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1、毕业论文植物耐盐机制的研究进展淮北师范大学 2013届学士学位论文 毕业论文(设计)的题目植物耐盐机制的研究进展学院、专业 生命科学学院 生物科学 研 究 方 向 逆境植物生理学 学 生 姓 名 黄晓丹 学 号 20091501047 指导教师姓名 张强 指导教师职称 副教授 2013年 3 月 29 日植物根系耐盐机制的研究进展黄晓丹（淮北师范大学生命科学学院）（指导教师：张强）摘要：盐是影响植物生长发育和产量的最重要的环境因素之一。长期处于盐性环境中植物的生理特性会发生一定的变化。从生理学、生物化学、盐胁迫分子生物学机制的角度对植物对盐胁迫的反应研究进行了回顾，并提供了一些现有知识技术水平

2、上可以提高植物盐耐性的办法。对植物盐胁迫研究现状及进展情况进行了综述, 目的在于为开展植物抗盐机理研究、选育培育耐盐植物新品种提供依据。关键词：盐胁迫；耐盐机制；离子吸收；抗氧化酶Progress of Studies on Salt Tolerance Mechanisms in Plant RootHUANG Xiao-dan（School of Life Science , Huaibei Normal University）Tutored by ZHANG QiangAbstract: Salinity is the major environmental factor limit i

3、ng plant growth and productivity. The responses of plant to salinity stress are reviewed with emphasis on physiological，biochemical，and molecular mechanisms of salt tolerance. Methods within current literature for enhancing salt tolerance of plants are provided. The current researches on salt stress

4、 in plants were summarized. This may help to study the salt tolerant mechanism and breeding new salt-toler ant plants.Keywords：salt stress; salt-tolerant mechanism ;ion absorption; antioxidant enzyme引言土壤的盐碱化问题一直威胁着人类赖以生存的有限土壤资源，是日益严重的环境和生态问题之一。据联合国教科文组织（UNESCO）和粮农组织（FAO）不完全统计，全世界盐渍土面积约为10亿hm2。我国盐碱地已

5、由过去的0.27亿hm2，发展到0.33亿hm2，主要分布在西北内陆地区以及长江以北沿海地区，东北，华北地区，土壤的盐分是影响植物生长发育的最要要的环境要素之一，植物体内几乎所有的主要生理过程，如蛋白质合成，能量代谢，光合合成，和脂肪代谢等都会受到盐胁迫的影响，进而使得植物产量下降甚至导致植物死亡。随着人口数量的不断增加，人均耕地面积也在不断减少，环境问题威胁着植物的生存，因此选育耐盐植物，改善盐碱地环境，已经成为目前生物科学技术刻不容缓的重大课题。国内外学者广泛对植物耐盐性以及耐盐性物种资源展开研究。植物特殊的耐盐适应机制以及围绕怎么提高植物的耐盐性等内容长期以来也是植物生态学生理学研究的热

6、点课题。1植物耐盐性研究能在盐度高的的基质上生存而且生长优良的植物叫做盐生植物。耐盐性是指植物生长在高盐度的基质上能完成一个生命循环。根据盐生植物的形态和生理学特点, Breckle 1将盐生植物分为3个生理类型: (1)真盐生植物(euhalophyte),又被称作稀盐盐生植物(Dilute salt halophytes); (2)泌盐盐生植物(recretohalophyte);(3)假盐生植物(pseudohalophyte),又被称作拒盐盐生植物。通过一种被称作为盐腺的特殊细胞来完成泌盐。这些盐腺从植物的叶片中分泌盐(主要是NaCl)并将内部的离子浓度维持在较低浓度的水平2。许多盐生

7、植物通过根部抗盐来调节植物叶片中盐的浓度3。选择性的吸收盐分溶质也可以促使植物具有渗透适应性,提高植物的保水能力,并排出过剩的盐分。植物耐盐机制可以分为复杂机制和简单机制。复杂机制涉及植物在受到盐胁迫时的主要生理变化过程,主要目的是保护呼吸作用、光合作用、水利用效率和维持一些重要的植物特征(如细胞架、细胞壁、质膜以及细胞壁间的交互作用)4、染色体和染色质结构的改变(DNA甲基化、染色体增倍,特定次序的改变或DNA消除)5等。也有研究认为,为保证复杂机制过程的顺利进行,植物体内的许多生化反应简单机制也同时被诱导发生6。1.1渗透调节物质的积累植物耐盐的特点时较高的渗透调节能力7。植物对盐渍适应的

