第二章生态学基本理论及其在环境保护中的应用33aWord文档格式.docx

1、这种结合为协调高速经济发展与环境保护之间的关系指明了方向。由此可见，传统的生态学定义已不能概括当今生态学的丰富内容了。现代生态学应该是一门多学科的自然科学，它研究生命系统与环境系统之间相互作用的规律及机理。所谓生命系统，就是自然界具有一定结构和调节功能的生命单元，如动物、植物和微生物。所谓环境系统，就是自然界的光、热、空气、水分以及各种有机物和无机元素相互作用所共同构成的空间。现代生态学的这种解释，对生态科学本身也提出了更高的目标。概括起来，生态学的发展进程中有三个主要特点：、从定性探索生物与环境的相互作用到定量研究。、从个体生态系统到复合生态系统，由单一到综合，由静态到动态地认识自然界的物质

2、循环与转化规律。、与基础科学和应用科学相结合，发展了生态学，扩大了生态学的领域。综上所述，生态学和环境科学显然有很多共同的地方。它们所研究的问题基本上是相近的。只不过生态学是以一般生物为对象的。着重于研究自然环境因素与生物的相互关系，单纯属于自然科学的范畴。环境科学则以人类为主要对象，把环境与人类生活的相互影响作为一个整体来研究，从而和社会科学有十分密切的联系。因此，生态学的许多基本原理同样也可以应用于环境科学中，作为基础理论而联系到人类独持的主观能动性和复杂的社会关系，来研究和解决人类生活与环境问题。生态系统的结构与功能一、生态系统概念的形成及发展地球上的多种生物通过各种方式，彼此联系而共同

3、生活在一起，组成生物群落。生物群落与环境间的联系是密不可分的，它们相互依存、彼此制约、共同发展，形成一个自然整体。1935年英国生态学家坦斯利（A.G.Tansley）首先提出了生态系统（Ecosystem）这一科学概念，用来概括生物群落和环境共同组成的自然整体，标志着生态学的发展进入了一个新的阶段。自从坦斯利提出生态系统学说后，美国耶鲁大学青年生态学家林德曼（R.L.Lindeman）吸取了埃尔顿（A.G.Elton）、克莱门茨（F.E.Clements）、谢尔福德（V.E.Shelford）等早期生态学家关于生态系统营养-动态方面的成就，同时受到中国“大鱼吃小鱼、小鱼吃虾米、虾米吃稀泥”和

4、“一山不容二虎”等谚语的启示（曲仲湘论文集，1990），于1942年发表了“食物链”、“金字塔营养级”和“十分之一”定律的报告，初步奠定了生态系统的理论基础。与此同时，前苏联生态学家苏卡乔夫（1944）提出了“生物地理群落”（Biogeo-cenosis）的科学概念，它是指在一定地表范围内相似的自然现象即大气、岩石、植物、动物、微生物、土壤、水文等条件的总和。1965年在哥本哈根国际生态会议上决定，“生态系统”和“生物地理群落”是同义语。但目前各国使用最广泛的还是“生态系统”这一术语。进入50年代，特别是60年代以后，著名生态学家奥德姆（E.P.Odum）、惠特克（R.H.Whittaker）

5、和前苏联的生态学家苏卡乔夫、德利斯等人的研究工作，使生态系统学说的理论体系进一步完善，进入了一个新的时期。70年代以来，生态系统学说得到了空前发展，数学模型、控制论及电子计算机等理论和方法广泛进入生态系统研究中，由一般的定性描述逐渐走向定量的预测预报阶段。生态学期刊（Journal of Ecology）曾在一期评论中指出“生态系统已经成为70年代的一袋未雕琢的金钢石”，高度评价生态系统未来的无限发展前途。从50年代算起，生态学研究大致可分为三个阶段：60年代的“国际生物学计划”（IBP）；70年代的“人与生物圈计划”（MAB）； 80年代开始的“国际地圈与生物圈计划”（IGBP）。IBP以自

6、然生态系统的能量流动和物质循环为主要对象；MAB强调了人类活动对自然生态系统及生物圈的影响；IGBP主要研究生物圈和地球系统的相互作用。近年来，以探索宏观世界综合规律为方向的生态系统研究，正与研究微观世界的分子生物学齐头并进，飞跃发展，由此则可获得更深刻的生命观、生物观、自然观，决定着整个生物学的前程。二、生态系统的概念、组成及特征 生态系统的概念生态系统是一定空间内由生物成分（生物群落）和非生物成分（物理环境）通过能量流动、物质循环相互作用、相互依存而形成的一个生态学功能单位。生态系统的组分生态系统中包括以下四种组分：、非生物环境，包括无机物氮、氧、二氧化碳和各种无机盐等；有机化合物蛋白质、

