昆虫与信息素Word文件下载.docx

1、19世纪70年代的一个五月的早晨，法国自然学家让-亨利法布尔（Jean-Henri Fabre）正兴致勃勃地看着一只雌性大孔雀蝶从他的研究实验室的桌子上的一个茧中破茧而出。他将这只大孔雀蝶放在一个纱布做成的罐子下面，让它晾干自己的翅膀。当晚约九点左右，法布尔的兴趣被吸引到了大约十二只雄性大孔雀蝶的身上。这些雄性大孔雀蝶的特征十分明显，翅膀上的眼状斑纹震动着，直径足有6英寸。这些雄性大孔雀蝶是从房间打开的门窗中直接飞到屋子里来的，这实在让法布尔感到惊讶。法布尔在记录中写到：“这些雄性大孔雀蝶来自各个方向，这让我感到有些无所适从。现在这里有四十个狂热的追求者要对那天早晨在这里诞生的待嫁新娘表示它们

2、的关怀，而这个新娘只不过是我对这些生物之迷进行研究时在我这里出生的而已。”在接下来的几个星期中，法布尔又接连抓住了150多只雄性大孔雀蝶。而无论他将那只雌性大孔雀蝶挪到什么地方，那些雄性大孔雀蝶都可以直接飞到“她”的身边。是什么在吸引者“他们”呢？法布尔对次感到非常的吃惊与好奇。在接下来的几年中，法布尔开始了辛勤的实验来了解大孔雀蝶的秘密。终于，他得出了一个结论，那就是虽然人类的鼻子无法闻到，但雌性大孔雀蝶一定是释放了一种味道，而这种味道对她的那些同类异性来说是具有非凡的吸引力的。纽约的昆虫学家约瑟夫A林特纳（Joseph A. Lintner）在法布尔之后没多久也得出了同样的结论。当时，他在

3、自己办公室的玻璃橱窗中放了一只雌性的西美腊梅丝蝶进行展示。几分钟之内，就有几只巨大的棕色雄性西美腊梅丝蝶蜂拥而至，其中最大的翼展达4英寸，并且一直试图要进入到展示橱窗之中。有五只雄性西美腊梅丝蝶被吸引到雌性蝶的身边，而这一情景让很多在玻璃橱窗下面观看雌性蝶的人感到十分的惊奇。但是，林特纳却将法布尔的思索进行了进一步的推进。他不但假定雌性蝶释放了一种对雄性同类具有特别敏锐的吸引力的化学物质，而且他还预见到了人类将有可能利用这种化学物质来作为控制害虫的一种有效手段。在提到这些化学物质“不可抗拒并且具有很强的穿透力”的时候，林特纳问到：“为什么化学不能介入到经济昆虫学的领域，来帮助完善人们所需要的廉

4、价的有气味物质的体系呢？”2寻找神秘的化学物质由于十九世纪末及二十世纪初时化学技术的限制，这种迷一样的物质始终蒙着一层神秘的面纱。然后，到了二十世纪三十年代，德国凯泽威尔海姆生物化学学院的一位德国化学家决定要坚定不移地解决这个问题。阿道夫布特南特（Adolph Butenandt）在此之前就因为发现了人类性激素雌激素酮、睾丸激素以及黄体酮而知名。这一次，他将研究的方向转向了那种雌性大孔雀蝶用来吸引雄性同类的神秘物质，这让他的研究进入到了该领域研究中的一个完全不同的分支。布特男特认为他的研究工作将展开一项全新的研究领域。同林特纳一样，他也预见到了这项研究将可以开创一种新的方式，用来控制害虫。布特

5、男特进行的研究时间跨越了很长的一个时段，从希特勒在德国当政的时期，到第二次世界大战，以及战后德国漫长的恢复期。这项工作的难度是非常大的。开始时，他将未经过交配的雌性蚕蛾腹部末梢研磨成粉末，然后再搅拌到一起。然后，他使用分析化学技术，将分离出来的蚕蛾的成分进行不同的萃取，再用萃取出来的不同成分在雄性蚕蛾身上进行实验。经过驯化的蚕蛾已经丧失了飞行的能力，但雄性蚕蛾的附近如果有雌性同类，就会兴奋地挥动翅膀 这实际上是受到了布特南特分离出来的物质之一的诱骗。这项研究的过程持续了大约三十年，布特南特在他的研究过程中总共研磨了大约50万只雌性蚕蛾来辨别它们引诱雄性蚕蛾的香味。最后，在1959年，他宣布获得

