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1、能使电子转移是这种辅基的主要功能，还原状态下的这种辅基叫血红素，而在氧化状态下（Fe3+），这个辅基叫高铁血红素。其他金属原子如Cu、Co和Mo在酶体系中也类似于Fe的方式起作用。植物体中铁的另一种形态是铁氧还蛋白，它是非血红素铁蛋白质，在氧化还原过程中参与电子传递，它是植物体内主要的电子供体，参与许多生化过程。每一种必需营养元素在植物生命活动中，不论数量多少都具有同等作用，对植物体各有其特殊的生理作用，不能被其他元素所代替。营养元素的这一性质我们称之为必需营养元素的同等重要性和不可代替性。第二节 作物营养与施肥的基本依据一、作物营养特性与施肥高等植物在生长发育过程中，共有16种必需元素，它们

2、属于植物营养的共性。虽然各种植物都需要以上各种营养元素，但不同植物或同一植物在不同的生育期所需要的养分也有差别，甚至有些植物还需特殊的养分，如水稻需要硅，豆科植物固氮时需钴，这些特性即植物营养的个性，或叫特殊性。各种作物在生长过程中所需养分不同，块根块茎植物需较多的钾，豆科作物根瘤菌可以固定大气中的氮素，故不需用氮或少施氮，但对磷、钾的需要较多。各类作物不仅对养分的需要有差别，而且吸收能力也不同，如荞麦、油菜能很好地利用磷矿粉中的磷，玉米、马铃薯只有中等的利用能力，而小麦利用能力很弱。同种作物其肥料用量常因品种而不同，各种不同的肥料形态，其肥效因植物种类不同存在差异。二、植物营养期植物从种子萌

3、发到种子的整个生长周期内，需经历许多不同的生长发育阶段。在这些阶段中，除前期种子营养阶段和后期根部停止吸收养分外，其他阶段都要通过根系从土壤中吸收养分。植物通过根系由土壤中吸收养分的整个时期，叫植物营养期。它包括着各个营养阶段。这些不同的阶段对营养条件，如营养元素的种类、数量和比例等，都有不同的要求。就早、晚稻而言，早稻生长期短，其营养期也短；而晚稻生长期长，其营养期也长，营养期短的早稻以基肥为主，并早施追肥；而晚稻则应提高追肥的比例，分次施用。在植物营养期间，对养分的要求有两个极其重要的时期，一是作物营养临界期，另一个是作物营养最大效率期。如能及时满足这两个重要时期对养分的要求，则能显著地提

4、高作物产量。三、植物营养临界期和最大效率期植物营养临界期是指营养元素过多或过少或营养元素间不平衡，对于植物生长发育起着明显不良的影响，并且由此造成的损失，即使在以后补肥也很难纠正和弥补。一般来说，作物在生长发育时期，对外界环境条件较为敏感，此时如遇养分不足或过多，往往会有强烈的反应，这些反应表现在生长势上，严重时还会表现在产量上。同一种植物，对不同的营养来说，其临界期也不完全相同。大多数作物磷的临界期在幼苗期。小粒种子更为明显，因为种子中储存的磷已近于用完，而此时根系很少，和土壤的接触面少，吸收能力也比较弱；从磷素养分在土壤中的转化特点来看，有效磷通常含量不高且移动性差，所以作物幼苗期需磷迫切

5、。例如棉花磷是临界期在出苗后1020d，玉米在出苗后7d左右（三叶期）。幼苗正是由种子营养转向土壤营养的转折时期。用少量速效性磷肥作种肥常常能收到极其明显的效果。植物营养最大效率期是指植物需要养分的绝对数量和相对数量都大，吸收速度快，肥料的作用最大，增产效率最大的时期，它同植物的临界期同是施肥的关键时期。植物营养最大效率期，大多是在生长中期。此时植物生长旺盛，从外部形态看，生长迅速，对施肥的反应最明显。植物对养分的要求虽有其阶段性和关键时期，但还需注意植物吸收养分的连续性。任何一种植物，除了营养临界期和最大效率期外，在各个生育阶段中适当供给足够的养分也是必需的。忽视植物吸收养分的连续性，植物的

