1、状 物 包 着 的 神 经 末 端 。 这 些 自 由 神 经 末端 在 整 个 口 腔 均 有 分 布 , 对 各 种 化 合 物的 作 用 都 有 影 响 。 味 蕾 是 一 种 受 体 神 经的 复 合 物 , 这 种 复 合 物 是 由 神 经 纤 维 和以 一 种 相 当 复 杂 的 方 式 结 合 起 来 , 且 由20 -50 个 细 胞 所 构 成 的 有 机 体 两 部 分 组 成 。5被 拉 长 的 味 蕾 细 胞 组 合 在 一 起 , 一 端 构 成 味凹 陷 的 平 面 味 微 孔 内 平 面 , 并 通 过 微 孔 与口 腔 唾 液 接 触 。 味 蕾 细 胞 既
2、可 以 呈 微 绒 毛 状 ,也 可 以 呈 拉 长 球 状 出 现 于 味 微 孔 内 。 味 蕾 与自 由 神 经 末 端 不 同 , 前 者 并 不 在 整 个 口 腔 内分 布 , 而 是 分 布 在 舌 的 背 部 、 软 腭 、 咽 部 、会 厌 , 喉 以 及 食 管 上1/3 部 位; 味 蕾 在 舌 表 面 的突 起 部 位 称 为 乳 突; 在 舌 前2/3 部 位 的 味 蕾 集 中分 布 在 小 真 菌 状 的 表 面 ; 舌 侧 部 的 味 蕾 集 中于 叶 状 和 垒 状 的 乳 突 内 ; 舌 后 部 分 布 的 化 学感 觉 复 合 物 含 有 大 量 的 味
3、蕾 并 伴 有 特 定 的 分6泌 腺 体 。7口 腔 内 提 供 化 学 受 体 的 末 梢 感 觉 神 经 系 统 位 于 四 种不 同 的 头 部 神 经 节 内 。 这 四 种 神 经 节 为 : 三 叉 神 经节 、 面 部 膝 状 神 经 节 、 颞 骨 岩 部 神 经 节 和 迷 走 神 经节 。 三 叉 神 经 节 含 有 提 供 口 腔 所 有 部 位 的 自 由 神 经末 端 的 感 觉 神 经 , 另 三 个 神 经 节 支 配 着 味 蕾 。 真 菌状 乳 突 上 以 及 前 软 腭 上 的 味 蕾 受 位 于 面 部 膝 状 神 经节 内 的 感 觉 神 经 支 配
4、; 处 于 叶 状 乳 突 上 、 垒 状 乳 突上 , 后 软 腭 、 扁 桃 体 上 及 咽 门 上 的 味 蕾 受 舌 咽 神 经的 颞 骨 岩 部 神 经 节 上 的 细 胞 支 配 ; 在 会 厌 上 、 喉 部及 食 管 上 1 / 3 以 上 的 味 蕾 受 迷 走 神 经 节 上 的 神 经 支配 。 生 理 学 和 生 理 物 理 学 对 这 些 不 同 神 经 和 神 经 节的 功 能 性 的 研 究 表 明 : 在 不 同 神 经 节 上 的 化 学 感 觉系 统 , 对 化 学 物 质 不 同 的 化 学 性 能 方 面 有 选 择 性 地8反 应 。9第 二 节 味
5、觉 产 生 的 机 理产 生 味 觉 的 化 学 物 质 也 称 刺 激 物 刺 激 受 体 元 素味 蕾 及 自 由 神 经 末 端 , 由 末 端 感 觉 神 经 系 统 转导 致 中 枢 感 觉 神 经 系 统 。 传 大 脑 的 信 息 经 分 析 辨别 便 产 生 味 的 概 念 , 这 可 以 认 为 是 味 觉 产 生 的 基本 机 理 或 基 本 过 程 。 统 计 数 据 表 明 : 数 以 千 计 的不 同 化 学 成 分 都 可 以 产 生 味 觉 , 然 而 我 们 通 常 所感 觉 到 的 仅 为 有 限 的 几 种 味 觉 , 既 酸 、 甜 、 苦 、咸 。 那