8、同时在细胞中积累一定数量的可溶性有机物质,作为渗透调节剂共同进行渗透调节,以适应外界的水势。可溶性有机物质包括氨基酸、有机酸、可溶性碳水化合物、醇类等平衡渗透物质的积累能力曾被认为是耐盐性的一个指标8。在盐胁迫下,植物通过从外界吸收大量的无机离子降低水势,并合成和积累一定浓度的脯氨酸等有机溶质来辅助调节,从而维持植物体内存在一定的水分来调节细胞内外渗透势的平衡。这些有机溶质中,较重要且研究较多的是脯氨酸、甜菜碱和醇类9。1.2离子区域化许多植物通过调节离子的吸收和区域化来抵抗或减轻盐胁迫。在植物体内积累过多的盐离子就会给细胞内的酶类造成伤害,干扰细胞的正常代谢。研究表明,在盐渍条件下,耐盐植物

9、细胞中积累的大部分Na+被运输并贮藏在液泡中,使得植物因为渗透势降低而吸收水分,同时避免了过量的无机离子对代谢造成的伤害,这就是离子的区域化。盐的区域化作用主要是依赖位于膜上的质子泵实现离子跨膜运输完成的10,11。质子泵通过泵出H+,造成质子电化学梯度,驱动钠离子的跨膜运输,从而实现盐离子的区域化。当植物受到盐胁迫时,细胞膨压下降,诱导质子泵活性增加,从而激活系列渗透调节过程。1.3维护膜系统的完整性在盐胁迫条件下,细胞质膜首先受到盐离子胁迫影响而产生胁变,导致质膜受伤。龚明等12发现,高盐分浓度能增加细胞膜透性,加快脂质过氧化作用,最终导致膜系统的破碎。盐胁迫还会使植物产生活性氧,启动膜脂

10、过氧化作用,从而给植物造成伤害。POD，CAT、SOD是植物体内的保护酶系统,它们相互协调,共同协作,清除膜脂过氧化作用中的活性氧,最终达到保护膜结构的作用1315,其中SOD是生物体内普遍存在的一种酶,并在保护酶系中处于核心地位。1.4大分子蛋白的积累LEA是种子发育过程中逐渐形成的一类小分子特异多肽,通常在胚胎发育晚期特定阶段表达,在植物个体发育的其它阶段,该蛋白也能在干旱、低温和盐渍等环境胁迫诱导下在其它组织中高水平表达。植物在干旱、盐分等胁迫时,面临的最主要问题是细胞组成成分的晶体化,这将破坏细胞的有序结构,而LEA蛋白有高度亲水性,能把足够的水分捕获到细胞内,从而保护细胞免受干旱胁迫

11、的伤害16。调渗蛋白(OSM)是在盐胁迫、脱水或低水势条件下,植物在对渗透压力适应的过程中所合成的,它是蛋白质渗透胁迫保护剂。水通道蛋白(Aqua-porin)可以形成专一的水运输通道,允许水自由进入,而将离子或其它有机物拒之门外。研究表明,逆境胁迫能诱导水通道蛋白基因表达,从而改变膜的水分通透性,便于水分透过胞质膜或液泡膜进入细胞,使脱水胁迫下的细胞保持一定的膨压,有利于实现渗透调节,维持正常的生命活动。2 如何提高植物的耐盐性培育耐盐植物品种是利用盐碱地的一条有效途径,植物耐盐分子机制的研究和生物技术的日臻完善,给培育高效耐盐植物带来了曙光.进行植物耐盐碱育种要有明确的目标和方向.现在,科

12、学工作者们基本按照以下途径开展耐盐育种工作:1)通过品种间杂交等常规手段选育耐盐品种;2)对现有植物物种进行耐盐性筛选;3)利用现代生物技术创造新的耐盐品种17.其中,杂交等常规育种方法是获得稳定遗传耐盐品种的最可靠的方法,但利用传统的常规育种方法至今尚未培养出真正有效的耐盐品种.通过其余2种途径进行耐盐育种的报道较多,尤其是生物技术方法育种更是当今的研究热点.2.1对现有植物进行耐盐性筛选众所周知,各类植物之间的耐盐性是不同的,发现和利用现有耐盐物种是改变盐碱土壤环境最便捷的手段.然而人们希望在改善盐土环境的同时,还要取得一定的经济效益,所以国内、外的研究人员对现有各类作物和林木物种开展了很

