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1、因而，细胞膜必然是一种具备特殊构造和功能半透性膜，它容许某些物质或离子有选取通过，但又能严格地限制其她某些物质进出，保持了细胞内物质成分稳定。细胞内部也存在着类似细胞膜膜性构造，构成各种细胞器如线粒体、内质网等膜性某些，使它们与普通胞浆之间既存在某种屏障，也进行着某些物质转运。膜除了有物质转运功能外，尚有跨膜信息传递和能量转换功能，这些功能机制是由膜分子构成和构造决定。膜成分中脂质分子层重要起了屏障作用，而膜中特殊蛋白质则与物质、能量和信息跨膜转运和转换关于。一、膜化学构成和分子构造从低等生物草履虫、鞭毛虫以至高等哺乳动物各种细胞，都具备类似细胞膜构造。在电镜下可分为三层，即在膜靠内外两侧各有

2、一条厚约2.5nm电子致密带，中间夹有一条厚约2.5nm透明带，总厚度约7.07.5nm左右。这种构造不但见于各种细胞细胞膜，亦见于各种细胞器膜性构造，如线粒体膜、内质网膜、溶酶体膜等，因而它被以为是一种细胞中普遍存在基本构造形式。各种膜性构造重要由脂质、蛋白质和糖类等物质构成；尽管不同来源膜中各种物质比例和构成有所不同，但普通是以蛋白质和脂质为主，糖类只占很少量。如以重量计算，膜中蛋白质约为脂质14倍不等，但蛋白质分子量比脂质大得多，故膜中脂质分子数反较蛋白质分子数多得多，至少也超过蛋白质分子数100倍以上。各种物质分子在膜中排列形式和存在，是决定膜基本生物学特性核心因素。分子生物学研究成果

3、表白，各种物质特别是生物大分子在各种生物构造中特殊有序排列，是各种生命现象得以实现基本。尽管当前还没有一种可以直接观测膜分子构造较以便技术和办法，但依照对生物膜以及某些人工模仿膜特性分析研究，从30年代以来就提出了各种关于膜分子构造假说，其中得到较多实验事实支持而当前仍为大多数人所接受，是70年代初期（Singer和Nicholson，1972）提出液态镶嵌模型（fluid mosaic model）。这一假想模型基本内容是：膜共同构造特点是以液态脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具备不同分子构造、因而也具备不同生理功能蛋白质，后者重要以-螺旋或球形蛋白质形式存在（图2-1）。（一）脂质双分子层膜

4、脂质中以磷脂类为主，约占脂质总量70以上；另一方面是胆固醇，普通低于30；尚有少量属鞘脂类脂质。磷脂基本构造是：一分子甘油两个羟基同两分子脂酸相结合，另一种羟基则同一分子磷酸结合，后者再同一种碱基结合。依照这个碱基不同，动物细胞膜中磷脂重要有四种（图2-2）：磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇。鞘脂类基本构造和磷脂类似，但不含甘油。胆固醇构造很特殊，它具有一种甾体构造（环戊烷多氢菲）和一种8碳支链。最初提示膜中脂质呈双分子层形式存在，是对红细胞膜所作化学测定和计算。Gorter和Grendel（1925）提取出红细胞膜中所含脂质，并测定将这些脂质以单分子层在水溶液表面平铺时所占

5、面积，成果发现一种红细胞膜中脂质所占面积，差不多是该细胞表面积2倍。因而导致如下结论：脂质也许是以双分子层形式包被在细胞表面。后来提出双分子层模型中，每个磷脂分子中由磷酸和碱基构成基团，都朝向膜外表面或内表面，而磷脂分子中两条较长脂酸烃链则在膜内部两两相对（图2-1）。脂质分子这种定向而整洁排列，是由脂质分子自身理化特性和热力学定律所决定。所有膜脂质都是某些双嗜性分子，磷脂一端磷酸和碱基是亲水性极性基因，另一端长烃链则属疏水性非极性基团。当脂质分子位于水表面时，由于水分子是极性分子，脂质亲水性基团将和表面水分子相吸引，疏水性基团则受到排斥，于是脂质会在水表面形成一层亲水性基团朝向水面而疏水性基

