近亲繁殖及杂种优势Word文档下载推荐.docx

1、因为它们具有95%以上的天然异交率。玉米、甜菜、黑麦等。二、自交（近亲繁殖）的遗传效应：自交的本质是雌雄配子来源于同一植株，那么自交有什么样的作用呢？（一）杂合体通过自交可以导致后代群体中纯合个体比例的增加，杂合个体比例的减少。设一对基因AAaa，F1为100%的杂交个体即杂合体Aa，若将F1自交成为F2，将分离成为：1/4AA:2/4Aa:1/4aa，其中一半为纯合的个体，另一半为杂合的个体。每自交一代，纯合个体仍然产生纯合的个体，杂合个体仍然进行分离，并使杂合体数减少原来的一半。假如每株的繁殖倍数为4，各株的繁殖参数相等，则每自交一次，杂合体减少一半，纯合体相应的增加，这样连续自交几代，其

2、结果如下图：一对异质基因（Aa）连续自交的后代基因型的变化P3页表从表中可见，一对异质的基因，每自交一代，杂合体要减少一半，自交r代时，群体中的杂合体减少为1/2r，那么纯合体所占的比例为1-1/2r。若有n对异质的基因，在自交r代时，其群体中的纯合率为多少呢？有下列公式可求：P4页公式公式适用条件：各对基因必须是独立遗传的。每种基因型后代的繁殖能力是相同的情况下才适用。B 用下列公式：当没有n对异质基因，自交r代，其后代个体中具有各种纯合成对基因的个体数可用公式1/2rn1+（2r-1）n（植物遗传育种169页）1对基因自交，杂合体减少为1/2r1对基因自交，纯合体为（1-1/2r）=（2r

3、-1）/2r每一种纯合体各占1/2，即1/2（2r-1/2r）自交r代时，三种基因型的比例：1/2（2r-1/2r）AA:1/2rAa:1/2（2r-1/2r）aa只限一对基因时，又可写成下列式：P5页式子自交异质个体中，纯合个体（纯合度）增加的效应，对于所有的基因点都是一样，无论多基因、主基因，纯合度都按上述的相同比例增加，但纯合度的增加速度和强度则受着下面几方面的影响：A繁殖方式不同B涉及的基因对数不同C自交的代数不同D同时与选择的严格与否也有关系。A近亲繁殖中的姐妹交虽然也能增加纯合度，但纯合度增加的速度比自交慢。在3对基因时，自交5代时，对单一基因点纯合度达之90.93%，而姐妹交10

4、代对单一基因位点的纯度才超过90%。B涉及的基因对数越多，纯合度越慢。C自交的代数多，纯合度越慢。D严格选择加述了基因的纯化。具体关系如下图所示：表现了自交代数、基因对数与杂合个体的比例关系。P7页图（二）自交可以导致等位基因的纯合，使隐性状能表现出来，从而可以淘汰有害的隐性性状，改良群体的遗传组成，自交对显性基因和隐性基因的纯合作用是同样的，只是因为在杂合的情况下，隐性被掩盖，致使杂合体的隐性性状不得以表现。由于自交隐性基因达之纯化。若隐性基因控制的隐性性状对作物的生长不利，则自交就带来了不利的后果。这就是为什么自交有害的原因。异花授粉的作物是杂合体，因而有害的隐性基因常被显性基因所掩盖，从

5、而不表现隐性性状，但一经自交，由于基因的分离和重组有害的隐性性状就表现出来。白化苗、花斑苗、矮生苗、畸形苗等。同时产量性状、株高等也随之减退，但自交到一定代数之后，产量和株高就不在下降，而稳定在一个水平上，在此基础上可以配出单双交种来。在自花授粉的群体内，由于自交是一种经常的习性，隐性性状容易出现，若这种隐性性状不能适应环境，就不会被人类和自然选择，那么这种隐性性状即会从群体中消失。因此在自花授粉的群体内，一般很少见有害的隐性性状，也不会因为自交以后，使生活力降低。（三）自交的结果导致遗传性状的稳定，无论是显性或隐性基因控制的性状同样都表现出稳定。例如：两对基因的杂种AaBb，长期自交的结果必