6、了成功：那种物质实际上是一种酒精，布特南特将其命名为“蚕蛾性诱醇”（bombykol），这个名字实际上是来自于蚕蛾的拉丁文学名：Bombyx mori。同一年，德国生物化学家皮特卡尔森（Peter Karlson）和瑞士昆虫学家马丁卢斯切尔（Martin Lscher）提出了“信息素（pheromone）”这个词汇（希腊语意为“兴奋的载体”）。研究者们当时正在忙着分辨那种维系着白蚁精密的等级系统的化学物质，因此他们制造了这个词汇来形容一种动物发出的用来引发同类中其他成员的特殊行为或持续反应的化学物质。布特南特对一种昆虫信息素的成功描述激发了其他人以单调的研究工作为基础来寻找由其他昆虫制造的信息

7、素的研究工作。从动物的行为来分析动物的反应，比如布特南特所使用的蚕蛾震动翅膀的反应在二十世纪六十年代之间一直被用作分辨信息素的关键手段。例如，在1961年，伦敦罗萨姆斯泰德实验站的科林G巴特勒（Colin G. Butler）就使用行为分析方法辨别出了一种调节某种昆虫生理发育的信息素。当时用来进行实验的昆虫是蜜蜂。科学家们已经知道，蜂王可以散发出一种物质，这种物质可以让工蜂停止喂养其他的蜂王。巴特勒用下颌腺分泌物来检测是否这种分泌物会组织工蜂建造特殊的蜂王饲养巢穴。通过行为分析方法，巴特勒辨别出了一种有蜂王分泌的信息素。这种信息素不但会阻止工蜂喂养蜂王，同时还会让工蜂的卵巢停止发育。科学家们随

8、即将他们的研究方向从益虫比如蚕蛾和蜜蜂转移到了对害虫的研究上。使用行为分析方法，研究人员辨别出了由一些有害的昆虫用作引诱剂的信息素。这些有害昆虫包括黑金龟子、加利佛尼亚5脊雕刻虫、西部松毛虫、卷心菜菜粉蝶以及割叶蚁。但是，也有很多科学家对信息素的研究最后也是以失败而收场的。要取得新的研究进展，就要依靠新的方法和新的尝试了。那么，当时有什么别的方法用于信息素的测试呢？对于这个问题，研究人员考虑了相当的一段时间。早在1953年，皮特卡尔森就向他的同伴 生物学家底特里希施奈德（Dietrich Schneider）建议，使用他的电生理学领域的特殊技术来利用电流检测信息素。施奈德接受了这个挑战。当时，

9、生物学家们猜测很多蛾类昆虫那长长的绒毛状触角就是让它们用来探测空气中的信息素分子的。施奈德由此提出了一个天才的设想：他可以使用触角作为信息素的“嗅探器”，进而推理出这些触角会对相应的化学物质产生反应，然后会放出生物电，接着在受到刺激的情况下神经细胞就会做出特别的反应。 在触角的两边接上电极，用以感应生物电的活动。接着，他将含有蚕蛾性诱醇的萃取物（当然是由布特南特的实验室提供的）通过空气吹到触角上。他惊奇地发现当触角接触到那些萃取物的时候，生物电反应产生了一个峰值，这个发现让他感到震撼。施奈德随即将这种昆虫触角对气味敏感的生物电反应命名为“生物电触角程序”（EAG），并于1957年报告了他的发现

10、和该项技术。3隐秘行为尽管获得了这些成功，许多人对信息素的研究仍然未能获得成功。那些在原始状态时对雄性昆虫具有非凡吸引力的萃取物被净化成化合物的状态后却失去了那种神秘的诱惑力。而在很多情况下，在实验室中通过了信息素测试的合成化合物却在实践中对雄性昆虫失去了诱惑力。为什么会产生这样的情况的迷题于二十世纪六十年代中期开始先后在化学家罗伯特西尔维斯坦（Robert Silverstein）的实验室和加利佛尼亚州斯坦佛学院被揭开了谜底。西尔维斯坦与位于伯克利的加州大学的昆虫学家大卫伍德（David Wood）合作，辨别一种既可以刺激雄性树皮甲虫，也可以刺激雌性树皮甲虫的信息素。这种树皮甲虫只共同寄居在