6、团朝向空气整洁排列单分子层。从热力学角度分析，这样构成系统包括自由能最低，因而最为稳定，可以自动形成和维持。依照同样原理，如果让脂质分子在水溶液中受到激烈扰动时，脂质有也许形成含水小囊，但这囊只能是由脂质双分子层形成，外层脂质极性基团和囊外水分子相吸引，内层脂质极性基团则和囊内水分子相吸引，而两层脂质疏水性烃链将两两相对，排斥水分子在囊膜中存在，其构造正和天然生物膜一致。这种人工形成人工膜囊，称为脂质小体（lipo-some），似人造细胞空壳，有很大理论研究和实用价值。由此可见，脂质分子在细胞膜中以双分子层形式存在，是由脂质分子自身理化特性所决定。设想进化过程中最初有生物学功能膜在原始海洋中浮

7、现时（也也许涉及新膜性构造在细胞内部水溶液中生成），这些基本理化原理也在起作用。脂质熔点较低，这决定了膜中脂质分子在普通体温条件下是呈液态，即膜具备某种限度流动性。脂质双分子层在热力学上稳定性和它流动性，可以阐明何以细胞可以承受相称大张力和外形变化而不致破裂，并且虽然膜构造有时发生某些较小断裂，也可以自动融合而修复，仍保持持续双分子层形式。观测一下体内某些吞噬细胞通过毛细血管壁内皮细胞间隙时变形运动和红细胞通过纤细毛细血管管腔时被扭曲而不破裂状况，当会对细胞膜可变形性和稳定性有深刻印象。固然，膜这些特性还同膜中蛋白质和膜内侧某些特殊构造（称为细胞骨架）作用关于。应当指出是，膜流动性普通只容许脂

8、质分子在同一分子层内作横向运动；由于分子双嗜性，要脂质分子在同一分子层内作“掉头”运动，或由一侧脂质层移到另一侧脂质层，这意味着有极性磷酸和碱基一端要穿越膜内部疏水性某些，这是不容易或要耗能。不同细胞或同一细胞而所在部位不同膜构造中，脂质成分和含量各有不同；双分子层内外两层所含脂质也不尽相似，例如，靠外侧一层重要含磷脂酰胆碱和含胆碱鞘脂，而靠胞浆侧一层则有较多磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸。胆固醇含量在两层脂质中无大差别；但它们含量多少和膜流动性大小有一定关系，普通是胆固醇含量愈多，流动性愈小。近年来发现，膜构造中含量相称少磷脂酰肌醇，几乎全某些布在膜靠胞浆侧；这种脂质与细胞接受外界影响，并把信息

9、传递到细胞内过程关于。（二）细胞膜蛋白质膜构造中具有蛋白质早已证明，但有兴趣问题是膜中蛋白质究以何种形式存在。70年代此前，多数人主张蛋白质是平铺在脂质双分子层内外两侧，日后证明，蛋白质分子是以-螺旋或球形构造分散镶嵌在膜脂质双分子层中。膜蛋白质重要以两种形式同膜脂质相结合：有些蛋白质以其肽链中带电氨基酸或基团，与两侧脂质极性基团互相吸引，使蛋白质分子像是附着在膜表面，这称为表面蛋白质；有些蛋白质分子肽链则可以一次或重复多次贯穿整个脂质双分子层，两端露出在膜两侧，这称为结合蛋白质。在用分子生物学技术拟定了一种蛋白质分子或其中亚单位一级构造、即肽链中不同氨基酸排列顺序后，发现所有结合蛋白质肽链中

10、均有一种或数个重要由2030个疏水性氨基酸构成片段。这些氨基酸又由于所含基团之间吸引而形成-螺旋，即这段肽链沿一条轴线盘旋，形成每一圈约含3.6个氨基酸残基螺旋，螺旋长度大体相称于膜厚度，因而推测这些疏水-螺旋也许就是肽链贯穿膜某些，它疏水性正好同膜内疏水性烃基相吸引。这样，肽链中有几种疏水性-螺旋，就也许几次贯穿膜构造；相邻-螺旋则以位于膜外侧和内侧不同长度直肽链连接（参看图2-7和8）。膜构造中蛋白质，具备不同分子构造和功能。生物膜所具备各种功能，在很大限度上决定于膜所含蛋白质；细胞和周边环境之间物质、能量和信息互换，大都与细胞膜上蛋白质分子关于。由于脂质双分子层是液态，镶嵌在脂质层中蛋白

