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1、这使人们有理由怀疑物种不变论，为生物进化提供了有力的旁证。1831年12月7日，年仅22岁的英国生物学家C达尔文（18091882）随英国战舰“贝格尔”号出发，进行了历时5年多的环球航行。 沿途达尔文采集了大量动植物标本和化石，并观察到了许多自然界物种变化的现象。例如，他发现一种古代动物化石与现在南美洲犰狳很相似，但体积大得多。这些事实只能用进化的观点来解释。在1837年返回英国后的20多年里，达尔文继续进行资料的收集和整理，并经过潜心研究，于1859年发表了不朽的科学名著物种起源，第一次用大量事实和系统的理论论证了生物进化的规律。这一理论认为：生物最初是从非生物发展而来的，现代生存的各种生物

2、有共同的祖先，在进化的过程中通过变异、遗传和自然选择，生物由低级到高级，从简单到复杂，种类由少到多。达尔文指出：生物进化的主导力量是自然选择，那些发生细微不定变异的生物个体，如果适合了当时外界环境条件就可以生存下来，并通过累代的选择作用，逐渐使这种变异发展成为新的物种；如果不适合，就不能生存下来或不能传之后代。1871年，达尔文又发表了人类的由来及其性选择，描述了人类进化的过程。他的结论是：“人类和其他物种同是某一种古老、低级、早已灭绝了的生物类型的同时并存的子孙”。进化论由于彻底推翻了上帝造物的神话，因而受到了当时反动教会势力和宗教神学家的猛烈抨击，他们宣布达尔文是“罪犯”，辱骂进化论是“畜

3、牧的哲学”。而伟大革命导师马克思对进化论给予了很高的评价，把它与能量守恒和转换定律、细胞学说并列为19世纪的三大自然科学发现。但达尔文的学说得到了英国博物学家赫胥黎（18251895）、德国生物学家海克尔（18341919）、英国教育家斯宾塞（18201903）等科学家、思想家的有力支持，他们为进化论的传播发挥了重要作用。特别是被称为“达尔文斗犬”的赫胥黎，他不仅以似火的热情捍卫和宣传进化论，并且他在将人类纳入生物界进化谱方面甚至比达尔文更激进。他最先提出了人猿同祖论，确定了人类在动物界的位置。他在1893年发表的著作进化论与伦理学，3年后被中国近代启蒙思想家严复（18541921）以天演论为

4、名译成中文出版，书中“物竞天择，适者生存”的观点，对当时中国反封建的思想解放运动产生了重要影响。遗传的规律犹如一首美妙的乐曲，这首乐曲的“作曲家”是谁呢？达尔文的学说强调了影响物种变异的外在因素，但对于更重要的内部因素却未能给予足够的关注。虽然他曾指出：生物的遗传就是将“微芽”集中在生殖细胞内传给后代，但他未能提供这种“微芽”存在的任何证据。就在达尔文物种起源发表前两年的1857年，奥地利的一名神父JG孟德尔（18221884）在他所在的圣汤玛斯修道院后院开始进行长达8年的豌豆杂交实验。1865年，孟德尔根据豌豆杂交实验的结果，发表了著名的论文植物杂交试验，阐述了他所发现的显性、隐性遗传现象和

5、两个重要遗传学规律分离定律和自由组合定律。但是，是什么东西在生物体内决定了这些遗传规律呢？孟德尔提出了一种假说：生物的遗传性状是通过被他称为“遗传因子”的物质进行传递的。在遗传的内在规律和物质基础方面，孟德尔比达尔文的认识更深了一步，并支持和完善了生物进化理论。但在当时的条件下，孟德尔还无法证实遗传因子的真实存在，他的学说受到长期冷落，默默无闻。达尔文的学说强调了影响物种变异的外在因素，但对于更重要的内部因素却未能给予足够的关注。1900年，荷兰植物学家H德弗里斯（18481935）、德国植物学家C柯伦斯（18641933）、奥地利植物学家E西马克（18711962）在各自的研究中分别发现了分