6、生长和产量也会受到影响。因此，重视不同植物施肥的各个环节，才能为其丰产创造良好的营养条件，得到较高的产量。四、基肥、种肥及追肥的区别基肥也称底肥，是在作物播种或移植前，结合土壤耕作施入深层土壤的肥料。目的一是满足作物在整个生育期获得适量的营养，为高产、优质打下良好的基础；二是培养地力、改良土壤，为作物生长发育创造良好的条件。最适合作基肥的是那些一时难以补作物全部吸收的肥料，如有机肥料和缓效肥料，因为它们的肥效慢。种肥是在作物播种或移栽（或移植）时施用的肥料，为了供给作物生长初期的养分。由于种肥与种子或幼苗直接接触或十分接近，所以在选择肥料及决定用法时，必须预防肥料对种子可能产生的腐蚀、灼伤和毒

7、害作用。追肥是在作物生长期间，据作物各生长阶段对营养元素量增加而补施的肥料，施用追肥的目的是使作物在各个生育期间都有充分的营养元素供应。通常追肥是以速效用函数无机肥料为主。第三节 肥料的种类肥料是指以提供植物养分为其主要功能的物料，其作用不仅是供给作物以养分提高产量和品质，还可以培肥地力，改良土壤，是农业生产的物质基础。20世纪前，我国农田所施肥料主要类别是有机肥料，直到1904年始采用化学肥料（硫酸氨）。随着科学的进步、时代的发展，肥料品种日益繁多，但是对于肥料的分类目前还没有统一的方法，人们仅从不同的角度对肥料的种类加以区分，常见的方法有以下几种：一、按化学成分1、无机肥料 标明养分呈无机

8、盐形式的肥料，由提取、物理或化学工业方法制成。如尿素、硫酸铵、碳酸氢铵、硫酸胺、磷酸一铵、磷酸二铵、硼砂、硫酸锌、硫酸锰等。2、有机无机肥料 是指标明养分的有机和无机物质的产品，由有机和无机肥料混合或化学制成。二、按含有养分数量1、单一肥料 氮、磷、钾三种养分中，仅具有一种养分标明量的氮肥、磷肥或钾肥的统称。如尿素、硫酸铵、碳酸氢铵、硫酸钾、过磷酸钙、氯化钾、硫酸镁、硼砂、硫酸锌、硫酸锰等。2、多养分肥料（1）复混肥料：氮、磷、 钾 三种养分中，至少有两种养分标明量的由化学方法或掺混方法制成的肥料，是复合肥料于混合肥料的总称。复合肥料：氮、磷、 钾 三种养分中，至少有两种养分标明量的由化学方法

9、制成的肥料。如磷酸一铵、磷酸二铵、硝酸钾、磷酸二氢钾等。混合肥料：是将两种或三种氮、磷、钾单一肥料，或用复合肥料与氮、磷、钾单一肥料其中的一到两种，通过机械混合的方法制取的肥料，它又可分为粉状混合肥料、粒状混合肥料和掺合肥料。如各种复混专用肥。（2）配方肥料：是指利用测土配方技术，根据不同作物的营养需要、土壤养分含量及供肥特点，以各种单质化肥为原料，有针对性地添加适量中、微量元素或特定有机肥料，采用掺混或造粒工艺加工而成的，具有很强针对性和地域性的专用肥料。三、按肥效作用方式1.速效肥料 养分易为作物吸收、利用，肥效快的肥料。如硫酸铵、碳酸氢铵、过磷酸钙、重过磷酸钙、硫酸钾、氯化钾、硝酸铵、硝

10、酸钾等。2.缓效肥料 养分所呈的化合物或物理状态，能在一段时间内缓慢释放，供植物持续吸收利用的肥料，包括缓溶性肥料、缓释性肥料。缓溶性肥料：通过化学合成的方法，降低肥料的溶解度，以达到长效的目的。如尿甲醛、尿乙醛、聚磷酸盐等。缓释性肥料：在水溶性颗粒肥料外面包上一层半透明或难溶性膜，使养分通过这一层膜缓慢释放出来，以达到长效的目的。如硫衣尿素、包裹尿素等。四、按肥料的物理状况固体肥料 呈固体状态的肥料。如尿素、硫酸铵、过磷酸钙、钙镁磷肥、氯化钾、硫酸钾、硼砂、硫酸锌、硫酸锰等。液体肥料 悬浮肥料、溶液肥料和液氨肥料的总称。如液氨、氨水等。气体肥料 常温、常压下呈气体状态的肥料。如二氧化碳。五、

