态学是研究生命系统之间相互作用及其机理的科学。（马世骏，1980） 生态学是综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学。（E.P.Odum，1997）二、生态学的研究内容 1971，Odum,生态学基础：生态学是研究生态系统的结构和功能的科学。（1）一定地区内生物的种类、数量、生物量、生活史及空间分布。（2）该地区营养物质和水等非生命物质的质量和分布。（3）各种环境因素（如湿度、温度、光、土壤等）对生物的影响。（4）生态系统中的能量流动和物质循环。（5）环境对生物的调节（如光周期现象）和生物对环境的调节（如固氮作用）三、生态学的形成与发展 理论上：概念上的提出论著的出版学科的形成。 时间

3、上：萌芽时期近代发展：4大学派的形成现代发展：生态系统、人类生存环境的研究。 实验技术上：描述定性定量模拟。1、生态学发展简史（1）生态学萌发阶段（时期） 公元16 世纪以前：在我国：公元前1200 年 尔雅 一书，草、木；公元前200 年 管子 地员篇 ；公元前100 年前后，农历确立了24 节气，同时 禽经 一书（鸟类生态）问世； 本草纲目 。 在欧洲：公元前285 年也有类似著作问世。（2）近代生态学阶段 建立时期：17世纪后生态学作为一门科学开始成长。1792年德国植物学家C.L.Willdenow出版了草学基础；1807年德国A.Humbodt出版植物地理学知识提出植物群落外貌等概念

4、；1798年T.Malthus人口论的发表；1859年达尔文的物种起源；1866年Haeckel在他的著作普通生物形态学中首先提出ecology一词，并首次提出了生态学定义。 1895年E.Warming发表了他的划时代著作以植物生态地理为基础的植物分布学（1909年经改写成植物生态学）。 巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）：（1）动植物生态学并行发展，著作与教科书出版。代表作：C.Cowels(1910)发表的生态学；F.E.Chements(1907)发表的生态学及生理学；前苏联苏卡切夫的植物群落学（1908）、生物地理群落学与植物群落学（1945）；A.G.Tamsley(1911

5、)发表的英国的植被类型等；R.N.Chapman(1931)的动物生态学；中国费鸿年（1937）的动物生态学；特别是W.C.Alle（1949）等的动物生态学原理出版，被认为是动物生态进入成熟期的重要标志。（2）学派的形成：主要有北欧学派：以注重群落结构分析为特点。代表人物：G.E.Du Rietz法瑞学派：注重群落生态外貌，强调特征种的作用。代表人物是J.Braum-Blanquet英美学派：以动态和数量生态为特点。代表人物是Clements和Tansley俄国学派（前苏联学派）：植物（群落）与地学结合。代表人物：B.H.Cykayeb（三）现代生态学阶段（20世纪60年代至现在） 以人类生

6、存环境为中心。2、对生态学有重要贡献的中外科学家 黑克尔 (Haeckel E.) (1834-1919) 德国动物学家，生态学词汇的创始人。oecologie中的希腊词根oikos意为房子或住所，logos即学科或讨论。1866他给生态学下的简洁定义为：生态学是研究生物与环境之间的相互关系的科学。这一概念至今仍为各国学者沿用、信守不渝。 洪堡德 (Humboldt A.) (1769-1859) 德国植物地理学家。曾进行过环球旅行，对地球上不同区域进行生物学和地理学考察。1799-1804年到南美洲热带和温带地区对植物及其生存环境进行了5年的考察，收集了大量的植物标本与资料，回国后出版了26

7、卷巨著，从而奠定了植物地理学的基础。1897发表植物地理学知识，对世界的植物分布做了理论上的阐述，创立了植物地理学。 坦斯勒 (Tansley A. G) (1871-1955) 英国著名植物生态学家，以其提出的生态系统概念奠定了他在生态学界的不朽地位。坦氏兴趣广泛，早期对对植物生态学进行了深入的研究，发现土壤、气候和动物对植物的分布和丰盛度有明显的影响，于是产生了一个概念，即居住在同一地区的动植物与其环境是结合在一起的，即居住在同一地区的动植物与其环境是结合在一起的，生物与其特定的系统构成了地球表面上具有大小和类型的基本单位，这就是生态系统。著有英伦三岛的植被(The British Isl