11、松树上。当这些甲虫在树皮上穿凿出一个树洞时，这种发出“集合”信息的信息素会吸引大量的甲虫来穿透松树自身的防御体系 比如树受到伤害时从树洞附近分泌出来的树脂。伍德检测到信息素就包含在那些树洞中的锯末状的混合物中以及那些甲虫在它们开凿的树洞时排出体外的排泄物小球中。他将这些有效的混合物收集了大约10磅，发送给西尔维斯坦，西尔维斯坦则在实验室中分析这些混合物。这种混合物实际上就是“蛀屑”。西尔维斯坦和伍德分析了带有信息素的蛀屑中的成分。他们之所以这么确定是因为他们亲眼看到正是这些蛀屑吸引着甲虫排着队向蛀屑的方向聚集。但当他们将蛀屑分离成三种主要化合物时，他们却发现每种单独的化合物对甲虫的吸引作用却消

12、失了。而当他们在实验室测试中将这些化合物中的两种进行混合时，他们又发现那种对甲虫的神秘吸引力又出现了。对于这个发现，西尔维斯坦和伍德感到非常振奋。他们在实践中将两种化合物的混合物进行测试。结果却令他们感到非常吃惊，因为将两种混合物混合后，他们没有吸引到计划中想要吸引的树皮甲虫，反而倒吸引来了一种鞘翅类小蠹科甲虫。但当他们重新将三种化合物混合，并以此来作为诱饵时，他们又吸引来了非常多的树皮甲虫，这同当时用活的树皮甲虫进行实验时的结果是一样的。而这时的诱饵却对另一类甲虫效果全无。这说明，加入第三种化合物会对另一类甲虫的吸引反应产生一种阻碍的作用。这些发现对于信息素研究人员来说是一个全新的发现。虽然

13、测试混合物中相互结合的每一种成分的方法让信息素研究变得更加复杂，但同时，这种方法也帮助解释了过去所发生的一些失败的原因。在二十世纪七十年代间，一些科学家重新分析了那些在实验室进展很好，但在实践中却遭遇了失败的信息素。通常他们会发现，添加一到两种更多的化合物到单一的化合物中会显著改善实际实验的结果。 令人惊讶的是，那些缺少的化合物有时候有着相同的原子分类，这些原子可以组成相同的化学结构，但形状却是呈现一种镜像状态。而呈现镜像的信息素则拥有着相反的效果。例如，在日本甲虫身上，其身体中包含的性信息素哪怕有1%的镜像化合物，就会极大地减小对异性同类的吸引力。研究人员还发现，对于很多昆虫来说，如果信息素

14、化合物没有以合适的比例结合，混合出来的信息素的吸引力就会大大降低 甚至会吸引来不同类的昆虫4新的技术从二十世纪六十年代到二十世纪七十年代间，由于技术的发展，信息素研究的步伐和产出被大大地加快和提高了。在这些技术的发展中，主要要提到三种技术，即我们所知道的气相色谱分析、大规模光谱测定法以及核磁共振技术。这些技术被用来与“生物电触角程序”结合起来使用。气相色谱分析是一种用来分离水蒸气中的化合物的技术，其原理是化合物在通过一个包含有吸收性物质的圆柱体时的速度有快有慢。大规模及核磁共振分光计则用来区分化学组成成分。1970年时，几个小组的研究人员研究分辨小苹果蛾的信息素。这种蛾子是一种苹果园里的害虫。

15、虽然这些研究人员针对雌性蛾的腺体成分的分析进行了大量的工作他们差不多分析了50万条蛾的腺体，但这种蛾的信息素仍然让人难以捉摸。到了1971年，康乃尔大学的温戴尔罗奥夫斯（Wendell Roelofs）和他的同事通过一种新颖的捷径辨别出了这种信息素。首先，使用气相色谱分析法，他们从蛾的腺体中分离出萃取物。然后他们利用生物电触角程序对每一种萃取物进行实验以测定哪种萃取物中包含有信息素。在这个阶段，研究人员通常会使用光谱分析法在萃取物中分离出信息素，这是一个缓慢而且消耗大量人力的过程。温戴尔和他的同事则通过测试全部一组同已知信息素想关的单饱和化合物的方法将这一过程大大加快。他们使用小苹果蛾触角来测