11、按作物对营养元素的需求量1、大量元素肥料 是利用含有大量营养元素的物质制成的肥料，指氮肥、磷肥和钾肥。2、中量元素肥料 是利用含有中量营养元素的物质制成的肥料，常用的有镁肥、钙肥、硫肥。3、微量元素肥料 是利用含有微量营养元素。常用的有硼肥、锌肥、钼肥、锰肥、铁肥和铜肥。4、有益营养元素肥料有益营养元素肥料是利用含有益营养元素的物质制成的肥料，常用的是硅肥。有益的矿质元素即对植物生长有促进作用，但并非为植物所必需。或者只是某些植物所必需，并非为所有植物所必需。有益的矿质元素有钠、硅、钴、硒等，其中为钠和硅最重要。六、按肥料的化学性质1、碱性肥料 化学性质呈碱性的肥料。如碳酸氢铵、钙镁磷肥。2、

12、酸性肥料 化学性质呈酸性的肥料。如过磷酸钙、重过磷酸钙、硫酸铵、硝酸铵。3、中性肥料 化学性质呈中性或接近中性的肥料。如硫酸钾、氯化钾、尿素。七、按反应性质1、生理碱性肥料 养分经作物吸收利用后，残留部分导致生长介质酸度降低的肥料。如硝酸钠。2、生理酸性肥料 养分经作物吸收利用后，残留部分导致生长介质酸度提高的肥料。如氯化铵、硫酸铵、硫酸钾。3、生理中性肥料 养分经作物吸收利用后，无残留部分或残留部分基本不改变生长介质酸度的肥料。如硝酸铵。八、影响养分吸收的环境因素（一）离子间的相互作用当介质中多种离子共存时，一种离子的存在减少植物对另一种离子的吸收，称为离子间的拮抗作用或竞争作用。拮抗作用主

13、要发生在阳离子与阳离子之间、阴离子与阴离子之间。阴离子之间也存在着拮抗作用，最明显的例子是NO3-与Cl-之间的竞争，这对生长在盐碱土上的植物特别重要。由于盐土含氯量高，从而抑制植物对NO3-的吸收，SO42-与SeO42-之间也存在相互竞争，两者化学性质相似，进入细胞后两者都可以参与蛋白质合成。在硒过多的情况下，施用硫酸盐可以减少植物对硒的吸收，从而防止由食物链引起的人畜中毒。另一方面，离子之间也存在协同作用或促进作用。一种离子之存在促进了另一种离子的吸收。协同作用一般发生于不同电荷离子之间，如K+促进植物对NO3-吸收，因为K+促进植物体内NO3-的运输和NO3-的还原。反之，NO3-吸收

14、也能促进植物对阳离子的吸收，因为NO3-在植物体内还原出有机酸的合成，从而促进了阳离子的吸收。（二）介质PH的影响一般情况介质PH高有利于阳离子的吸收，介质PH低有利于阴离子的吸收。PH对离子吸收的影响主要是由于H+和OH-分别与阳离子和阴离子竞争的缘故。介质PH还影响某些离子的状态，从而影响其有效性。例如，在偏酸性条件下，H3BO3不离解，呈分子状态，容易为植物吸收。当PH大于7时，H3BO4-比例增加，根对硼的吸收下降。再看植物对磷的吸收，在微酸性条件下，以一价H2PO4-为主，较易为植物吸收，PH升至7以上，植物对磷的吸收下降，因为二价HPO42-为主，较易为植物吸收，PH升至7以上，植

15、物对磷的吸收下降，因为二价HPO42-的比例增加，不易为植物吸收。（三）根系代谢活性的影响离子主动吸收是一个耗能过程，依赖于根系的能量代谢。影响根系代谢活性的外界因素，都将影响离子的主动吸收。根的呼吸作用和离子的吸收，需要有碳水化合物的供应，光照不足，光合作用速率下降，运往根系的碳水化合物减少，根系呼吸作用减弱，对离子吸收减少。温度和根部O2供应也都影响离子吸收。温度由6提高到30，大麦对K+的吸收量增加了8倍。早春低温，作物对磷、钾以及锌、锰等的吸收都减少，这时比较容易产生缺素症状。根系的呼吸作用，在很大程度是依赖于土壤中的O2的供应。根部土壤中的O2含量低于10%，根对磷和钾的吸收显著下降