6、然分离出AABB、Aabb、aaBB、aabb四种纯合的基因型，这些基因型的后代群体除发生突变外，他们的后代表现是稳定一致的，一对基因自交时，分离出2种同质结合型，两对基因时四种纯合型，n对基因时分离出2n种同质结合型。所以自交或近亲繁殖对于品种的保纯和物种的相对稳定性都具有重要的意义。对生物进化及良种繁殖更是显得重要。自交对于基因的纯化作用，对于显性基因、隐性基因都是同样的。但应指出，对显性基因产生可能较小的可见效应，因为显性基因在杂合状态时就能表现出来，无需通过自交才突然表现出来，隐性基因只有自交纯化才能得已表现的。自交不仅能使有害的隐性性状表现出来，同时也将会使其它无害的隐性性状表现出来

7、，这样为我们的利用提供前提。自交并不能增加隐性基因的比例，而是使它们处于更易从表现型加以鉴别的状态。Aa个体自交，最初A与a各占一半，自交n代后，在每代各个个体的总数内A与a的数目的比仍然各占一半，只是在各种基因型中A和a的分布有所改变。P9页式子三、回交的遗传效应：（一）回交的遗传意义：（也是近亲繁殖的一种方式）回交是指杂种后代与两亲之一进行再次交配，例如：ABF1 F1BBC1BBC2ABC1ABC2其中B表示回交，BC1表示回交1代，BC2表示回交2代。也有用（AB）B或写成AB2来表示回交的。其中：被用来回交的亲本称为轮回亲本。（recurrent parent）。未被用来回交的亲本叫

8、非轮回亲本（nonrecurrent parent）。回交有着重要的遗传意义：1利用具有隐性性状的个体与杂种进行回交，可以测定F1产生的配子类型和比例。三大规律的验证就是采用此法。所以回交在遗传规律的研究中具有重要意义。2用轮回亲本连续进行回交，可以使后代的基因型逐代增加轮回亲本的组成，而逐代减少非轮回亲本的遗传组成。除了要从非轮回亲本转移个别的性状以外，回交的后代将基本上恢复轮回亲本的遗传组成。将使后代群体的基因型趋于纯合。例：AABBF1BBBC1BBBC2BBBCnBB经多次连续回交，其后代基本上恢复为轮回亲本的遗传组成，只是保留A基因的极少部分。在这样的理论基础上，可以进行品种的改良。

9、例如某一个优良品种有12个不足之处，而另一品种具有这两个优良性状，这时可以采用回交的办法来进行品种改良。P11页图（二）回交后代的遗传动态：回交也是近亲繁殖的一种方式，而且与近亲繁殖的后代相似，即可以使后代的基因型逐渐趋于纯合；可以用自交后代的纯合率的公式来进行计算纯合率的比值。具体可见回交后代的遗传图。但二者基因型纯合的内容和进度是有差别的。差别如下：1自交后代基因型纯化的结果是出现各种各样的纯合基因型。aaF1:AaAA和aa AABBaabbF1:AaBbAABB Aabb aaBB aabb杂合体自交的后代必将分离为几种纯合基因型。但回交后代的基因型纯化将严格的受其轮回亲本的控制，回交

10、的后代将聚合成为一种纯合的基因型。AaBbaaBB连续回交，其后代除了有需要从非轮回亲本转移并造留的个别基因之外，其基因型必然趋于纯合的aaBB。当轮回亲本与非轮回亲本杂交时，轮回亲本和非轮回亲本的遗传组成在F1之中各占有1/2。但在BC1所含有的轮回亲本的遗传组成中，除了有轮回亲本直接提供的1/2，还有由F1间接提供的（1/2）1/2=1/4，两者含起来是1/2+1/4=3/4；同理在BC2中，轮回亲本又直接提供1/2，由BC1间接提供（3/4）1/2=3/8，两者合起来1/2+3/8=7/8，BC3中轮回亲本遗传组成占15/16；BC4中占31/32等。由此可见：一个杂种与其轮回亲本每回交