11、质是可移动，即蛋白质分子可以在膜脂分子间横向漂浮移位；不同细胞膜中不同蛋白质分子移动和所在位置，存在着精细调控机制。例如，骨胳肌细胞膜中与神经肌肉间信息传递关于通道蛋白质分子，普通都集中在肌细胞膜与神经末梢分布相相应那些某些；而在肾小管和消化管上皮细胞，与管腔相对膜和别的某些膜中所含蛋白质种类大不相似，阐明各种功能蛋白质分子并不都能在所在细胞膜中自由移动和随机分布，而实际存在着有区域特性分布，显然同蛋白质完毕其特殊功能关于。膜内侧细胞骨架也许对某种蛋白质分子局限在膜某一特殊某些起着重要作用。（三）细胞膜糖类细胞膜所含糖类甚少，重要是某些寡糖和多糖链，它们都以共价键形式和膜脂质或蛋白质结合，形成

12、糖脂和糖蛋白；这些糖链绝大多数是裸露在膜外面一侧。这些糖链意义之一在于以其单糖排列顺序上特异性，可以作为它们所在细胞或它们所结合蛋白质特异性“标志”。例如，有些糖链可以作为抗原决定簇，表达某种免疫信息；有些是作为膜受体“可辨认”某些，能特异地与某种递质、激素或其她化学信号分子相结合。如人红细胞ABO血型系统中，红细胞不同抗原特性就是由结合在膜脂质鞘氨醇分子上寡糖链所决定，A型抗原和B型抗原差别仅在于此糖链中一种糖基不同。由此可见，生物体内不但是多聚核苷酸中碱基排列顺序和肽链中氨基酸排列顺序可以起“分子语言”作用，并且有些糖类物质中所含糖基序列不同也可起类似作用。二、细胞膜跨膜物质转运功能既然膜

13、重要是由脂质双分子层构成，那么理论上只有脂溶性物质才有也许通过它。但事实上，一种进行着新陈代谢细胞，不断有各种各样物质（从离子和小分子物质到蛋白质等大分子，以及团块性固形物或液滴）进出细胞，涉及各种供能物质、合成细胞新物质原料、中间代谢产物和终产物、维生素、氧和二氧化碳，以及Na+、K+、Ca+离子等。它们理化性质各异，且多数不溶于脂质或其水溶性不不大于其脂溶性。这些物质中除很少数可以直接通过脂质层进出细胞外，大多数物质分子或离子跨膜转运，都与镶嵌在膜上各种特殊蛋白质分子关于；至于某些团块性固态或液态物质进出细胞（如细胞对异物吞噬或分泌物排出），则与膜更复杂生物学过程关于。现将几种常用跨膜物质

14、转运形式分述如下：（一）单纯扩散溶液中一切分子都处在不断热运动之中。这种分子运动平均动能，与溶液绝对温度成正比。在温度恒定状况下，分子因运动而离开某一社区量，与此物质在该区域中浓度（以mol/L计算）成正比。因而，如设想两种不同浓度同种物质溶液相邻地放在一起，则高浓度区域中溶质分子将有向低浓度区域净移动，这种现象称为扩散。物质分子移动量大小，可用通量表达，它指某种物质在每秒内通过每平方厘米假想平面摩尔或毫摩尔数。在普通条件下，扩散通量与所观测平面两侧浓度差成正比；如果所涉及溶液是具有各种溶质混合溶液，那么每一种物质移动方向和通量，都只决定于各该物质浓度差，而与别物质浓度或移动方向无关。但要注意

15、，在电解质溶液状况下，离子移动不但取决于该离子浓度，也取决于离子所受电场力。在生物体系中，细胞外液和细胞内液都是水溶液，溶于其中各种溶质分子，只要是脂溶性，就也许按扩散原理作跨膜运动或转运，称为单纯扩散。这是一种单纯物理过程，区别于体内其她复杂物质转运机制。但单纯扩散不同于上述物理系统状况是：在细胞外液和细胞内液之间存在一种重要由脂质分子构成屏障，因而某一物质跨膜通量大小，除了取决于它们在膜两侧浓度差外，还要看这些物质脂溶性大小以及其她因素导致该物质通过膜难易限度，这统称为膜对该物质通透性。人体体液中存在脂溶性物质数量并不诸多，因而靠单纯扩散方式进出细胞膜物质也不诸多。比较必定是氧和二氧化碳等