16、。土壤水分对根系生长和养分吸收的影响往往与其他因素结合在一起，因为土壤含水量的变化将引起土壤化学因素和物理因素的改变。土壤水分含量增强，土壤养分有效性增加；土壤水分含量减少，则物理因素作用增强，机械阻抗加大，养分有效性降低，干旱年份棉花更容易发生红叶茎枯病，就是因为土壤中钾的有效性降低。第四节 各营养元素的作用及常见肥料种类1、氮的营养作用及常见肥料种类氮是构成生命物质蛋白质和核酸的主要成分，又是叶绿素、维生素、生物硷、植物激素等的组成成分，参与植物体内许多重要的物质代谢过程，对植物的生长发育和产量、品质产生深刻影响。蛋白质氮占植物体全氮的80%85%，而蛋白质中含有16%18%的氮。蛋白质是

17、细胞原生质的基本成分，原生质中有75%80%的蛋白质。植物体中的蛋白质种类极多，主要包括结构蛋白、贮藏蛋白和酶蛋白。结构蛋白是构成细胞质、细胞核和细胞壁的组成，它常与核酸、糖类、脂类、磷酸结合，分别形成核蛋白、脂蛋白、磷蛋白、负责体内细胞的增长与新细胞的形成。贮藏蛋白大量存在于种子胚乳和叶子中。当种子萌发时，贮藏蛋白水解转化为氨基酸、酰胺，作为铁、铜、锌、锰等结合的金属蛋白，参与植物体内各种生化反应。核酸态氮含量约占植物体全氮量的10%。核酸的基本单位是核苷酸，每个核苷酸分子由核糖、氮硷、磷酸三部分组成。氮存在于硷基中。核酸中的信息核糖核酸是合成蛋白质的模板。脱氧核糖核酸（DNA）是性状遗传的

18、物质基础。氮是叶绿素的结构成分和叶绿素的组成成分。叶绿素中含有30%45%的蛋白质，各种叶绿素与蛋白质相连成为复合体，它们在光合作用中起着重要作用。氮参与维生素类物质的形成。维生素B1（C12H17N3S）又称硫胺素，维生素B2（C17H18O6N4）又称核黄素，维生素B6（C8H11O3C）为吡啶的衍生物。它们在植物体内糖代谢、氮代谢过程中参与氧化脱羧和氨基转移反应。植物体内的生物碱和激素中均含有氮，如茶碱、烟碱、咖啡碱、苦杏仁苷、细胞分裂素、生长素等，这些化合物直接影响植物的生长发育及产品品质。氮在植物体内的移动性很强，营养生长期间约有70%的氮可以从较老的组织和叶片转移到正在生长的幼嫩器

19、官中被再利用；成熟期，茎叶和其他器官中的蛋白质则水解为氨基酸、酰胺，转移到种子、果实、块根、块茎或休眠芽中，重新合成蛋白质。因此，植物体内氮的分布是随着生长中心的转移而变动的。氮肥种类：一、铵态氮肥：液氨、氨水、碳酸氢铵、硫酸铵、氯化铵；二、硝态氮肥：硝酸钠、硝酸钙；三、硝铵态氮肥：硝酸铵、硫硝酸铵、硝酸铵钙；四、酰胺态氮肥：尿素、脲甲荃、包膜尿素、尿素硝酸铵溶液。2、磷的营养作用及常见肥料种类植物吸收的磷，除以正磷酸盐和少量焦磷酸盐存在外，80%以上是由有机化合物组成。植物体内含磷有机化合物主要有核酸、磷脂、植酸和腺嘌呤三磷酸等。磷作为核酸大分子结构组成，在RNA和DNA中的核糖核苷之间，以