11、一次，便使后代增加轮回亲本的1/2基因组成；多次的连续的回交之后，其后代将基本恢复到轮回亲本的订特征。P13页图连续回交可使后代的基因型逐代增加轮回亲本的遗传组成，逐代减少非轮回亲本的基因组成，从而使回亲本的遗传组成代替非轮回亲本的遗传组成，导致后代群体的性状逐渐趋于轮回亲本。所以自交后代的基因型只能在已经纯合之后才可以进行选择，而回交后代的基因型，在选定轮回亲本的同时就已经确定了。2回交后的纯合率虽然可以用（2r-1/2r）n来计算，但在公式中r代表回交得代数，而且求出的纯合率只是轮回亲本这一种基因型的纯合率。（2r-1/2r）n100% r=回交代数时，求得为轮回亲本基因型的纯合率。而在自

12、交纯合率的计算中，r是代表自交的代数，所求得的纯合率为各种纯合基因型纯合率的累加值。Aaaa、AA2种，各占1/2，AaBb4种，各占1/4，AaBbCc8种，各占1/8。由于各对基因的分离总数为2n，故预期自交后代某一种基因型的纯合率为：（1/2）n100% （1/2）n一对基因时AaAA占1/2，aa占1/2，n对基因的自由组合时，即是A和B、Cn组合：即（1/2）n从公式可见，在基因型的纯合率上，回交显然大于自交。一般回交56代的杂种的基因型已经绝大部分为轮回亲本的遗传组成所置换了。换言之：自交后代将分离为几种纯合的基因型，而回交后代将聚合为一种纯合的基因型。四、近亲繁殖的效果：对于异花

13、授粉的作物，由于强行进行近亲繁殖，一般表现为生活力下降，产量衰退，抗逆能力降低，表现出自交退化。玉米的自交系性状即是近亲繁殖效果的具体体现。所以生产上只能把自交系当作生产单、双交种的中间过程，并不是用来进行大面积生产的。人类中的表兄妹同婚，他们的后代易生白痴，智力大为减退也是最好的证明。对于自交作物来说：因为他们长期处于自交状态，有害的隐性基因早被自然所淘汰，所以长期的自交一般看来退化的现象不明显，从而保持在一定的生活力水平上。虽然近亲繁殖会出现退化的现象，但是在遗传研究及育种工作中却十分的强调自交和近亲繁殖。这是因为只有在自交和近交的情况下，才能使试验的材料具有纯合的遗传组成，从而才能确切的

14、分析和比较亲本及其杂种后代的遗传差异，研究其性状的遗传规律，更有效的开展育种工作。2纯系学说一、纯系学说的基本内容：纯系学说是丹麦的遗传学家约翰生提出来的。具体是采用菜豆的实验来提出的。约翰生从市场买回来菜豆的种子，发现粒有轻、重之差。当按轻重不同的菜豆种子进行种植时，发现大粒结构的种子仍表现大粒，小粒种子仍表现小粒。第二年他选取19粒轻重不同种子（每粒种子来自不同的植株），长成19个单株，他按株计算种子平均重量，得到19个平均种子重量不相同的品系；第三年全部的种子按原来的单株系统种植，发现各系统后代的种子的平均重量之差是稳定的，差异是显著的，品系间的差异是可以遗传的。约翰生又进一步从19个品