7、糖类、脂类和土壤腐殖质等；气候因素温度、湿度、风和降水等，来自宇宙的太阳辐射也可归入此类。、生产者：指能进行光合作用的各种绿色植物、蓝绿藻和某些细菌，又称自养生物。、消费者：指以其他生物为食的各种动物（植食动物、肉食动物、杂食动物和寄生动物等）。、分解者：指分解动植物残体、粪便和各种有机物的细菌、真菌、原生动物、蚯蚓和秃鹫等食腐动物。分解者和消费者都是异养生物。生态系统的特性、生态系统具有多层次的特征。、生态系统是一个开放系统。任何个能够维持其机能正常运转的生态系统必须依赖外界环境提供输入（能量和物质）和接受输出（热量、生物的代谢产物等）。其行为经常受到外部环境的影响，所以生态系统是一个开放系

8、统、而不是封闭系统。、生态系统是一个控制系统或反馈系统。生态系统并不是完全被动地接受外部环境的支配，在正常情况下，即在一定限度内，本身都具有反馈机能，使它具有自我调节和自组织的能力，逐渐修复与调整因外界干扰所受到的损伤，维持损伤的结构和功能，保持其相对平衡状态，因此生态系统又是个控制系统或反馈系统。生态系统受到外力的胁迫或破坏，在一定范围内可以自行调节和恢复。系统内物种数目越多，结构越复杂，则自我调节能力越强。、生态系统是一个动态系统。生态系统还是个动态系统，要经历一个由简单到复杂、从不成熟到成熟的发展过程，其早期阶段与晚期阶段具有许多不同的特征，生态系统的这一历史发展规律为预测未来提供了重要

9、的科学依据。三、生态系统的结构食物链一个生态系统中，以生产者植物为起点，各种生物有机体以吃与被吃的关系，即通过食物的关系彼此关联而形成为一个能量与物质流通的系列，即食物链。食物链是生态系统营养结构的具体表现形式之一。它有两个类型：腐食食物链：是动植物死亡后被细菌和真菌所分解，能量直接自生产者或死亡的动物残体流向分解者。活（捕）食食物链：是通过活的有机体以捕食与被捕食的关系建立的，能量沿着生产者到各级消费者的途径流动。食物网在生态系统中，各个食物链彼此交织、错综联结形成的复杂的能量与物质流通网络，即是食物网。食物链和食物网的复杂程度常常决定着系统的稳定性程度。一般来说，生态系统的食物链愈长、食物

10、网的结构愈复杂，抵抗外界干扰的能力也越强，它的稳定性愈大。反之，生态系统易发生波动或毁灭。营养级和营养结构、营养级：在生态系统中凡是以相同或相似的方式获取相同性质食物的植物类群或动物类群可分别称为一个营养级。不同的生态系统往往具有不同数目的营养级，一般为35个营养级。营养级的位置越高，属于这一营养级的生物种类和数量就越少，以致不可能维持一个更高营养级及其中生物的生存。、营养结构：在一个生态系统中，不同营养级的组合就是营养结构。生物放大作用从污染生态学来看，食物链的研究具有十分重要的意义。因为污染物通过食物链产生逐级富集的现象，即生物放大作用。营养级越高的生物体内所含有的污染物的数量或浓度越大，

11、从而严重地危害较高营养级生物的生长发育或人体健康。以DDT来说，如散布在大气中的浓度为0.000003ppm，当降落到海水中为浮游生物摄取后，在体内富集到0.04ppm（1.3万倍）；浮游生物被小鱼吞食后，其体内DDT浓度达0.5ppm （14.3万倍）；小鱼再被大鱼吞食后，体内浓度增加到2.0ppm（57.2万倍）；如鱼再为水鸟所食，可达25ppm（858万倍）；人若食用这些生物，DDT浓度可在体内进一步富集到30ppm，等于大气中浓度的1000万倍。四、生态系统的功能生态系统不仅具有一定的结构，即系统内各成分的组织形式，而且还具有一定的功能，即单向的能量流动、循环式的物质流动和信息的传递。

12、三者相互联系、紧密结合使生态系统得以存在和发展，并赋予自然界一切生物以生存、做功和繁殖的能力以及对外界环境的影响的能力等。而能量流动和信息传递又都必须是以系统的物质生产为基础的。生态系统的能量流、能量流任何生态系统要正常运转都需要不断地输入能量。生态系统中的能量来自于太阳能，它是通过绿色植物的固定而输入到系统里，保存在有机物质中。当植食动物吃植物时，能量转移到第二营养级动物体中；当肉食动物吃植食动物时能量又转移到第三营养级的动物中。余类推。最后由腐生生物分解死亡的动植物残体，将有机物中的能量释放逸散到环境中。与此同时，在各营养级由于生物呼吸作用都有一部分能量损失。所以，能量只是一次穿过生态系统