16、试这一组物质中的化学成分的生物电触角程序。随着他们逐渐接近真正的结构，生物电触角程序的反应就越强烈，直到对两种化合物的反应达到峰值。这两种化合物都包含有一种与众不同的双键。这些信息印证了信息素化合物在同一种化合物中包含有两组双键的设想是正确的。当康乃尔大学的研究小组宣布他们识别出了小苹果蛾的信息素时，这条消息遭到了怀疑。直到这项新的研究成果在经过传统的方法进行了确认之后，他们的研究成果和新的研究方法才得到了认同。所有这些技术，都是通过与其他技术通过不同的排列组合结合使用的。气相色谱分析法与大规模光谱测定法结合使用，研究人员才能够既能分离也能识别混合物中的信息素成分。而通过将气相色谱分析法与生物

17、电触角程序相结合，研究人员才能检测出在他们的目标昆虫的化合物中哪种化合物会产生生物电反应。而毛细管气相色谱法的发展让研究人员能够分离出那种不能用老办法解决的化合物。在进行物理测试的同时，研究者们现在需要一种新的行为分析法来测定哪种化学物质是信息素信号的真正部分。在二十世纪三十年代，英国动物学家约翰肯尼迪（John Kennedy）已经开发出了一种特殊的风洞来研究昆虫如何确定方向并顶着风前进。到二十世纪七十年代，肯尼迪对昆虫如何跟踪性信息素寻找信息素的根源这一行为发生了兴趣。他依然使用他的风洞 一个干净的塑料管子，在管子里的一段释放味道，然后通过风扇将味道吹向管子的另一端。他从以前对黄热病蚊子的

18、研究中知道会飞行的昆虫通常在追踪吸引它们的物体时利用视觉作为指导与参照。因此，肯尼迪在管道中装上了可以移动的凹凸不平的管壁，并以此来模拟昆虫飞行路径下方的地形。他发现，蛾子在追踪信息素的时候同样也是利用视觉信息来进行追踪的。从二十世纪七十年代开始，肯尼迪的风洞和类似的装置就被证明其对于那些试图去研究候选信息素时所具有的无与伦比的价值。如果一种昆虫在模拟飞行中会在管道中逆着风去寻找化学物质的味道，那么研究人员通常就可以得出那种味道实际上就是信息素的结论。同时，风洞还可以让研究人员测试不同的化学成分的混合物不同的释放速度，并以此来寻找实践中陷阱所用的最合适的诱饵。正是因为使用了所有上述这些不同的技

19、术，研究人员需要对新的信息素进行详查时所需要的昆虫数量才大大地减少了。5一种化学语言昆虫的化学语言所具有的细腻的特征没有什么可让人惊讶的，因为这几乎通常是昆虫在相互寻找时所具有的惟一方式。研究人员现在已经破解了1600种以上的昆虫的信息素交流密码。在这个过程中，他们发现，信息素对于昆虫的意义并不仅仅在于吸引异性进行交配。例如，蜂王发散信息素可以影响工蜂的发育，蚂蚁使用信息素通知同伴前往发现食物的地点（这就可以解释在野餐或在厨房中经常可以看到蚂蚁排着队去搬食物）。而有些苍蝇、蛾子以及甲虫在产卵的时候会利用信息素来抵御同类或天敌，并以此来保护它们的后代免受资源竞争的威胁。另外一些昆虫，例如蚜虫会发