15、系中的每个品系内部分别选取最轻和最重的种子加以繁殖，各自计算它们后代种子平均重量，这一程序进行了六年，在每一系内最轻和最重的种子得到的后代，种子重量是稳定的。如表：（见下页）菜豆第19系内进行选择的结果P17页表从表可见，虽然经过六年的选择，最轻的种子和最重的种子做为亲本产生的后代，其子代的平均重量相差不大，各年内也相差不大的。约翰生把这19个品系称为纯系。纯系：从一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体的基因型也是纯的，这样的群体称为纯系。在纯系的基础上，约翰生又提出了纯系学说。具体内容如下：在自花授粉的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系，在混杂的群体中选择有效；而纯系内部的个

16、体差异只是环境的影响，基因型是相同的。所以纯系内选择无效。根据这一实验结果，约翰生首次提出了基因型和表现型两个不同的概念。从纯系学说的内容中，我们可以看到：意义：表现型和基因型是两种不同的概念，基因型不相同，表现型可以不相同。基因型不同，表现型可以相同。遗传下来的是基因型而不是表现型，进而提出了可遗传变异和不可遗传变异，选择遗传的变异，而不必在纯系内进行。选择的效果和生物体的遗传组成有关。在自然的天然混杂的群体中，也就是在基因型有差别的群体中，可以分离出许多不同基因型的纯系。二、对纯系学说的评价：（一）纯系学说的主要贡献：1区分了遗传变异和不遗传变异，指出在育种工作中选择遗传变异的重要性。2明

17、确了在自花授粉作物的天然混杂群体内进行单株选择是有效的。但是在一个经过选择分离而基因型纯合的纯系里，继续选择是无效的，这充分的说明了纯系学说是自花授粉作物单株选择育种的理论基础。选择遗传变异必然在混杂的群体之中。3纯系学说明确了基因型和表现型的概念，遗传的是基因型而不是表现型。这时后来研究遗传基础环境及个体发育的相互关系起了很大的推动作用。（二）纯系学说的局限性：1所谓的纯系实际上只是暂时的、局部的、相对的。不纯才是绝对的。自然界中虽然存在有大量的自花授粉的作物，但是绝对完全自花授粉的作物几乎是没有的。a.由于种种因素的影响，总有一定程度的天然杂交，从而引起基因的重组。b.同时也可以发生各种基

18、因突变。c.况且大多数经济性状都属于数量性状遗传，因此是受多基因控制的，所以绝对纯系是没有的。也就是说世界上没有绝对的纯系。即使有所谓的“纯系”，那它随着繁殖的扩大仍然会降低后代的纯度。所以在品种的良种繁育工作中需强调提纯和复壮，防止混杂退化。2纯系内选择无效是不存在的。由于天然的杂交和基因的突变，必然会引起基因的重组和分离，所以纯系内的遗传基础不可能是完全纯合的，因此在纯系内进行选择是有效的。在实践中可见：在一个品种内，特别是推广时间长、种植面积较大的品种，其中总是会存在许多的变异的个体，因而可以有效的进行二次和多次的个体选择，应用这种单株选择的方法我国在水稻、小麦、大豆等作物中已育成许多的

19、优良品种。3杂种优势的表现一般杂交产生的杂种与其亲本在生长发育方面相比较，三种情况：杂种和亲本并无差异或很少差异。杂种比亲本生长发育更差。杂种比亲本显著优越。在一般杂交后代中，以第三种情况最为普遍，在生产实践上也最具有经济价值。一、什么叫杂种优势：是指具有不同遗传组成的两个亲本（自交系）进行杂交，杂种第一代（F1）在生长势、株高、生活力、繁殖能力、抗逆性、产量和品质等方面都超过他的双亲的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，因而必须依具体的数值来衡量和表明其优势程度。就某一性状而言，通常与F1超过双亲平均数的百分率来表示其优势的程度。但也有认为F1的性状表现必须超过双亲中的最优亲本，才算真