6、离定律和自由组合定律的现象。当他们查询有关资料时，才发现早在30多年前孟德尔就已对这些现象作出了科学的论述。在孟德尔逝世16年后，孟德尔定律和遗传因子学说的重要价值才被人们“重新发现”。随着人们对于遗传规律的认识与研究，遗传学作为一门新的独立学科于20世纪初诞生了。而孟德尔则被认为是现代遗传学的奠基人。遗传因子在那里？这时，人们已经通过实验证实了孟德尔遗传三定律的正确性，但孟德尔学说中的遗传物质“遗传因子”究竟在细胞中的什么地方呢？19世纪70年代后的20多年里，显微镜、切片机和化学染料的改进和发明，促进了细胞学的研究。1879年，德国生物学家W弗莱明（18431915）就在细胞核内发现了一种

7、可以被碱性红色染料染色的“微粒状特殊物质”，他称之为“染色质”。10年后，德国解剖学家瓦尔德耶尔（18361921）将染色质改称为“染色体”。此后，科学家们又发现了染色体与细胞分裂的关系，意识到染色体可能是遗传的重要物质，这就为孟德尔的遗传因子假说提供了可靠的证据。1903年，美国细胞学家W萨顿（18771916）在实验中发现：染色体的行为与孟德尔的遗传因子的行为是平行的，只要假定遗传因子在染色体上，孟德尔所提出的分离定律和自由组合定律的机制就可以得到合理的解释。这一推论被后来的研究所证实，为遗传的染色体学说奠定了基础。但是，染色体是否就是遗传因子呢？生物体内的染色体数目很少，如豌豆只有7对染

8、色体，果蝇只有4对染色体，而遗传特性却很多。萨顿猜想：每条染色体上一定是带有多个遗传因子。1906年，英国生物学家贝特森（18611962）发现豌豆的某些遗传特征总是与另一些特征一起遗传的。这说明萨顿的猜想是有道理的。1909年，丹麦植物学家和遗传学家约翰森（18571927）提议用“基因”一词来代替“遗传因子”，得到了生物学家们的广泛赞同。基因是否真的存在于染色体之中？萨顿和贝特森还只是作出了肯定的猜想。首先以实验结果证实这一猜想的是美国生物学家摩尔根（18661945）。起初，摩尔根对孟德尔遗传因子学说持怀疑态度，因为这一学说缺少实验的证明。摩尔根对依靠类比、假设、推断得出的结论不感兴趣，

9、他更相信实验的结果，不管实验的结果是证实还是否定自己的观点。1909年，摩尔根开始通过果蝇实验研究遗传现象。第二年，他在一群红眼果蝇中发现了一只白眼雄果蝇。当他用这只白眼雄果蝇同红眼雌果蝇交配后，第二代白果蝇竟全都是雄性的。当时其他科学家已经证明了性别是由染色体决定的，因此白眼基因一定是与雄性基因同在一条染色体上。这是人类获得的染色体是基因载体的第一个实验证据。摩尔根的进一步实验表明，一条染色体上可以有许多个基因。在事实面前，摩尔根不仅勇敢地承认了自己的错误，并且发展了孟德尔的理论，创立了遗传的染色体学说。由于在遗传学研究中的突出贡献，摩尔根荣获了1933年诺贝尔生理学或医学奖。他是因遗传学研

10、究成果荣获诺贝尔生理学或医学奖的第一人。人有多少条染色体？当明确了染色体就是遗传基因的载体之后，科学家们最感兴趣的问题之一就是人类到底有多少条染色体。由于当时染色体制备技术的限制，在显微镜下许多染色体重叠在一起难以分辨，所以学者们所报告的人类染色体数目各不相同。1923年，美国遗传学权威、得克萨斯大学校长佩因特（18891969）提出人体染色是2n48条。这后来作为一条定论充斥于各种教科书和百科全书。1952年，在得克萨斯大学进行研究的华裔遗传学家徐道觉成功地将低渗透液技术运用到人体染色体的研究上，使染色体得以很好地铺展，不再重叠，可以清晰地进行观察。但由于受到佩因特人类48条染色体结论的影响