20、出警告信息素来让附近的蚜虫逃避，躲开附近的食肉动物。蜜蜂使用警告信息素来召集同伴蛰刺并追赶入侵者。有些雄蛾使用引起性欲的信息素来诱使雌性蛾子与它们进行交配。在大多数情况下，昆虫的反应是一种本能，而非那些感觉输入并进行分析后导致的结果。对于很多昆虫来说，爱情真的是“盲目”的。我们经常会看到雄性蛾子试图去与一个带有它们同类的性信息素的塑料管子进行交配，而一个正对舞毒蛾性信息素进行研究的科学家报告称他会不断地吸引雄性舞毒蛾到他的身上，因为他不小心在皮肤和衣服上沾上了一些雌性舞毒蛾的性信息素。信息素可以在小剂量和长距离的情况下产生最大的效果。经过检测证明，只要有30个信息素分子，蟑螂就会产生反应。而在

21、五天内，一只装在笼子里的雌性松叶蜂就会从满山遍野里吸引来大约11000只以上的雄性同类。从害虫控制的角度来说，信息素是一种控制昆虫行为的最有效的手段。6信息素与“计划生育”1960年，美国农业部的化学家莫顿波罗扎（Morton Beroza）建议，使用性信息素来让害虫的长距离交配交流系统瘫痪。他详细论述了如果农业区架设了很多发散害虫性信息素的信息源，一些甚至大多数的雄性害虫将只能到那些假的信息源处聚集。如果事实真的是这样，那么这些雄性害虫将无法高高兴兴地与合适的雌性害虫进行交配，并产生这种害虫的后代，而是在对塑料管子的单相思中痛苦而孤独地死去。1967年，加州大学河畔校区的昆虫学家哈里绍雷（H

22、arry Shorey）沿着波罗扎的研究方向并第一个展示了信息素可以用来中断一种昆虫的交配 当时在实践中的信息素使用对象是卷心菜菜粉蝶。具体这些信息素是如何发挥作用的我们并不清楚。研究人员推测，在实践中大剂量的信息素不但可以迷惑雄性昆虫，同时还会伪装成雌性昆虫的信息素发散源并导致一些雄性昆虫忽略所有的信息素发散源。交配中断方法现在已经成为让广大农民受益的一种技术。这些农民曾经因为虫害而导致收成损失惨重，因为那些害虫已经对大量的杀虫剂具有了免疫能力。在墨西哥美国消费的番茄大约有一半在那里种植番茄蛲虫曾经定期地毁坏一年中收成的将近一半。种植者开始在番茄地中设置番茄蛲虫性信息素，这些信息素通过绑在树

23、桩或番茄茎以及植物上的塑料管子来散播。散播信息素的效果是非常明显的。根据一项研究的统计数据，当年大约只有4%的雌性番茄蛲虫能够在这样的情况下与雄性番茄蛲虫交配。相反，在附近未设置信息素散播源的田地中，有大约50%的雌性番茄蛲虫成功地进行了交配。另外，在实行了交配干扰治理以及其他综合害虫治理（IPM）措施的番茄地中，由于番茄蛲虫造成的收成的损失当年仅有30%左右，这其中还包括了因为使用一种杀虫剂而导致的细菌对番茄的侵蚀的数字。而在附近使用传统杀虫剂进行控制的番茄地中，番茄的收成损失则达到了80%。IPM的控制措施同时还比传统的控制手段更加经济。实践是最具有说服力的，因此现在墨西哥的番茄种植者都开

24、始采用IPM交配干扰控制法来对番茄蛲虫进行控制了。同时，交配干扰控制法对其他的农作物也一样有效。一个用来控制俄勒冈州、华盛顿州和加利佛尼亚州的苹果园和梨园里的小苹果蛾的控制程序介绍了大约80%的农药使用量，并使因为这种害虫导致的收成损失比使用传统方法控制害虫的果园的损失要低很多。这种控制程序成功地使华盛顿州的苹果园使用小苹果蛾交配干扰的数量从1991年的1000英亩达到了2000年的100000英亩 这个数字相当于美国苹果种植面积的一半左右。农民同时还在大片的土地上使用交配干扰控制法来控制埃及和美国的棉花虫害，西班牙的大米虫害，澳大利亚及北美的桃和油桃虫害，还有欧洲的葡萄虫害。7诱惑的陷阱信息