6、么 , 味 觉 究 竟 怎 样 产 生 ( 由 化 学 信 息 转 变为 感 觉 信 息 ) 的 呢 ? 这 个 问 题 目 前 尚 未 定 论 , 主10要 趋 向 两 种 解 释 。1974 年 , 以 卡 尔. 帕 夫 曼Carl Pfaffmann 为首 的 研 究 小 组 提 出 了 味 觉 通 道 理 论 , 他 们 认为: 人 存 在 一 套 四 种 味 觉 通 道 与 四 种 基 本 味 相对 应 , 无 论 分 子 具 有 什 么 样 的 化 学 构 型 , 分子 都 以 不 同 的 强 度 刺 激 一 种 、 两 种 、 三 种 或所 有 四 种 通 道 。 占 主 导 地
7、 位 的 或 具 最 强 刺 激作 用 的 刺 激 决 定 决 定 味 觉 品 质 , 也 就 是 某 种具 体 的 味 。 所 有 其 它 的 各 种 味 觉 都 起 源 于 基本 味 的 结 合 。 一 些 对 不 同 味 物 质 敏 感 性 的 电生 理 学 的 研 究 结 果 支 持 了 该 理 论 。11帕 夫 曼 的 观 点 也 称 信 息 通 道 理 论 ; 它 的 实质 是 认 为 人 确 实 存 在 有 基 本 味 , 甜 、 酸 、咸 、 苦 代 表 了 原 始 味 产 生 的 基 本 过 程 ,这 些 基 本 过 程 发 生 于 味 信 息 的 感 觉 编 码中 。 我
8、们 感 觉 到 的 味 品 质 信 息 直 接 与 味觉 系 统 所 具 有 的 有 限 的 味 信 息 通 道 相 对应 。121 9 6 5 年 , 埃 瑞 克 逊 等 从 神 经 生 理 学 和 和 心 理学 的 观 点 出 发 提 出 了 与 上 述 理 论 不 同 的 观 点 。埃 瑞 克 逊 对 用 描 术 视 觉 中 三 原 色 那 样 去 假 定味 觉 仅 有 四 种 基 本 味 的 观 点 提 出 质 疑 , 他 们使 用 某 种 溶 液 刺 激 整 个 舌 面 , 并 通 过 对 解 剖的 个 体 神 经 元 进 行 记 录 , 报 道 了 许 多 所 谓 的个 体 神 经
9、 元 对 多 种 味 呈 现 敏 感 性 。 有 些 神 经元 对 糖 和 盐 呈 现 反 应 , 有 些 对 苦 味 物 质 起 反应 , 另 有 一 些 对 四 种 基 本 味 觉 的 刺 激 物 均 有131 9 6 5 年 , 埃 瑞 克 逊 等 从 神 经 生 理 学 和 和 心 理14第 三 节 味 觉 的 敏 感 性 及 味 觉 强 度阈 值 (threshold value ) 也 有 人 称 槛 限 值 , 一般 包 括 味 和 嗅 觉 两 个 方 面 。 味 觉 阈 值 是 指 在 一 定条 件 被 味 觉 系 统 所 感 受 到 的 某 刺 激 物 的 最 低 浓 度值
10、。 单 位 可 由 重 量 百 分 数 、 摩 尔 浓 度 以 及ppm 等来 表 示 。一 、 味 觉 的 阈 值味 觉 的 阈 值 涉 及 一 个 很 宽 的 化 学 浓 度 范 围 。 有 些 苦味 物 质 的 阈 值 低 于0.1% , 而 另 一 些 化 学 物 质 ,例 如 甜 味 的 蔗 糖 则 有 较 高 的 阈 值 , 浓 度0.5?1.0% 。 一 般 来 讲 , 甜 味 的 碳 水 化 合 物 呈 现 最 高 的 阀值 , 苦 味 物 质 表 现 出 最 低 的 阈 值 。15表1 -1 不同化学物质的阈值(摩尔/升) 甜味剂 酸味剂 咸味剂 苦味剂?蔗糖0.01 盐酸0
11、.0009 氯化锂0.025 硫酸喹啉8 5葡萄糖0.08 硝酸0.0011 氯化铵0.00 4 盐酸喹啉3 硫酸0.0010 氯化钠0.010 烟碱1.9 糖精钠0.000234甲酸0.0018 氯化钾0.015 咖啡因7 3丁酸0.0020 氯化镁0.015 硫酸镁1.0 草酸0.0032 氯化钙0.010 单盐酸麻蛇碱1.6 乳酸0.0016马来酸0.0016酒石酸0.0012柠檬酸0.0023 16二 、 舌 部 味 觉 敏 感 性 分 布19 世 纪 以 前 , 有 人 便 开 始 了 不 同 味 觉 物 质对 舌 部 的 不 同 位 置 作 用 时 敏 觉 性 的 研 究 。他 们