16、气体分子，它们能溶于水，也溶于脂质，因而可以靠各自浓度差通过细胞膜甚或肺泡中呼吸膜（参见第五章）。体内某些甾体（类固醇）类激素也是脂溶性，理论上它们也可以靠单纯扩散由细胞外液进入胞浆，但由于分子量较大，近来以为也需要膜上某种特殊蛋白质“协助”，才干使它们转运过程加快。（二）易化扩散有诸多物质虽然不溶于脂质，或溶解度甚小，但它们也能由膜高浓度一侧向低浓度一侧较容易地移动。这种有悖于单纯扩散基本原则物质转运，是在膜构造中某些特殊蛋白质分子“协助”下完毕，因而被称为易化扩散（facilitated diffusion）。例如，糖不溶于脂质，但细胞外液中葡萄糖可以不断地进入普通细胞，适应代谢需要；Na

17、+、K+、Ca+等离子，虽然由于带有电荷而不能通过脂质双分子层内部疏水区，但在某些状况下可以顺着它们各自浓度差迅速地进入或移出细胞。这些都是易化扩散例子。易化扩散特点是：物质分子或离子移动动力仍同单纯扩散时同样，来自物质自身热运动，因此易化扩散时物质净移动只能是由它们高浓度区移向低浓度区，但特点是它们不是通过膜脂质分子间间隙通过膜屏障，而是依托膜上某些具备待殊构造蛋白质分子功能活动，完毕它们跨膜转运。由于蛋白质分子构造上易变性（涉及其构型和构象变化）和随之浮现蛋白质功能变化，因而使易化扩散得以进行，并使它处在细胞各种环境因素变化调控之下。1.由载体介导易化扩散 这种易化扩散特点是膜构造中具备可

18、称为载体（carri-er）蛋白质分子，它们有一种或数个能与某种被转运物相结合位点或构造域（指蛋白质肽链中某一段功能性氨基酸残基序列），后者先同膜一侧某种物质分子选取性地结合，并因而而引起载体蛋白质变构作用，使被结合底物移向膜另一侧，如果该侧底物浓度较低，底物就和载体分离，完毕了转运，而载体也恢复了原有构型，进行新一轮转运，其终结点是最后使膜两侧底物浓度变得相等。上面提到葡萄糖进入普通细胞，以及其她营养性物质如氨基酸和中间代谢产物进出细胞，就属于这种类型易化扩散。以葡萄糖为例，由于血糖和细胞外液中糖浓度经常保持在相对恒定水平，而细胞内部代谢活动不断消耗葡萄糖而使其胞浆浓度低于细胞外液，于是依托

19、膜上葡萄糖载体蛋白活动，使葡萄糖不断进入细胞，且其进入通量可同细胞消耗葡萄糖速度相一致。不同物质通过易化扩散进出细胞膜，都需要膜具备特殊载体蛋白。以载体为中介易化扩散都具备如下共同特性：载体蛋白质有较高构造特异性，以葡萄糖载体为例，在同样浓度差状况下，右旋葡萄糖跨膜通量大大超过左旋葡萄糖（人体内可运用糖类都是右旋）；木糖则几乎不能被载运。饱和现象，即这种易化扩散扩散通量普通与膜两侧被转运物质浓度差成正比，但这只是当膜两侧浓度差较小时是如此；如果膜一侧浓度增长超过一定限度时，再增长底物浓度并不能使转运通量增长。饱和现象合理解释是：膜构造中与该物质易化扩散关于载体蛋白质分子数目或每一载体分子上能与

20、该物质结合位点数目是固定，这就构成了对该物质转运能力上限，在所有这些载体及其结合位点都进入活动状态后，再增长待转运物质量并不能使载运量增长，于是浮现了饱和。竞争性抑制，即如果某一载体对构造类似A、B两种物质均有转运能力，那么在环境中加入B物质将会削弱它对A物质转运能力，这是由于有一定数量载体或其结合位点竞争性地被B所占据成果。当前已有各种载体从不同动物各类细胞膜提纯或克隆（clone）。与葡萄糖易化扩散关于蛋白质一级构造由一条含近500个氨基酸肽链构成，并且此肽链有12个疏水性跨膜-螺旋（二级构造），多次贯穿膜内外，并互相吸引靠拢，形成球形蛋白质分子（三级构造），但其转运葡萄糖时详细变构过程尚