20、正的具有优势。杂种优势是生物界存在的一种普通的现象。凡是能够进行有性繁殖的生物，从真菌类直到高等动植物，无论是远缘还是近缘杂交，无论是异花授粉作物还是自花授粉作物均可见这种现象。但这也绝不是说，用任何两个亲本杂交而产生的杂种，或杂种的所有性状都比其亲本表现优越。有时杂种或杂种的某些性状还不如其亲本。如远缘的杂交经常表现育性很低，甚至有不育的现象。而玉米的杂种F1代具有强大的优势，一般要比亲本增产3050%，油菜增产5080%，棉花增产2535%，且纤维的品质又好。在与双亲及其对照品种的比较中，杂种优势一般分为以下几个类型：1正向优势：杂种1代（F1）优于双亲之和的平均值。2负向优势：杂种1代比

21、双亲都差，低于双亲之和的平均值。3超亲优势：杂种1代优于双亲中最好的亲本。4竞争优势：杂种1代优于最好的生产推广品种，（当地当家品种），杂种优势的表现是多方面的，而且是很复杂的。按其F1代性状表现优势的性质，大致分为三种类型：1营养型：杂种营养体发育的较旺盛的营养型。2生殖型：杂种的生殖器官发育的较旺盛的能力较强。3适应型：杂种1代对外界的不良环境适应的能力较强。这三种类型的划分是相对的，实际上它们的表现总是综合的，这里不过是按其优势明显的性状作为划分的标准。二、杂种优势的特点：1杂种优势并不是指某一、二个性状单独的表现突出，而是许多的性状综合表现突出。许多禾谷类作物的杂种第一代在产量和品质方

22、面表现就大、粒多、粒大，蛋白质含量高等，生长势表现为株高、茎粗、叶大、干物质的累积快等；在抗逆性上表现为抗逆、抗虫、抗病、抗旱等。F1具有多方面的优势表现，这足以说明杂种优势是由双亲的基因型异质结合和综合作用的结果。2杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相对差异和相互补充，大量的事实证明：在一定的范围之内，双亲的亲缘关系，生态类型、生理特性差异越大，双亲的相对性状的优缺点越能被此互补，其杂种优势越强；反之则弱。早熟早熟：中熟 中熟早熟 低10%中熟中熟：晚熟晚熟马齿型马齿型或硬粒型硬粒型的优势。玉米在生育期、株型、抗病性等性状上，也同样是类型间的杂交比同类型间的杂交表现明显优势。因此可见，

23、杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的重要根源。3杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切的关系，只有在双亲基因型的纯合程度都很高时，F1群体的基因型才能具有整齐一致的异质性，不会出现分离混杂，这样才能表现明显的优势。玉米自交系间的杂交种所以比品种间杂交种优势为高，就是自交系通过连续的自交和选择而具有纯合的基因型。这一事实说明，杂种优势不仅需要双亲基因型具有相适应而互补的差异，而且需要双亲具有高度的纯合性。4杂种优势的大小与环境条件有密切关系。性状的表现是基因型与环境共同作用的结果。不同的环境条件对杂种优势的表现强度必然存在有差异。黑玉46在松花江地区为高产的品种，在北京就不一定是高产品种

24、，没有发现在全国各地都表现优产的单双交种。但是一般的说来，在同样的不良条件下，杂种比其双亲具有较强的适应能力，这正是杂种优势所具有的杂合基因型即而对环境条件的改变能表现较高的稳定性的结果。5正反交的结果不完全一样，如反帝103（瑞北1西103）比（西103瑞北1）的空杆少、产量多。从而又可知杂种优势与细胞质有关，所以正确的选择亲本十分重要。总之：杂种优势的强弱，主要决定于杂交亲本的选配是否得当，同时也与外界的环境条件有密切的关系。如果亲本的选配得当，各种性状的形成又是在适应的环境之下，则杂种优势表现即可很高，反之则相反。三、F2的衰退表现：所谓的衰退现象是指：F2与F1相比较，在生长势、生活力