12、 发 现 舌 部 可 表 现 出 多 样 的 敏 感 性 , 不同 化 学 物 质 的 阈 值 在 舌 部 有 很 大 的 可 变 性 。舌 头 前 部 、 舌 尖 部 对 甜 味 有 最 大 的 敏 感 性 ,而 舌 后 部 及 舌 根 部 则 主 要 对 苦 味 敏 感 , 舌侧 部 对 咸 和 酸 味 呈 最 大 敏 感 性 。1718三 、 味 觉 强 度早 期 关 于 味 觉 强 度 的 研 究 使 用 所 谓“ 等 强 度比 较” 法 。1923 年 , 麦 杰 登 生Magidson 等人 报 道 了 糖 精 和 蔗 糖 的 甜 度 比 较 ( 图1 一4 ) 。从 图1 一4
13、可 以 导 出 一 个 重 要 的 数 学 方 程 式:log 糖 精 浓 度logk+l.7log 蔗 糖 浓 度1.7或 糖 精 浓 度 k 蔗 糖 浓 度这 表 明 了 增 大 某 一 单 位 甜 度 值 需 要 增 大 蔗糖 的 浓 度 比 糖 精 的 要 大 。1920 1947 年 , 卡 莫 龙Cameron 总 结 了 一 些 有 代表 性 的 等 甜 度 比 较 物 质 表1 一2 , 该 表 至 今仍 有 一 定 的 实 际 使 用 价 值 。 1969 年 , 斯 蒂 文 斯Stevens 根 据 几 项 研 究的 结 果 , 提 出 了 不 同 味 觉 物 质 的 味
14、觉 强 度与 浓 度 之 间 的 关 系 式 , 并 认 为 该 式 也 适 用于 其 它 感 觉 。nIk 物 理 强 度或logI logk+nlog 物 理 强 度21表1?2 一些物质等甜度比较比较标准(混合物) 等甜度于与10 %蔗糖+5.5% 葡萄糖 15 %蔗糖5 %蔗糖+11.8% 葡萄糖 15 %蔗糖10% 蔗糖+10.15% 葡萄糖 20% 蔗糖5% 蔗糖+10.8% 乳糖 10% 蔗糖5% 葡萄糖+9.0% 乳糖 10% 葡萄糖2% 蔗糖+5 %葡萄糖+10 %乳糖 10.1 %蔗糖6 %甘氨酸+3.9 %蔗糖 12 %甘氨酸5 %甘氨酸+5.3 %蔗糖 10 %甘氨酸1
15、 %蔗糖+2 %果糖 4.8 %蔗糖22式 中 I 表 示 味 觉 强 度 , 对 糖 和 盐 而 言 , 它 等 于 众 多味 觉 评 定 员 的 平 均 值 。 k 、 n 对 某 一 物 质 来 讲 , 为一 条 件 常 数 。 物 理 强 度 这 里 等 于 测 量 得 到 的 味 觉 物质 浓 度 , 以 物 质 的 量 浓 度 或 重 量 百 分 浓 度 单 位 表 示 。幂 值 n 所 包 含 的 意 义 是 味 觉 强 度 随 物 理 强 度 变 化 快慢 的 量 。 对 食 糖 和 食 盐 来 说 n ? l0 , 这 意 味 着 较 小的 浓 度 变 化 可 以 产 生 较
16、 大 的 味 觉 强 度 变 化 ; 相 反 ,对 于 酸 味 的 柠 檬 酸 和 苦 味 的 喹 啉 n ? 10 , 就 意 味 着浓 度 的 变 化 会 引 起 较 小 的 味 觉 强 度 的 改 变 。 表 1 一 3总 结 了 部 分 化 学 物 质 的 味 觉 强 度 公 式 中 的 幂 值 n 及增 加 一 倍 味 觉 强 度 所 需 物 质 浓 度 的 变 化 。23表1 -3 某些物质的n 值及增加一倍味觉强度所需增加的浓度 n味觉物质 增大的浓度1.3 1.69蔗糖0.6 3.16糖精L?天冬氨酸-L -苯丙 1.0 2.00氨酸甲酯1 -氨基-环己烷-1 - 0.8 2.