8、ands and Their Vegetation)(1926)、实用植物生态学(Practical Plant Ecology)(1923)植物生态学概论(Introduction to Plant Ecology)(1946)等。 辛柏尔 (Schimper A. F. W.) (1856-1901) 德国植物生态学家，现代植物生态学的奠基人之一。他的著作以生理学为基础的植物地理学(1898)，奠定了现代植物生态学的学科框架。辛氏从植物生理功能与形态结构、生活力等方面，阐述植物的生态适应；用环境因子综合性的观点，阐明植物分布的多样性；从历史发展的观点，分析研究植物和群落的起源和发展，从而开

9、辟了植物生理生态学和进化生态学研究领域 苏卡却夫 (Cykaq b B. H.) 前苏联地植物学家。于1942和1945年提出按照演替的主导因子而划分群落演替类型，如群落发生演替、内因生态发生演替、外因生态演替和地因生态演替等。苏卡却夫的另一个重要贡献是几乎与坦斯勒同时提出生态系统的概念。与生态系统的含义相似，他提出了“生物地理群落”概念(1940-1945)，即生物地理群落是地球表面的一个地段，在这一定的空间内，生物群落和其所在的大气圈、岩石圈、水圈和土壤圈都是相适应的，它们之间的相互作用具有同样的特征，即生物地理群落由生物群落(植物群落和动物群落)和所在生物环境(土壤环境和气候环境)。这一

10、观点实质上就是生态系统的理论 克莱门茨 (Clements F. F.) 美国植物生态学家，首次提出了生物群区(biome)概念，并将这一概念作为生物群体的基本单位。然而他最著名的贡献，是提出了植物群落演替学说，以及植物群落分布气候顶极(climatic climax)或单元顶极(mono climax) 理论。他的研究和学说为后来生态系统概念的提出和研究打下了基础。总结性专著有植物的演替(1916)、植物演替和指示植物(1928)、以及与Weaver合著的植物生态学(1925)等。 林德曼 (Lindeman R. L.) 美国动物学家，生态系统理论的重要贡献人之一。1941年在美国明尼苏达

11、州进行的泥炭湖的生物量、生物群落的营养关系、生物量能流过程的研究。是对生物与环境的联系，生物间相互关系具体实验研究的示范。在该他所进行的一系列实验结果的支持下，继承和发展的生态系统的理论。他根据研究结果，提出了“十分之一定律”，即自然界中进入任何群体的能量的一小部分，可以用来维持依靠它为生的群体，在食物链传输的能量，下一级进入到上一级的能量约为10%左右。 李比西 (Liebig J.) 德国植物生理学家，矿质营养理论的创始人。在此基础上引申出了生态学上的最小因子定律，即在能够影响生物的无数因子中，总有一个因字子限制植物的生长、生存或繁殖，这一因子被成为不可或缺的因子或最小因子(1840)。李

12、氏的这一理论对于植物生理生态学和实验生态学的研究与发展贡献很大 侯学煜 (1912-1991) 中国植物生态学家, 中国植物生态学与地植物学的创始人之一。早年从事植物与土壤关系研究，在大量调查的基础上提出了在植被分区或分类中的指示植物的观点。前苏联著名地植物学家苏卡乔夫将根据这一观点将侯氏做为生态系统土壤顶极的代表人物。1978以来，在大量事实调查的基础上，对国内当时流行的“以粮为纲”的做法提出质疑，反对毁林开垦、草原开荒、围湖造田、向海要粮。并就自己对生态系统的理解提出了大粮食和大农业的观点。代表作有中国境内酸性土、钙质土和盐碱土指示植物(1954)；中国植被的类型(1956)中国植被区划(

13、1960)；中国的植被(1960)；中国植被地理及优势植物化学成分(1982)等；生态学与大农业发展(1984) 马世骏 (1920-1991) 著名动物生态学家, 长期从事昆虫生态学研究。晚期从事生态系统与生态平衡理论研究, 提出生态工程、系统生态以及城市生态等重要研究方向。是1972年联合国环境发展大会重要文件我们共同的未来的起草人之一。著有现代生态学透视(1993)等四、生态学的学科框架 按照研究的对象划分- 植物生态学 (Plant Ecology)- 动物生态学 (Animal Ecology)- 农业生态学 (Agriculture Ecology)- 林业生态学 (Forestr