11、，徐道觉未能确认自己所观察到的46条染色体的事实。1955年，华裔学者蒋有兴与瑞典学者莱温通过实验确认了人体的46条染色体，并勇敢地向佩因特的“定论”挑战，于第二年公布了这一发现。至此，关于人类染色体数目的探索大功告成。1957年，蒋有兴来到丹麦首都哥本哈根做了一场关于人类染色体的学术报告，在听众中有一位法国的医生勒热内（1926 ）。此前，列球曾接触过许多患有先天愚型患儿的病例，他听了报告后立即想到，这种病会不会是染色体异常所导致的。他回国后，马上投入了对于患儿染色体的观察研究。1958年，勒热内发现先天愚型患儿的体细胞内比正常人多了一条21号染色体。这是人类发现的第一种染色体异常导致的疾病

12、。长期以来，人类的许多遗传性疾病和先天性的畸形、综合症的病因一直困扰医学界。勒热内的发现，不仅为探明这些疾病的病因开辟了新的途径，而且开创了医学研究的一个新领域医学细胞遗传学。至今为止，科学家们已发现的染色体异常有900多种。据世界性的产前诊断资料统计，染色体异常导致的胎儿疾病占产前总病例的80以上。医学细胞遗传学在临床上的应用和发展，对于提高人口素质具有十分重要的意义。基因变异的功过孟德尔和摩尔根的遗传学理论，科学地阐明了物种进化的原理。但在当时的条件下，基因变异基本是自然发生的，无法人工制造基因变异。1927年，摩尔根的学生、美国遗传学家HJ缪勒（18901967）在果蝇实验中发现X射线照

13、射可人工诱使基因发生突变，他因此于1946年获诺贝尔生理学或医学奖。这一研究成果导致了辐射遗传学的诞生，更重要的是这一发现有助于深入认识生物遗传进化的机理。此后，科学家们又发现化学物质也可以引起基因变异。以往人类只能被动地从自然条件下发生的基因变异中来选择需要的物种，而今天则可以通过人工的方法诱发基因突变，人工诱变成为培育优良品种的理论基础。同时，物理、化学等因素可诱发基因突变的发现，也使人们对20世纪40年代后发生的因原子弹爆炸、化学污染、放射性泄漏等事件导致新生儿畸型的原因有了科学的认识，为防止污染提供了理论依据。在第二次世界大战临近结束的1945年8月，美国先后向日本广岛和长崎投下了两颗

14、原子弹，造成约10.6万人死亡，约13万人受伤。当时缪勒就指出：原子弹爆炸产生的放射性污染将给广岛和长崎幸存居民的后代带来难以预料的影响。缪勒不幸言中了。在战后的20多年里，广岛和长崎先后出生了数以百计死胎和智障、肢体畸型的新生儿。缪勒1946年获得诺贝尔奖之后，他提出的辐射危险才得到普遍承认。此后，缪勒为制定辐射防护措施和辐射安全标准等做了大量工作。1933年，缪勒应苏联遗传学研究的开拓者之一、全苏列宁农业科学院院长瓦维洛夫（18871943）的邀请到苏联进行研究工作。1935年以后，苏联著名的“科学小丑”李森科（18981976）打着“无产阶级科学家”的幌子，全盘否定孟德尔学说和摩尔根的遗

15、传学理论，并冠以“资产阶级反动学说”的帽子。李森科在当时苏联领导人斯大林和后来赫鲁晓夫的支持下，把一场学术讨论上升为一场政治运动，连大学里的遗传学课程也被停开了，瓦维洛夫等支持孟德尔摩尔根学说的科学家也在受批判、受迫害之列。在这种形势下，缪勒被迫于1940年返回美国，而瓦维洛夫在第二年被捕入狱，并判死刑。虽然后来在各国众多科学家的强烈呼吁下改判为10年徒刑，但瓦维洛夫1943年还是在狱中被折磨致死。这场现代科学蒙难记一直持续到1964年赫鲁晓夫下台后才宣告结束，而苏联的遗传学发展因此落后了30年。从染色体到核酸摩尔根虽然创立了基因遗传理论，科学家们也通过许多遗传现象证实了基因的存在，但当时他们