17、38羧酸1.3 ( 呷咽) 1.69氯化钠0.4 (舌背恒流) 5.660.7 2.66柠檬酸0.6-1.0 3.16-2.00硫酸喹啉24常 常 可 以 看 到 一 些 文 献 将 物 质 的 味 觉 阀 值 和强 度 联 系 起 来 , 例 如 有 人 将 糖 精 与 蔗 糖 的 阈值 与 强 度 混 为 一 谈 , 糖 精 的 阈 值 为 蔗 糖 的0.5% , 那 么 糖 精 的 甜 度 是 蔗 糖 的 二 百 倍 。 这种 概 念 是 错 误 的 。 阈 值 代 表 了 某 物 质 开 始 感觉 强 度 的 零 点 值 , 即 刚 刚 开 始 产 生 味 觉 强 度时 的 物 质 浓
18、 度 。 在 阈 值 点 , 各 物 质 的 浓 度 有差 异 , 但 味 觉 强 度 是 相 等 的, 均 为 刚 刚 开 始 感觉 到 的 味 觉 。25第 四 节影 响 味 觉 的 因 素 由 两 种 方 式 可 以 改 变 味 觉 强 度 , 一 是 通 过改 变 产 生 味 觉 物 质 的 参 数 , 另 一 是 通 过 刺激 舌 部 的 不 同 位 置 或 变 化 激 刺 面 积 大 小 。具 体 地 讲 , 影 响 味 觉 的 因 素 有 五 种 。26一 、 溶 剂 对 味 觉 的 影 响溶 剂 作 为 味 觉 物 质 的 载 体 , 它 的 某 些 特 性尤 其 是 其 粘
19、度 对 味 觉 强 度 有 一 定 的 影 响 。1971 年 , 莫 斯 克 威 兹 ,Moskowitz 等 人 考虑 到 粘 度 的 影 响 , 总 结 出 味 强 度 计 算 公 式n mIk 浓 度 粘 度一 般 情 况 下 , 幂 值m n , 所 以 , 粘 度 对味 觉 强 度 的 影 响 可 以 忽 略 不 计 。27二 、 温 度 的 影 响 温度对味觉影响的确切关系现在并未完全搞清楚,但是,温 度 对 味 觉 的 影 响 是 确 确 实 实 地 存 在 , 因 为 舌 部 受 热 或受冷时可以改变进人大脑的感觉信息。长 期 以 来 , 人 们 就 温 度 对 味 觉 的
20、影 响 进 行 了 研 究 并 证 实了 温 度 对 味 觉 影 响 的 存 在 。 早 在1758 年 , 拉 奇 曼 斯Luchtmans 将舌分别浸人0 阈及40?41 的糖水中,不 能 辨 别 出 糖 的 甜 味 差 异 。1920 年 , 科 莫 诺Komuro报 道 了 将200?500ml 的 蔗 糖 溶 液5 分 钟 内 喷 于 舌 部 , 温度 分 别 控 制 在10 、20 、30 及40 , 发 现 味 觉 阈值 因 温 度 不 同 而 不 同 ,10 ,12.30 克/ 升;20 ,6.67克/ 升;30 ,5.66 克/ 升;40 ,5.33 克/ 升 。1973 年
21、 , 莫斯克威兹用5 个浓度的葡萄糖分别在25 、30 、35 、40 和45 下进行味觉评定,发现了味强度计算公式 中28n 不受温度影响,最大的甜度值在37 左右。三 、 流 动 速 率 及 流 动 特 性 的 影 响 味 觉 物 质 的 流 动 特 性 包 括 流 动 类 型 、 流 动速 率 和 流 动 的 暂 时 特 性 。 不 同 的 流 动 特 性下 所 得 味 觉 强 度 是 不 一 样 的 。 不 同 的 流 动类 型 、 流 动 速 率 及 流 动 的 暂 时 特 性 主 要 影响 味 觉 计 算 公 式 中 的 幂 值n , 产 生 不 同 的 味觉 强 度 。 实 验
22、表 明: 增 大 流 动 速 率 ,n 值 随 之增 大 , 味 觉 强 度 也 相 应 增 大 , 增 大 流 速 比增 大 浓 度 所 产 生 的 味 觉 强 度 的 增 大 更 明 显 。29四 、 味 觉 预 适 应 性 现 象什 么 是 预 适 适 应 性 呢? 例 如 , 我 们 口 腔 唾 液中 含 有 一 定 浓 度 的 食 盐 , 但 平 时 并 未 感 觉到 , 其 原 因 是 我 们 已 经 适 应 了 唾 液 中 食 盐的 浓 度 水 平 , 当 我 们 对 含 食 盐 的 物 质 进 行感 官 评 定 时 , 唾 液 中 原 有 的 食 盐 浓 度 会 影响 感 官