14、y Ecology)- 草地生态学 (Grassland Ecology)- 景观生态学 (Landscape Ecology)- 城市生态学 (Urban Ecology) 按照研究的内容划分- 个体生态学 (Autecology)- 种群生态学 (Population Ecology)- 群落生态学 (Community Ecology)- 生态系统生态学 (Ecosystem Ecology)- 生理生态学 (Ecophysiology) 按照问题划分(围绕人类社会发展)- 全球生态学 (Global Ecology)- 恢复生态学 (Restoration Ecology)- 应用生态

15、学 (Applied Ecology)- 污染生态学 (Pollution Ecology)五、生态学的理论框架 生态因子的基本原理- 植物生态学 (Plant Ecology)- 动物生态学 (Animal Ecology) 种群生态学- 个体生态学 (Autecology)- 种群生态学 (Population Ecology)- 群落生态学 (Community Ecology)- 生态系统生态学 (Ecosystem Ecology)- 生理生态学 (Ecophysiology) 群落分布及其演替的理论 生态系统的结构与功能 生态系统管理六、生态学的发展趋势 深入到自然科学和社会（人文

16、）科学中，形成各自的分支学科。 渗入到人类社会各种活动甚至思维和意识中。1、个体 群落 生态系统 19世纪末到20世纪初，侧重个体生态学的研究，继承了自然史、博物学、进化论等许多学科的研究成果，具有明显的综合性。 从19世纪末到1930年，以群落为研究重点，由描述到定量、静态到动态、局部到整体、考察到实验，出现了丰富度、恒定度、频度、演替等概念，把各种生物看成一个整体，并与环境联系起来综合研究。 20世纪30年代至今，以生态系统的研究为重点，信息论、控制论、系统论为生态学带来了自动调节原理和系统分析方法，揭示生态系统中物质、能量和信息之间的关系。研究涉及农、林、牧、猎、渔、野生动物管理等重大课

17、题。2、生态学与其它学科结合，出现了大量的交叉学科。 生态系统涉及到整个生物圈，使之与地理学、地球化学交叉。 由于人口猛增、环境污染、资源枯竭的社会问题，使人类生态学、污染生态学、资源生态学应运而生。 与社会科学（经济、法律、政治学）交叉，出现了生态学与国际关系（1978）、生态学政治、法律（1976）、政治生态（1975）、社会生态学（1973）3、以生物为研究中心发展到以人为研究中心 从20世纪60年代开始就有人用生态系统的观点考察人类社会。 人类生态学必将得到更快速的发展，使得生态学不仅与技术经济密切相关，而且与政治、法律也发生了联系。第二章 生物与环境第一节 环境与生态因子一环境概述1

18、环境（environment）概述（1） 环境的定义：环境是指生物有机体赖以生存的所有因素和条件的综合。（2） 环境因素（environment factor）：直接参加有机体物质和能量循环的组成部分。（3） 环境条件（environment condition）：为环境因素提供物质和能量基质的组成部分。（4） 环境科学（environment science）：研究人与环境之间物质和转化规律的科学。2大环境与小环境（环境分类）二 生态因子1、定义：生态因子（ecological factors）是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接作用的环境要素。（1）包括5种类型的因子：

19、 气候因子（光、温、水、空气等因子）； 土壤因子（土壤物理性质、化学性质、肥力和土壤生物等因子）； 生物因子（动物、植物、微生物等因子）； 地形因子（海拔高度、坡度、坡向等）；人为因子。此外，自然因子(physical factors)：指光照、温度、水分、矿物质等。实际上狭义的生态因子即为此类，可扩大成6类因子即光、温度、水分、CO2、O2、矿物质等。（2）生态因子的其它分类Smith(1935)密度制约因子(density dependent factors)：作用强度随种群密度的变化而变化，因此有调节种群数量，维持种群平衡的作用，如食物、天敌和流行病等各种生物因子；非密度制约因于(den

20、sity independent factors)：作用强度不随种群密度的变化而变化，因此对种群密度不能起调节作用，如温度、降水和天气变化等非生物因子。前苏联学者 (1953)稳定因子是指终年恒定的因子，如地磁、地心引力和太阳辐射常数等，这些稳定生态因子的作用主要是决定生物的分布变动因子又可分为周期变动因子和非周期变动因子，前者如一年四季变化和潮汐涨落等；后者如刮风、降水、捕食和寄生等，这些生态因子主要是影响生物的数量。2. 生态因子作用的一般特征（一般规律）（1）综合作用：每一个生态因子那是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何一个因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。（2