16、尚未实际观察到基因这一物质。摩尔根说：“像化学和物理学家假设看不见的原子和电子一样，遗传学家也假设了看不见的基因。”其实早在1868年瑞士化学家F米歇尔（18441895）就从细胞核中发现了一种被他称之为“核素”的物质。1889年，与米歇尔同一实验室的生物学家R阿特曼分离了“核素”中的蛋白质，得到了一种酸性物质。因为这种物质是从细胞核中提取出来的，因此他将其称为“核酸”19世纪末和20世纪初，德国生理学家、化学家科赛尔（18531927）探明核酸的主要成份是：4种不同的碱基、磷酸和戊糖。科赛尔和美国细胞学家威尔逊（18561939）都曾设想核酸可能是在遗传过程中起关键作用的物质。20世纪20年

17、代，关于核酸的研究取得了重要进展。1924年，德国细胞学家福尔根（18841955）发现核酸中的戊糖有两种：核糖与脱氧核糖。根据含糖的不同，核酸就分为核糖核酸（RNA）与脱氧核糖核酸（DNA）。1929年，科塞尔的学生、俄裔美国生物化学家列文（18691940）发现核酸碱基的主要成份是腺膘呤、鸟膘呤、胸腺嘧啶、胞嘧啶。列文还证明核酸是由更简单的核苷酸组成的，而核苷酸则是依碱基、核糖、磷酸的顺序连接而成。列文为探明核酸的成份作出了重要贡献，但他错误地以为核酸结构比较简单，并且这一观点当时得到了广泛认同，所以科学家认为核酸难以承担起复杂多样的遗传功能。染色体的主要成分除了核酸以外，还有蛋白质，因而

18、科学家们普遍倾向于结构复杂的大分子蛋白质是遗传信息的载体。DNA的再发现1928年，英国细菌学家格里菲思（18771944）对两种S型和S型肺炎球菌进行研究，少量的S型菌就会使小鼠患肺炎而死亡，而R型菌则不会。一次，格里菲思把加热杀死的S型菌和活的R型菌混合注射到小鼠身上，小鼠竟然也患病死亡了。这是怎么回事呢？这就是著名的“格里菲思之谜”。1944年，美国细菌学家艾弗里（18771955）等人在实验中发现：死去的S型菌并未复活，而是S型菌的DNA进入了R型菌，使其转化为新的S型致病肺炎双球菌。艾弗里等人的实验不仅揭开了“格里菲思之谜”，并且在世界上第一次证明遗传基因就在DNA上。但当时遗传学界

19、的主流观点是蛋白质承担着遗传信息载体的作用，大多数人并不接受艾弗里的发现。1943年，德裔美国生物学家、物理学家德尔布吕克（19061981），意大利裔美国生物学家卢里亚（19121991），美国遗传学家赫尔希（1908）合作发现了病毒的复制机制。1952年，他们又分别发现在上述复制机制中起决定性作用的遗传物质是DNA。他们因此于1969年获得诺贝尔生理学或医学奖。这些研究表明：从遗传学观点看，染色体中的蛋白质是“多余”的；RNA只在那些不含DNA的病毒中起着决定遗传的作用；而大部分生物体内，遗传的功能主要是由DNA承担的。生物舞台上的配角DNA而今一跃成为光彩夺目的主角。小结从1857年孟德尔进行豌豆杂交实验算起，经过无数科学家近百年的探索，蒙在生命遗传奥秘上的面纱正在一层层地剥去。科学探索的道路是螺旋式的，科学家们在阶梯上不断攀登，一个新的螺旋即将展现在他们的眼前，而这将引起一场生命科学的革命。