23、评 定 , 这 就 是 味 觉 预 适 应 现 象 。30味 觉 预 适 应 性 是 有 限 的 , 只 有 在 下 列 三 种 情况 下 才 考 虑 其 影 响:第 一 , 产 品 感 官 品 定 中 , 先 评 定 一 种 强 刺 激物 之 后 , 又 接 着 评 定 一 种 弱 刺 激 物 。第 二 , 两 样 品 感 官 评 定 的 时 间 间 隔 不 超 过3 分钟 。第 三 , 两 种 刺 激 物 的 味 觉 品 质 差 异 较 小 时 ,产 生 的 预 适 应 性 就 大 , 两 种 差 异 较 大 时 , 预适 应 性 就 小 。31五 、 刺 激 面 积 与 味 觉 强 度刺
24、 激 面 积 对 味 觉 强 度 的 影 响 已 得 到 证 实 。1971 年 , 史 密 斯Smith 根 据 对 糖 精 甜 味 强度 的 研 究 , 提 出 了 味 觉 强 度 修 正 公 式0.15 0.41IK 面 积 ? 浓 度从 上 式 可 以 看 出 , 保 持 浓 度 一 定 时 ,I 值 要增 大 一 倍 , 则 刺 激 面 积 要 增 大102 倍; 若 保持 面 积 一 定 时 ,I 值 要 增 大 一 倍 浓 度 则 仅 增大4.50 倍 。32第 五 节嗅 觉 系 统 的 组 成与 其 它 感 觉 相 比, 嗅 觉 系 统 组 成 的 显 著 特 点是 其 所 属
25、 的 神 经 直 接 进 入 大 脑 , 而 不 需 经过 转 导 而 到 达 中 枢 神 经 再 传 至 大 脑 。 人 体嗅 觉 感 受 器 位 于 鼻 腔 内 一 个 相 当 小 的 区 域约2.5 平 方 厘 米 , 我 们 称 之 为 嗅 上 皮 图1一5 。 嗅 上 皮 由 三 种 主 要 类 型 的 细 胞 组 成 ,即 嗅 感 受 器 细 胞 、 支 持 细 胞 和 基 细 胞 。3334在 嗅 上 皮 表 面 有 一 层 粘 膜 层 , 覆 盖 着 整 个 嗅觉 系 统 , 该 层 厚 度 1 0 一 5 0 微 米 , 气 味 分 子 必须 穿 过 此 层 才 能 与 感
26、受 器 细 胞 作 用 。 感 受 器细 胞 是 初 始 的 双 极 神 经 元 , 其 树 突 位 于 嗅 上皮 的 核 心 区 图 1 一 6 b , 末 梢 处 于 嗅 上 皮 表 面 ,绒 毛 伸 入 上 皮 表 面 粘 液 内 , 感 受 器 轴 突 伸 人上 皮 组 织 下 层 , 若 干 个 轴 突 结 合 构 成 嗅 丝 ,嗅 丝 通 过 筛 板 迸 人 颅 腔 与 嗅 球 相 联 。3536支 持 细 胞 图1?6a 包 围 着 感 受 器 细 胞 树 突 , 从 嗅上 皮 表 面 观 察 , 支 持 细 胞 呈 六 角 形 排 列 包 围 着 感 受器 神 经 元 , 使
27、之 彼 此 分 开 , 感 受 器 细 胞 树 突 顶 部 与支 持 细 胞 通 过 在 粘 膜 层 表 面 上 的 紧 密 联 结 而 束 缚 在一 起 。 这 种 支 持 细 胞 可 能 具 有 三 种 功 能 : 第 一 , 机械 功 能 , 即 保 持 末 梢 上 皮 表 面 结 构 整 体 性 ; 第 二 ,分 离 功 能 , 使 上 皮 表 面 的 粘 液 与 细 胞 外 粘 液 分 开 ;第 三 , 障 碍 功 能 , 阻 止 初 始 非 脂 溶 性 分 子 移 过 嗅 上皮 。 相 邻 的 支 持 细 胞 的 顶 部 还 有 缝 隙 连 接 连 接 , 这种 连 接 使 支 持 细 胞 侧 向 联 系 成 网 。 支 持 细 胞 的 核 区形 成 了 嗅 上 皮 的 末 端 核 心
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