21、不完全清晰。2.由通道介导易化扩散 它们常与某些带电离子如Na+、K+、Ca2+、Cl+等由膜高浓度一侧向膜低浓度一侧迅速移动关于。对于不同离子转运，膜上均有构造特异通道蛋白质参加，可分别称为Na+通道、K+通道、Ca2+通道等；甚至对于同一种离子，在不同细胞或同一细胞可存在构造和功能上不同通道蛋白质，如体内至少已发既有三种以上Ca2+通道和7种以上K+通道等，这种状况与细胞在功能活动和调控方面复杂化和精密化相一致。通道蛋白质有别于载体重要特点之一，是它们构造和功能状态可以因细胞内外各种理化因素影响而迅速变化：当它们处在开放状态时，关于离子可以迅速地由膜高浓度一侧移向低浓度一侧；其离子移动速度

22、是如此之大，因而在关于通道蛋白分子构造还知之甚少时，就推测是在这种蛋白质内部浮现了一条贯通膜内外水相孔道，使离子可以顺着浓度差（也许还存在着电场力作用）通过这一孔道，因而其速度远非载体蛋白质运作速度所能比拟。这是称为通道（channel）因素。通道对离子选取性，决定于通道开放时它水相孔道几何大小和孔道壁带电状况，因而对离子选取性没有载体蛋白那样严格。大多数通道开放时间都十分短促，普通以数个或数十个ms计算，然后进入失活或关闭状态。于是又推测在通道蛋白质构造中也许存在着类似闸门（gate）一类基团，由它决定通道功能状态。许多离子通道蛋白质已经用分子生物学技术被克隆，对其构造研究已基本上证明了上述

23、推测。通道开放导致了带电离子跨膜移动，这固然是一种物质转运形式；但通道开放是有条件、短暂，而离子自身并不像葡萄糖等是某些代谢物，从生理意义上看，载体和通道活动功能意义不尽相似。当通道开放引起带电离子跨膜移动时（如Na+、Ca2+进入膜内或K+移出膜外），移动自身形成跨膜电流（即离子电流）；而移位带电离子在不导电脂质双分子层（具备电容器性质）两侧集聚，将会导致膜两侧电位即跨膜电位变化，而跨膜电位变化以及进入膜内离子、特别是Ca2+，将会引起该通道所在细胞一系列功能变化。由此可见，通道开放并不是起转运代谢物作用，而离子进出细胞，只是把引起通道开放那些外来信号，转换成为通道所在细胞自身跨膜电位变化或

24、其她变化，因而是细胞环境因素影响细胞功能活动一种方式。（三）积极转运积极转运指细胞通过自身某种耗能过程，将某种物质分子或离子由膜低浓度一侧移向高浓度一侧过程。按照热力学定律，溶液中分子由低浓度区域向高浓度区域移动，就像举起重物或推物体沿斜坡上移，或使电荷逆电场方向移动同样，必要由外部供应能量。在膜积极转运中，这能量只能由膜或膜所属细胞来供应，这就是积极含义。前述单纯扩散和易化扩散都属于被动转运，其特点是在这样物质转运过程中，物质分子只能作顺浓度差、即由膜高浓度一侧向低浓度一侧净移动，而它所通过膜并未对该过程提供能量。被动转运时物质移动所需能量来自高浓度溶液所含势能（图2-3左），因而不需要此外

25、供能（图2-3右）。被动转运最后也许达到平衡点是膜两侧该物质浓度差为零状况；如果被动转运是某种离子，则离子移动除受浓度差影响外，还受当时电场力影响，亦即当最后平衡点达届时，膜两侧电-化学势差应为零。积极转运与此不同，由于膜以某种方式提供了能量，物质分子或离子可以逆浓度或逆电-化学势差而移动。体内某种物质分子或离子由膜低浓度一侧向高浓度一侧移动，成果是高浓度一侧浓度进一步升高，而另一侧该物质愈来愈少，甚至可以所有被转运到另一侧。如小肠上皮细胞吸取某些已消化营养物；肾小管上皮细胞对小管液中某些“有用”物质进行重吸取，均属此现象。由于此过程在热力学上为耗能过程，不也许在无供能状况下自动地进行，因而如