13、，不能再次被生产者利用而进行循环。这一通过生态系统的能量单向流动的现象叫做能量流。在每一个生态系统中，从绿色植物开始，能量沿着营养级转移流动时，每经过一个营养级数量都要大大减少。这是由于对各级消费者来说，其前一级的有机物中有一部分不适于食用或已被分解等原因未被利用。在吃下去的有机物中，一部分又作为粪便排泄掉，另一部分才被动物吸收利用。而在被吸收利用的那部分中，大部分用于呼吸代谢，维持生命，并转化成热损失掉，只有少部分留下来用于生长，形成新的组织。由于这种原因，后一营养级上的生产量大大小于前一级，其能量转化效率大约为10，这就是林德曼（Lindeman）的“百分之十率”。于是顺着营养级序列向上，

14、生产量即能量急剧地、梯级般地递减，用图表示则得到生产力金字塔；有机体的个体数目一般也向上急剧递减而构成数目金字塔；各营养级的生物量顺序向上递减构成生物量金字塔，总称生态金字塔。注：水域生态系统大多数初级生产者是各种浮游藻类，其体积很小而表面积大，适于浮游。同时由于其寿命短，一部分个体被植食动物所虑食，另一部分个体也很快死亡并被生物分解，因此积累的现存生物量很少，而较高营养级的生物寿命长，故在水生生态系统中出现颠倒的生物量金字塔，这是陆地生态系统所没有的。由于上述原因，自然界食物链的长度和营养级的数目不会很多，高营养级的动物取食空间范围比低营养级动物一般要大得多。一只鹰或一头狮子需要在好几平方公

15、里的地区内才能获得足够量的有机体维持本身的生存；而一种食植物的昆虫在几平方米范围内的叶子中就得到了丰富的食物。在自然保护工作中，应当注意，在其他条件相同的情况下，以保护稀有珍贵的顶部肉食动物为目的的自然保护区，其面积应比以保护同等数目的植食动物为目的的保护区大许多倍。从能量利用效率而言，食物链越短、营养级数目越少越经济，即利用第一性产品可维持较多的消费者生存。生态系统的物质循环生态系统除了需要能量外，还需要水和各种矿物元素。这首先是由于生态系统所需要的能量必须固定和保存在由这些无机物构成的有机物中，才能够沿着食物链从一个营养级传递到另一个营养级，供各类生物需要。否则，能量就会自由地散失掉。其次

16、，水和各种矿质营养元素也是构成生物有机体的基本物质。因此，对生态系统来说，物质同能量一样重要。生物有机体在生活过程中，大约需要3040种元素。其中如C、O、H、N、P、K、Na、Ca、Mg、S等元素的需要量很大（含量占生物体总重量万分之一以上的元素），称为大量元素（major element， macroelement）；另一些元素虽然需要量极少，但对生命是不可缺少的，如B、Cl、Co、Cu、I、Fe、Mn、Mo、Se、Si、Zn等，叫做微量元素（microelement）。这些基本元素首先被植物从空气、水、土壤中吸收利用，然后以有机物的形式从一个营养级传递到下一个营养级。当动植物有机体死亡后

17、被分解者生物分解时，它们又以无机形式的矿质元素归还到环境中，再次被植物重新吸收利用。这样，矿质养分不同于能量的单向流动，而是在生态系统内一次又一次地利用、再利用，即发生循环，这就是生态系统的物质循环或生物地球化学循环。物质循环根据其范围、途径和周期不同，分为生态系统内的生物小循环和生态系统间或全球性的生物地球化学大循环两类。前者局限于一个具体范围内，速度快、周期短，而后者则具有范围大、周期长、影响面广等特点。下面主要介绍后一种循环。每一种矿质元素都具有独特的性质，其生物地球化学循环的特点也不完全一致。但是它们在地球上进行循环的过程中，都有一个或几个主要的环境“蓄库”。在这种蓄库里，该元素储存的