13、多耐盐性的测定工作:国外主要对经济作物和造林树种进行耐盐性的测定和比较18-21;国内的研究人员有的选材于小麦、棉花、西红柿等作物,有的选材于林木进行植物耐盐性研究22-29,都取得了一定的研究成果.植物的抗性鉴定是一个非常复杂的技术问题,它不仅受外界条件的影响,而且不同植物、不同品种、不同生育阶段的抗盐能力也不一样.从国内、外的情况看,大体有2种鉴定方法:直接鉴定法和生理鉴定法.其中,直接鉴定就是通过评定盐处理后植物的发芽情况、形态、产量等表现性状来决定植物的耐盐性.由于植物的耐盐机理尚未清楚,目前对植物耐盐性尚无统一的生理指标,所以这种鉴定结果只能作为参考.但是如果能找出植物耐盐代谢的生理

14、指标测定的规律性,无疑将对植物的耐盐研究起到巨大的推动作用.2.2利用现代生物技术育种现代生物技术涉及组织培养、体细胞变异、体细胞杂交、基因工程等方面.正是因为生物技术的不断发展,使得耐盐育种的方式变得更加的丰富,加速了耐盐品种的选择培育过程.近几年来,植物抗渗透胁迫基因工程研究进展十分迅速.当植物受到盐分胁迫时会发生离子运输的改变、许多具有渗透保护作用的有机小分子的积累、蛋白质组成分改变等一系列生理生化反应30.植物主要通过调节有机小分子物质含量和离子的吸收区隔化等途径来维持渗透压的平衡.1)诱导相容性溶质的生物合成.渗透调节剂合成是较少的已经完成生化、遗传和转基因研究的胁迫反应.目前,通过

15、基因工程手段,能使细胞内积累甜菜碱、山梨醇、甘露醇、海藻糖等相容性溶质,不同程度地提高转基因植物(烟草、草莓、水稻等)的耐盐性最近的许多研究发现:渗透保护物质的正确定位对于其作用的发挥至关重要31.Bohnert等也建议不同有机溶剂应该对应不同的亚细胞位置,这样会得到更好的耐盐效果32.渗透保护物质有的定位于细胞质中(如脯氨酸),有的定位于液泡(如果聚糖)中.对菠菜的研究发现:甜菜碱的合成在叶绿体中进行,从原生质体溶解物中制备的叶绿体具有很高的氧化胆碱的能力.Hayashi等人将胆碱氧化酶基因codA与叶绿体导向肽序列结合构成嵌和基因来转化水稻,比起单独转化codA基因更为有效地提高了水稻耐盐

16、性33.国内也有人报道将甘露醇合成过程定位在叶绿体中使抗性增加34.另有报道,在转基因水稻中,将codA基因定位在叶绿体和胞质溶胶中,经NaCl胁迫后表明:定位于叶绿体的转codA水稻对盐害下光抑制有着更高的耐受性,同时这也可能预示了在转基因植物中,甘氨酸甜菜碱的生物合成的亚细胞区隔化对胁迫耐性加强方面起决定作用35.3结语1)植物的耐盐性是一个多基因控制的性状,因此,植物可以通过多个基因的转移获得更好的耐盐性36.但是多个基因的转移对于载体的启动因子、可携带基因的长度、基因间是否拮抗就有较高的要求。许多研究表明：通过改变转录因子基因的表达,同时改变几个目的基因表达水平是可以实现的37。2)现

17、在所应用的基因多数是从细菌、酵母菌、水稻、拟南芥、烟草、山菠菜等生物中分离克隆出来的,而且针对这些生物的转化试验也做得比较多。相对来说,源于木本植物的耐盐基因以及有关木本植物耐盐基因转化成功的报道较少,这大大减少了盐碱土地综合利用的效率。20世纪90年代以来,植物耐盐研究取得了很大进展,许多在植物耐盐过程中具有重要作用的基因先后得到克隆和鉴定,其中一些已被用于转基因研究,并不同程度地使转基因植物的耐盐性得到了提高,从而深化了人们对植物耐盐机理的认识。随着植物耐盐生理和机理研究的不断深入以及转基因技术和其他技术手段的结合,在植物体内建立可受盐胁迫诱导表达的完善的耐盐体系的构想终将实现。4 参考文

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