26、果在生物体内浮现这种状况，阐明有积极跨膜转运在进行，必然随着了能源物质（经常是ATP）消耗。在细胞膜积极转运中研究得最充分，并且对细胞生存和活动也许是最重要，是膜对于钠和钾离子积极转运过程。所有活细胞细胞内液和细胞外液中Na+和K+浓度有很大不同。以神经和肌细胞为例，正常时膜内K+浓度约为膜外30倍，膜外Na+浓度约为膜内12倍；这种明显离子浓度差形成和维持，要依托新陈代谢进行，提示这是一种耗能过程；例如，低温、缺氧或应用某些代谢抑制剂可引起细胞内外Na+、K+浓度差减小，而在细胞恢复正常代谢活动后，巨大浓度差又可恢复。由此以为各种细胞细胞膜上普遍存在着一种钠-钾泵（sodium-potass

27、ium pump）构造，简称钠泵，其作用是在消耗代谢能状况下逆着浓度差将细胞内Na+移出膜外，同步把细胞外K+移入膜内，因而保持了膜内高K+和膜外高Na+不均衡离子分布。钠泵是镶嵌在膜脂质双分子层中一种特殊蛋白质，它除了有对Na+、K+转运功能外，还具备ATP酶活性，可以分解ATP使之释放能量，并能运用此能量进行Na+和K+积极转运；因而，钠泵就是Na+-K+依赖式ATP酶蛋白质。钠泵蛋白质已用近代分子生物学办法克隆出来，它们是由-和-亚单位构成二聚体蛋白质，肽链多次穿越脂质双分子层，是一种结合蛋白质。-亚单位分子量约为100kd，转运Na+、K+和促使ATP分解功能重要由这一亚单位来完毕；-

28、亚单位分子量约为50kd，作用还不很清晰。钠泵蛋白质转运Na+、K+详细机制尚不十分清晰，但它启动和活动强度与膜内浮现较多Na+和膜外浮现较多K+关于。钠泵活动时，它泵出Na+和泵入K+这两个过程是同步进行或“耦联”在一起；依照在体或离体状况下计算，在普通生理状况下，每分解一种ATP分子，可以使3个Na+移出膜外，同步有2个K+移入膜内；但这种化学定比关系在不同状况下可以变化。细胞膜上钠泵活动意义是：由钠泵活动导致细胞内高K+，是许多代谢反映进行必须条件；如果细胞容许大量细胞外Na+进入膜内，由于渗入压关系，必然会导致过多水分子进入膜内，这将引起细胞肿胀，进而破坏细胞构造；它可以建立起一种势能

29、储备。如所周知，能量只能转换而不能消灭，细胞由物质代谢所获得能量，先以化学能形式贮存在ATP高能磷酸键之中；当钠泵蛋白质分解ATP时，此能量用于使离子作逆电-化学势跨膜移动，于是能量又发生转换，以膜两侧浮现了具备高电-化学势离子（分别为K+和Na+）而以势能形式贮存起来；换句话说，泵出膜外Na+由于其高浓度而有再进入膜内趋势，膜内高浓度K+则有再移出膜趋势，这就是一种势能储备。由钠泵导致离子势能储备，可用于细胞其她耗能过程。如下节将详细讨论Na+、K+等离子在膜两侧不均衡分布，是神经和肌肉等组织具备兴奋性基本；由K+、Na+等离子在特定条件下通过各自离子通道进行顺电-化学势被动转运，使这些细胞

30、体现出各种形式生物电现象。继发性积极转运 钠泵活动形成势能储备，还可用来完毕某些其她物质逆浓度差跨膜转运，这重要见于前面提到肠上皮和肾小管上皮细胞对葡萄糖、氨基酸等营养物质较为完全吸取现象，这显然有积极转运过程参加。但据观测，这种理论上要耗能过程并不直接随着ATP或其她供能物质消耗。这些物质跨膜转运经常要伴有Na+由上皮细胞管腔侧膜同步进入细胞；后者是葡萄糖等进入细胞必要条件，没有Na+由高浓度膜外顺浓度差进入膜内，就不会浮现葡萄糖等分子逆浓度差进入膜内。在完整在体肾小管和肠粘膜上皮细胞，由于在细胞基底-外侧膜（或基侧膜，即接近毛细血管和相邻上皮细胞侧膜）上有钠泵存在（图2-4），因而能导致细胞内Na+浓度经常低于小管液和肠腔液中Na+浓度状况，于是Na+不断由小管液和肠腔液顺浓度差进入细胞，由此释放势能则用于葡萄糖分子逆浓度差进入细胞。葡萄糖积极转运所需能量不是直接来自ATP分解，而是来自膜外Na+高势能；但导致这种高势能钠泵活动是需要分解ATP，因而糖积极转运所需能量还是间接地来自