18、数量大大超过正常结合在生命系统中的数量；并且元素从蓄库里通常以缓慢的速度释放出来。这样的蓄库一般就是大气圈、水圈和岩石圈。与此相对的是元素储量少、移动较快的交换库或循环库，生物被看作是交换库。根据储存库和物质形态不同，生物地化循环可分为三大类型。、水循环水循环的主要贮存库是水圈。水循环是水分子从水体和陆地表面通过蒸发以及通过植物的蒸腾进入大气圈，然后遇冷凝结以雨、雪等形式不断地回降到地球表面的运动。水循环的生态学意义在于通过它的循环为陆地生物、淡水生物和人类提供淡水资源；水是很好的溶剂，绝大多数物质都是先溶于水才能迁移并被生物利用；水还是地理环境变化的动因之一，它将一个地区的物质经过侵蚀搬运到

19、另一个地区沉积下来，不但改变了原来的地表面貌，而且受侵蚀的高地一般比较贫瘠，接受沉积的低地比较肥沃，使不同生态系统的生产力明显不同；通过水的运动还把陆地生态系统和水域生态系统联结起来；最后，水还具有防止温度等生态因子剧烈变化的作用，有利于生物的生存。由此可见，水循环是地球上太阳能所推动的各种循环中的个中心循环，其他物质的循环都是与水循环结合在一起进行的。没有水循环，生命就不能维持，生态系统也无法运转起来。关于水循环的周期说法不一，有资料报导，据估计大气中的水811天可更换一次，土壤中的水更新一次需要1年，深层地下水为1400年，海洋中的水全部更新一次约需2500年，极地冰川为9700年，而生物

20、体中的水只需几个小时就可更换一次。、气体循环气体循环的主要蓄库是大气圈，其次是水圈。参加这类循环的元素相对地具有扩散性强、流动性大和容易混合的特点。所以循环的周期相对较短，很少出现元素的过分聚集或短缺现象，具有明显的全球循环性质和比较完善的循环系统。属于气体循环的物质主要有C、H、O、N等。氮是构成生物有机体最基本的元素之一，是蛋白质的主要组成成分。大气中的氮含量约占79，但游离的分子氮不能被第一性生产者直接利用。固氮细菌和某些蓝藻，以及闪电和工业生产都可把分子氮转化为氨或硝酸盐被植物吸收，用于合成蛋白质等有机物质，进入食物链。动植物的排泄物和尸体经氨化细菌等微生物分解产生氨，或氨再经过亚硝酸

21、盐而形成硝酸盐被植物所利用。另一部分硝酸盐被反硝化细菌转变为分子氮返回大气中。还有一部分硝酸盐随水流进入海洋或以生物遗体形式保存在沉积岩中。碳是构成生物体的基本元素，约占生物物质总量的25。在无机环境中，碳主要以二氧化碳和碳酸盐的形式存在。生态系统中碳循环的基本形式：大气中的CO2，首先通过生产者的光合作用进人生物圈，然后通过消费者、分解者再回到大气中去。一小部分形成化石燃料贮存在地层中。具体地讲，就是植物通过光合作用把大气中的CO2和水合成碳水化合物，其中一部分作为能量被植物消耗，而植物在呼吸或发酵过程中产生的CO2，通过植物叶片和根部释放回大气中，然后再被植物利用，这就是碳循环的最简单的形

22、式。碳水化合物一部分被植物消耗，另一部分则被动物消耗，由食物氧化而产生CO2，通过动物呼吸释放回到大气中。动植物死亡后，经过微生物分解作用产生的CO2也释放回到大气中，然后再被植物利用，这是碳循环的第二种形式。生物残体埋藏在地层中，经过漫长的地质作用形成煤、石油、天然气等化石燃料。它们通过燃烧和火山活动释放出大量CO2，再被植物利用，然后重新进人生态系统的碳循环中，这是碳循环的第三种形式。上述碳循环的3种形式是同时进行的。在生态系统中，碳循环的速度很快，最快的只有几分钟，或者几小时。一般在几个星期或几个月内即可完成一行循环。、沉积物循环属于沉积型循环的营养元素主要有P、S、I、K、Na、Ca等

23、。它们的主要蓄库是岩石圈和土圈。保存在沉积岩中的这些元素只有当地壳抬升变为陆地后，才有可能因岩石风化、侵蚀和人工采矿等形式释放出来被生产者植物所利用。因此，循环周期很长。但是保留在土壤中的元素能较快地被吸收利用。可以磷为代表叙述其循环过程如下：磷是构成生物有机体的另一个重要元素。磷的主要来源是磷酸盐类岩石和含磷的沉积物（如鸟粪等）。它们通过风化和采矿进入水循环，变成可溶性磷酸盐被植物吸收利用，进入食物链。以后各类生物的排泄物和尸体被分解者微生物所分解，把其中的有机磷转化为无机形式的可溶性磷酸盐，接着其中的一部分再次被植物利用，纳入食物链进行循环；另一部分随水流进入海洋，长期保存在沉积岩中，结束