25、素还可以用来作为害虫陷阱的诱饵。例如1980年，在破坏性的甲壳虫虫灾中，大面积捕捉树皮甲克虫就拯救了挪威和瑞典的大片的森林。研究人员同时在实验中利用信息素作为被设计用来向目标害虫散播疾病的装置的诱饵，而这种疾病可以让害虫患上不育症。在被临时捕捉后，这些害虫会被释放，然后再去作为病源去感染其他的害虫。农民现在使用信息素来帮助检测何时针对不同的农作物散播农药。对农民来说，时机是至关重要的。例如，如果想有效地抵御小苹果蛾，果园必须在害虫的毛虫期后又未能爬到果子上的关键时期撒播农药。研究人员已经开发出了一种粘性的小苹果蛾陷阱，诱饵就是蛾子的信息素。农民们每天在果园中检查那些陷阱，并检测蛾子数量的高峰期

26、。在天气好的日子里，如果这个数字达到一定的标准，就说明蛾子的卵被孵化的高峰期到了，农民就会在果园中撒播农药，这样农药就会杀伤最大数量的新孵化出来的害虫毛虫了。有些农民还依靠信息素监视陷阱，只在害虫的数量接近危害水平的时候再撒播农药，这样可以减少农药对环境的危害。信息素监视已经被证明对于一些贪婪的害虫入侵新的地区的预警以及所需要的害虫控制手段的指导具有至关重要的作用和价值。例如，当一个地区发现了棉籽象鼻虫即将泛滥的迹象时，农民可以利用杀虫剂或销毁植物以及信息素陷阱来消灭象鼻虫。这些手段在根除美国东南地区棉花种植带的棉籽象鼻虫时的效果非常显著。限制农药，只对虫害地区进行撒播还有另一个好处，那就是使

27、很多益虫免受杀虫剂的伤害。那些益虫可以有效地控制很多棉花害虫，例如螟蛉以及蚜虫。一旦棉籽象鼻虫的虫害在特定的一个区域中减轻，农民总体上就可以将该地区的农药用量减少40%至90%。信息素检测陷阱同时还可以帮助减轻舞毒蛾的蔓延，这种害虫会吃掉很多种数的叶子。每年美国农业部都会设置350000套信息素检测陷阱来严密检测舞毒蛾。这样，检测系统会和农药撒播系统联动，在舞毒蛾的数量仍然较低时几用细菌农药来对害虫进行有效的控制。到目前为止，这种控制手段已经多次成功地在温哥华、英属哥伦比亚地区以及旧金山港湾等地区成功地将害虫毛虫的入侵消灭在萌芽阶段。8机遇与未来未来的研究还会帮助信息素在害虫控制领域的使用获得

28、更大的成功。研究人员仍在研究昆虫如何产生信息素，他们如何产生反应，以及到底是什么影响它们产生这样的反应。例如，研究人员现在正在开始揭开荷尔蒙引发信息素的制造，以及使信息素与其受体相结合的符合蛋白质的秘密。研究人员还发现信息素刺激昆虫产生反应的神经学原理，以及昆虫用来终止信息素以切断某种生物信号的酶的秘密。这些让人着迷的基础研究将导致一种新的影响昆虫对信息素的反应的分子的设计，以及使用信息素或其他化合物来控制虫害的更佳途径。研究人员也正在致力于改进信息素在实践中的使用，这样，这种化学物质就更加长效、成本降低、更加有效，并且易于施放。除此以外，对昆虫生理学及数量动力学的基础研究的应用也可以为农业科

29、学家在评估应该使用多少信息素陷阱和他们最有效的投放方式方面带来更大的帮助。让-亨利法布尔如果在天有灵，也许会对今天的发现感到非常吃惊。因为他当初研究大孔雀蝶时并没有想到他的研究会走到今天用来控制棉花害虫的有效方式这样一个地步。如果没有他对昆虫行为的敏锐的观察力，如果布特南特不是那么的果断，如果没有那么多的后来者分辨出那种导致昆虫行为的神秘化学物质，那么今天众多的农民恐怕还会继续在辛勤工作了一个季节后颗粒无收。而今天的很多水果公司恐怕也会因为现在在美国所必须的低农药含量绿色水果的标准而被排斥在市场的大门之外。实际上，随着昆虫对传统农药逐渐具有了抵抗力，而美国公众对农药的有害作用越来越具有排斥心理，各种作物的种植者已经越来越无法控制威胁他们的农作物的害虫了。幸运的是，良性的以信息素为基础开发出来的替代物可