21、）主导因子作用：对生物起作用的诸多因子是非等价的 。（3）阶段性作用；（4）可调节（补偿）作用但不可代替性：某一因子的数量不足，有时可以靠另一因子的加强而得到调剂和补偿；（5）限制性作用：生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。因此某一生态因子的有益作用常常只限于生物生长发育的某一特定阶段。第二节 生物与环境关系的基本原理一、生物对生态因子的耐受限度 限制因子（limiting factor）：限制生物生存和繁殖的关键性因子。在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限，而且阻止其生长、繁殖或扩散甚至生存的因素。 最小因子法则（law of minimum）

22、：Leibig(德国有机化学家)能够影响生物的无数因子中，总有一个因素限制生物的生长、生存或繁殖。只能用于稳态条件下必须考虑到各种因子之间的相互关系对于温度和光等多种生态因子都是适用的耐受性法则（law of tolerance） 耐受性（tolerance）：指生物能够忍受外界极端条件的能力；指单个有机体或种群能够生存的某一生态因子的范围。又称shelford 耐性定律。任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限制时，使该种生物衰退或不能生存。 耐性限度（the limits of tolerance）：每个种只能在环境条件一定范围内生存和繁殖。也即生物种

23、在其生存范围内，对任一生态因子的需求总有其上限与下限，两者之间的距离就是该种对该因子的耐性限度。生物种的耐受曲线 耐性限制用曲线表示，称为耐受曲线（tolerance curve）。 广生态幅生物与狭生态幅生物分布耐性曲线。二、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系 在对生物产生影响的各种生态因子之间存在着明显的相互影响。 当湿度很低和很高时，该种生物所能耐受的温度范围都比较窄(中湿条件下所能耐受的温度范围较宽)。 在低温和高温条件下(两极端温度)，该种生物所能耐受的湿度范围也比较窄，而在中温或最适温度条件下所能耐受的湿度范围比较宽。 结论：生物生存的最适温度取决于湿度状况，而生物生存的最适湿度

24、又依赖于温度状况。 生物对非生物因子的生理耐受范围对植物和动物的分布显然具有重要影响。生物的分布区分为两种情况：(1)生理分布区和生理最适分布区：只考虑生物的生理耐受性而排除其他生物对其分布的影响；(2)生态分布区和生态最适分布区：指生物在自然界的实际分布区，这种分布区是非生物因子和生物因子共同作用的结果 生物因子和非生物因子之间也是相互影响的。生物对非生物因子的耐受范围或最适生存区段常因生物之间的竞争而被改变。三、大环境和小环境对生物的不同影响 小环境：指对生物有着直接影响的邻接环境，如接近植物个体表面的大气环境、土壤环境和动物洞穴内的小气候等。 大环境：指地区环境(如具有不同气候和植被特点

25、的地理区域)、地球环境(包括大气圈、岩石圈、水圈、土壤圈和生物圈的全球环境)和宇宙环境。大环境不仅直接影响着小环境，而且对生物体也有着直接或间接的影响。 生物群落带(biome)：指具有相似群落的一个区域生态系统类型，它把具有相似非生物环境和相似生态结构的区域连成一个大区。 小环境的重要性及其与大环境特征的差异程度： 八齿小蠹对树干小环境的利用情况 小气候与峰鸟巢的关系四、生物对生态因子耐受限度的调整1、驯化：如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下，久而久之就会导致其耐受曲线的位置移动，并可产生一个新的最适生存范围，而适宜范围的上下限也会发生移动。 生物借助于驯化过程可以稍稍

26、调整它对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。 驯化也可理解为生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性改变。 驯化过程一般可在短时间内完成，对很多小动物最短只需24小时便可完成驯化。2、休眠(即处于不活动状态)：是动植物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。使动物最大限度地减少能量消耗。 埃及睡莲经过了1000年的体眠之后仍有80%以上的莲子保持着萌发能力。 季节性休眠也是持续占有一个生境的重要方式。 很多昆虫在不利的气候条件下往往进入滞育状态。 恒温动物当环境温度超过适温区过多的时候会进入蛰伏状态。 冬眠和夏眠现象则是靠中介刺激(如光周期的改变)激发的 。3、昼夜节律和其他周期性的补偿变