24、循环。生态系统的信息传递信息传递是生态系统的重要功能之一。生态系统中的信息形式主要有四种：、物理信息由声、光和颜色等构成。动物的叫声可以传达惊慌、警告、安全和求偶等各种信息。光和颜色可以向昆虫和鱼类提供食物信息。、化学信息由生物代谢产物，尤其是分泌的各种激素组成的化学物质。同种动物间以释放化学物质传递求偶、行踪和活动范围等信息是相当普遍的现象。、营养信息食物和养分也是一种信息。通过营养交换的形式，把信息从一个种群传递给另一个种群。食物链（网）就是一个营养信息系统。、行为信息无论是同一种群还是不同种群，个体之间都存在行为信息的表现。不同的行为动作传递着不同的信息，如同一物种间的以飞行姿态、跳舞动

25、作传递求偶信息等。人类对生物圈的影响一、生态系统平衡及维持机制生态平衡的概念当生态系统处于相对稳定状态时，生物之间和生物与环境之间出现高度的相互适应，种群结构与数量比例持久地没有明显的变动，生产与消费和分解之间，即能量和物质的输入与输出之间接近平衡，以及结构与功能之间相互适应并获得最优化的协调关系，这种状态就叫做生态平衡。当然这种平衡是动态平衡。生态系统的反馈调节、反馈调节生态系统是一种控制系统或反馈系统，好象“弹簧”一样，通过反馈机制而具有自动调节的能力。特别是负反馈对系统的自我调节具有更重要的意义。生态系统中的反馈现象十分复杂，既表现在生物组分与环境之间，也表现于生物各组分之间和结构与功能

26、之间。负反馈：生态系统受内部或外部某因素的干扰引起了一些变化，这些变化反过来抑制了该因素的干扰和所引起的变化，进而导致生态系统逐渐恢复平衡稳定状态。如，草原上羊与草之间的数量关系：草生长茂盛以草为食的羊数量迅速增加（超过草场承载力）草的生存压力增大，草的数量减少羊无法获取足够的食物，开始大量死亡草的生存压力减小，开始慢慢恢复，数量增加羊可以获取足够的食物，数量增加。正反馈：生态系统受内部或外部某因素的干扰引起了一些变化，这些变化反过来不是抑制而是加强了该因素的干扰和所引起那些变化，进而导致生态系统远离平衡稳定状态。如，水体富营养化问题：向水体排放大量氮磷污染物质浮游植物、浮游动物大量繁殖（水体

27、中溶解氧耗尽）浮游植物、浮游动物大量死亡，水质恶化（浮游植物、浮游动物在厌氧条件下分解释放大量有害气体）更多的浮游植物、浮游动物死亡，水质进一步恶化。黄土高原的水土流失问题：植被破坏水土流失植被进一步破坏引起更严重的水土流失植被更严重的破坏。、生态系统反馈调节的限度。当外界压力很大，使生态系统的变化超过了自我调节能力的限度即“生态阈限”时，它的自我调节能力随之下降，以至消失。此时，系统结构被破坏，功能受阻，以致整个系统受到伤害甚至崩溃，此即通常所说的生态平衡失调。二、生态系统的一般规律（马世骏曾提出生态学五规律）相互依存与相互制约的规律相互依存与相互制约，反映了生物间的协调关系，是构成生物群落

28、的基础。生物间的这种协调关系，主要分两类：、普遍的依存与制约、亦称“物物相关”规律。有相同生理、生态特性的生物，占据与之相适宜的小生境，构成生物群落或生态系统。系统中不仅同种生物相互依存、相互制约，异种生物（系统内各部分）间也存在相互依存与制约的关系；不同群落或系统之间，也同样存在依存与制约关系，亦可以说彼此影响。这种影响有些是直接的，有些是间接的，有些是立即表现出来的，有些需滞后一段时间才显现出来。一言以蔽之，生物间的相互依存与制约关系，无沦在动物、植物和微生物中，或在它们之间，都是普遍存在的。因此，在生产建设中，特别是在需要排放废弃物、施用农药化肥、采伐森林、开垦荒地、猎捕动物、修建大型水利工程及其他重要建设项目时，务必注意调查研究，即查清自然界诸事物之间的相互关系，统筹兼顾，即要对与某事物有关的其他事物加以认真的、通盘的考虑，包括考虑此种生产活动可能会产生的影响（短期的和长期的、明显的和潜在的），从而做出全面安排。、通过“食物”而相互联系与制约的协调关系，亦称“相生相克”规律。具体形式就是食物链与食物网。即每一种生物在食物链或食物网