20、磷酸作为桥键物构成。磷与脂类化合物结合形成磷脂，它是生物膜的重要成分。在磷脂的结构中，磷酸也起桥键作用，一边为亲水性，另一边为亲脂性，细胞膜的结构与养分吸收关系极为密切。植素是六磷酸脂环已六醇的钙镁盐。主要存在于种子中，植素的形成可控制种子中无机磷的浓度，有利于种子中淀粉的合成。植素是磷贮存的一种方式，当种子萌发时，植素水解释放磷，供幼苗生长之需。通过焦磷酸键结合的化合物，如腺嘌呤三磷酸（ATP）是细胞中能量的贮存者，其焦磷酸键是一种高能键，经水解可释放出30KJ/mol的能量，以供离子吸收与有机物合成能量之需。类似于ATP的含磷高能有机化合物，还有尿嘧啶三磷酸（UTP），肌嘧啶三磷酸（CTP

21、）和鸟嘧啶三磷酸（GTP）也都是合成核糖核酸（RNA）所必需，而脱氧型的核苷三磷酸，则可合成脱氧核糖核酸（DNA）。由此可见，磷对植物及所有生物都是必不可少的。化学磷肥种类：一、水溶性磷肥：过磷酸钙（也称普钙）、重过磷酸钙、磷酸铵、硝酸磷肥；二、弱酸溶性磷肥（枸溶性磷肥）：钙镁磷肥、钢渣磷肥。3、钾的主要生理功能及常见肥料种类（一）促进酶的活化钾对酶的活化作用，是钾在植物体内最重要的一个功能。（二）促进光合作用和光合产物的运输首先，钾能促进光合作用，提高光合效率；其次，钾能促进碳水化合物的合成。当钾素供应不足时，植物体内的糖、淀粉会水解成单糖。相反，钾素充足时，单糖会向蔗糖、淀粉合成方向进行。

22、因此，钾对淀粉类、糖类作物的产量和品质影响很大。再次，钾的另一个基本功能是加速光合作用产物的流动，从而促使这些化合物在种子、块茎和果实之类器官中的贮量增加。（三）促进蛋白质的形成矿化 氮的吸收和利用，在很大程度上受到钾的影响。当钾供应充足时，植物不但能从土壤中吸收更多的氮素，更重要的是，能使吸收的氮迅速转化，形成较多的蛋白质，使植物中的硝态氮和氨基酸减少。（四）增强植物的抗逆性一是增强抗病虫害的能力；二是增强作物的抗寒性；三是增强作物的抗旱能力；四是增强作物的抗倒伏性；五是增强作物根系抗不良环境的能力。钾肥的种类：氯化钾、硫酸钾、硝酸钾、磷酸一氢钾和硫酸钾镁。4、钙的营养作用及常见肥料种类钙是

23、构成细胞壁的重要成分；钙能稳定生物膜的结构和调节膜的渗透性；钙是细胞伸长所必需；动植物细胞内普遍存在钙调蛋白。钙肥种类主要有一是生石灰（CaO）又称烧石灰，由倒粹的石灰石经高温煅烧而成；二是熟石灰，又称消石灰。由生石灰吸湿与水反应而生成氢氧化钙；三是碳酸石灰由石灰石、白云石或贝壳类磨碎而成的粉末；四是工业废渣。含钙的工业废渣主有炼铁高炉炉渣，含有CaO38%40%,MgO3%11%SiO232%42%,主要成分是硅酸钙；五是其他含钙肥料。某些肥料如石灰氮、过磷酸钙、钙镁磷肥和窑灰钾肥等，均含有一定数量的钙。5、镁的营养作用及常见肥料种类镁是叶绿素的成分，存在于叶绿素分子结构的卟啉环中心；镁在光

24、合作用中的地位十分重要；镁是许多酶的活化剂；镁参与脂肪代谢；镁亦参与氮的代谢。镁肥的种类：水溶性镁盐和难溶性的含镁石灰物质。如氧化镁、磷酸铵镁、白云石、水镁矾、无水钾镁矾、硫酸镁。6、硫的生理功能及常见肥料种类（1）合成含硫氨基酸是蛋白质的主要成分，植物体内有90%的硫含于这些氨基酸中，其中蛋氨酸是评价蛋白质质量的重要指标，人类食物中常缺少蛋氨酸。缺硫不仅抑制了作物产量，而且降低了产品的质量，影响到人类和家禽的健康。（2）硫和叶绿素的形成有关。（3）硫活化某些分解蛋白酶，如木瓜蛋白酶。（4）硫合成某些维生素谷胱甘肽以及辅酶A。（5）硫形成存在于洋葱、蒜和十字花科植物中的糖苷油。（6）硫形成某些