27、化 补偿性的变化往往是有节律的。生物在不同的季节可以表现出不同的生理最适状态(因驯化) ，因此生物在一个时期可以比其他时期具有更强的驯化能力，或者具有更大的补偿调节能力。 补偿能力的周期性变化，实际上有很多是反映了环境的周期性变化，如温带地区温度的周期变化和热带地区干旱季节和潮湿季节的周期变化等。很多沿岸带生物在耐受能力方面常常以潮汐周期和月周期为基础发生变化。 耐受性的节律变化或对最适条件选择的节律变化大都是由外在因素决定的(即外源性的)，很可能是生物对生态因子周期变化不断适应的结果。 某些耐受性的周期变化或驯化能力的变化(无论是长期的或昼夜的)至少有一部分是由生物自身的内在节律引起的。五、

28、内稳态生物和非内稳态生物 内稳态(homeostasis)机制，即生物控制自身的体内环境使其保持相对稳定，是进化发展过程中形成的一种更进步的机制，它或多或少能够减少生物对外界条件时依赖性。 具有内稳态机制的生物借助于内环境的稳定而相对独立于外界条件，大大提高了生物对生态因子的耐受范围。 内稳态的基础：生理、行为 调节体温：生理：恒温动物：控制体内产热行为：变温动物：减少热量散失，利用环境热源 调节体内的盐浓度或调节体内的其他各种状态 ：渗透压调节 维持体内环境的稳定性是生物扩大环境耐受限度的一种主要机制，并被各种生物广泛利用。 但扩大耐受范围不可能是无限的。 内稳态生物：内稳态机制能够发挥作用

29、的范围就是它的耐受范围。 非内稳态生物：其耐受限度只简单地决定于其特定酶系统能在什么温度范围内起作用。 内稳态生物和非内稳态生物耐受限度的不同意义 生物对不同非生物因子的耐受性是相互关联的。可以借助于驯化过程而加以调整，也可在较长期的进化过程中发生改变。内稳态机制只能为生物提供一种发展广耐受性的方式。六、生物保持内稳态的行为机制 在外界条件的一定范围内，动物和植物都能利用各种行为机制使体内保持恒定性。 植物：叶子和花瓣有昼夜的运动和变化。例如豆叶的昼挺夜垂的变化或睡眠运动、向日葵花序随太阳的方向而徐徐转动等。 动物：（1） 身体姿态：如沙漠蜥（2）往返移动：在比较冷和热的两个地点(都不是最适温

30、度)之间往返移动；（3）追寻适宜栖地 ：如生活在特立尼达雨体中的两种按蚊 其他的行为机制：（1）躲入洞穴 ：如鼠兔 ，抵御一10以下的严寒（2）构筑巢穴：如白蚁巢（具有调节温湿度的作用 ）、鸟巢（澳大利亚眼斑冢雉 ）七、适应组合 生物对生态因子耐受范围的扩大或变动(不管是大的调整还是小的调整)都涉及到生物的生理适应和行为适应问题。 适应组合(adaptive suites) ：生物对一组特定环境条件表现出的彼此之间的相互关联的一整套协同的适应特性。1、沙漠植物的适应组合：抗干旱、节水的适应性（1）落叶（2）形态：叶表皮增厚、减少气孔数目和形成卷叶（3）旱生植物（肉质植物）：水分大量贮存在植物的根、茎或叶中尽量减少蒸腾作用失水：夜晚才打开气孔2、沙漠动物的适应组合：热量调节和水分平衡 骆驼 ：（1）清晨取食，获得水分；（2）尿的浓缩最大限度地减少水分输出；（3）脂肪在代谢时会产生代谢水；（4）失水主要是来自细胞间液和组织间液，细胞质不会因失水而受影响；（5）红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害，同样的适应结构也能保证红细胞在血液含水量突然增加时不会发生破裂，一次饮水可以喝下极大量的水分 。（6）在白天可吸收大量的热使体温升高。体温升高后会减少身体与环境之间的温差，从而减缓吸热过程。当需要冷却时，皮下起隔热作用的脂肪会转移到驼峰中，从而加快身体的散热。