25、二硫键，与原形质的结构、性质有关。（7）形成铁氧化还原蛋白，一个含铁的植物蛋白，在光合作用过程中有电子载体的作用。（8）形成类似铁氧化还原蛋白的化合物，与根瘤菌和土壤独生固氮菌固氮有关。（9）活化ATP硫酸化酶，此酶关系到硫的代谢。常用的含硫化肥：硫酸铵、过磷酸钙、硫酸钾以及石膏和硫磺等。7、硼的营养生理功能及常见肥料种类一是硼能促进碳水化合物的合成和运转；二是硼对花粉管生长和受精过程有特殊作用；三是硼对作物分生组织的细胞分裂过程有重要作用；四是硼促进蛋白质和核糖核酸的合成；五是硼参与木质素的形成。硼肥的品种和性质（一）硼砂分子式为Na2B4O7.10H2O。白色粉末状，半透明细晶体，含硼11

26、.3%。在冷水中的溶解度较低，易溶于40oC以上的热水中。硼砂的饱和水溶液呈碱性，PH为9.19.3。（二）硼酸的分子式为H3BO3。白色细结晶或粉末，含硼17.5%，能溶于水。0.1mol浓度的硼酸溶液的PH为5.13，呈酸性。（三）硼泥是制硼砂和硼酸后的残渣，灰白色粉末，含硼0.5%2.0%，含镁（MgO）20%30%。部分溶于水，碱性反应。由于含硼量较少，只适合作甚肥。8、锌的生理作用及常见肥料种类锌能促进吲哚乙酸（IAA）的合成；锌是多种酶的成分和活化剂；锌与蛋白质合成有密切关系；锌对叶绿素形成和光合作用有重大影响。锌肥的品种和性质锌肥的品种有：硫酸锌、氯化锌、碳酸锌、硝酸锌、氧化锌、

27、硫化锌、螯合态锌、含锌复合肥、含锌混合肥和含锌玻璃肥料等。其中以硫酸锌和氯化锌为最常用，氧化锌次之。这里主要介绍硫酸锌和氧化锌。硫酸锌（ZnSO4.7H2O）含锌23%。白色针状结晶或粉状结晶，易溶于水，水溶液的PH值近中性。易吸湿，应注意防潮。氧化锌（ZnO），含锌量78%。白或淡黄色非晶性粉末，不溶于水。由于溶解度小，移动性差，故肥效较长，施用一次，可较长期有效。但供当季作物吸收的锌少，常配成悬浮液沾根施用。9、钼的生理功能及常见肥料种类钼是硝酸还原酶的成分；钼是固氮酶的成分；钼能增强抗旱、抗寒、抗病性。钼的品种及性质常用的钼肥易溶于水的钼酸钠和钼酸铵，还有难溶的三氧化钼、含钼过磷酸钙和含

28、钼工业矿渣等。钼酸铵是仲钼酸铵的通称，分子式为（NH4）6Mo7O24.4H2O，呈白色或微黄色粉末，含钼54.3%。溶于水，其水溶液呈弱酸性反应。是最常用的钼肥。钼酸钠的分子式为Na2MoO4.2H2O，含钼39.6%。呈白色结晶粉末，易溶于水。也是常用钼肥之一。三氧化钼的分子式为MoO3，含钼66%，难溶于水，因此很少单独施用。可制成含钼过磷酸钙施用。10、锰的生理作用及常见肥料种类一是锰直接参与光合作用；二是锰是多种酶的活化剂；三是锰调节氧化还原作用；四是锰参与氮代谢。锰肥的品种及性质锰肥品种有硫酸锰、碳酸锰、氯化锰、氧化锰；另外还有含锰玻璃肥料及含锰工业矿渣等。其中氯化锰价格较贵，碳酸锰等其他锰肥难溶于水。所以，目前在农业生产中最常用的锰肥是硫酸锰。11、铁的生理作用及常见肥料种类铁主要以Fe2+的形态被植物吸收。铁促进叶绿素的形成；铁是多种酶的成分或活化剂；铁能促进植物体内氧化还原作用铁肥的品种和性质铁肥可分为两大类：一类是无机铁肥，常用的有硫酸亚铁和硫酸亚铁铵；另一类