25、、抗逆性和产量等方面都显著的表现下降的现象。两个亲本的纯合程度越高，性状的差异越大，F2的衰退现象表现的更为明显，有实例证明：品种间的杂交种F2比其F1减产11.8%。双交种F2比F1减产16.2%。单交种F2比F1减产34.1%. 杂交种F1的优势越高，F2减产越明显。F2衰退的原因是因为遗传的基本规律，由于F2群体内必将出现基因的分离和重组。即而失去了整齐一致的基因型及相应的表现型。其中虽然有极少数的个体可以保持F1同样的杂合基因型。但大多数个体的基因型所含有的杂合和纯合的程度是很不一致的，致使F2的个体间表现参差不齐、差异不大，从而引起F2群体的明显的衰退现象。F2的产量比F1低1030

26、%左右。因此杂种的优势在F2代一般不再利用，必须重新配制新的杂交种，才能满足生产上的需要。4杂种优势的遗传理论尽管杂种优势早就被人们所发现并且利用，但对杂种优势产生的原因，现在还没有一致的看法，下面介绍几种常见的解释：一、显性假说关于杂种优势的遗传解释，布鲁斯首先提出来显性基因互补的假说，后来琼斯提出来显性连锁基因假说来做为补充，这一假说简称为显性假说。显性假说认为：杂种优势是由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。杂交亲本既有显性基因，又有隐性基因，一般显性基因对生物有利，相对的隐性基因对生物有害。双亲杂交产生的杂种不仅增加了显性基因的有利基因位点数，而且不同位点上的显性有利基因

27、的累加及其对相对隐性基因的抑制和上位作用。这种由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用即是杂种优势形成的遗传基础。举例说明：现有两个玉米的自交系，假定它们各有5对基因互为显隐性关系，并且位于同一对染色体上。同时假定各隐性的纯合基因（如：aa），对性状的发育作用为1，而各显性纯合基因、杂合基因（即AA、Aa）的作用为2，这两个自交系产生的杂种的杂种优势表示如下：P28页图由此可见，由于显性基因的聚集作用，F1比双亲表现了显著的优势。又例如：克柏和皮洛用两个豌豆品种杂交，其一亲本带有使节间伸长的显性基因，设基因型为Aabb，另一个亲本带有使节数加多的显性基因，设基因型为aaBB。在这里a

28、、b为隐性基因，它们同质化会使节间缩短或节数减少，而相对的显性基因A、B，则会使节数增多，节间伸长，当这两个豌豆杂交时，F1的基因型为AaBb时，显性基因集中了，原始亲本只有一个位点具有显性基因，而杂种则有两个位点具有显性基因，同时不同位点显性基因的有利作用累加了，各位点的隐性基因的不利作用又被显性有利基因抑制了。所以F1生长整齐一致，节长节多，表现优势。可以从三种遗传效应来解释显性基因的有利作用：1有利显性基因对不利隐性基因的抑制作用。这是因为基因通过挖制酶对代谢过程调节，进而控制遗传性状的发育。某些矮杆玉米之所以矮杆的原因是由于有一种隐性的矮化基因控制一种氧化酶的产生，而高杆玉米则不能产生

29、这种的氧化酶。这种氧化酶破坏了茎顶端形成的生长麦，所以使茎杆不能高长。若高杆矮杆则显性的高杆基因就阻止了这种氧化酶的产生，所以杂种为高杆。2显性基因的累加效应。例如作物的单株产量是由植株的许多性状综合构成的；而各部分性状的发育则由很多不同基因控制。例如株高基因，就数基因，每优粒数基因，粒重基因，以及抗病基因等等，由它们分别控制个别性状。如果两个亲本所具有基因不是全部都是显性的，那么当他们杂交后所得杂种就会因显性基因的累加效应而产生杂种优势。3不同对基因间的互作（即上位性）。某一点上的基因，受到另一个或多个位点上基因的作用，而使某一性状受到抑制或增强。这种因不同位点基因的促进作用，往往因通过杂交得到实现表现有杂种优势。玉米有几种矮生类型，每种都由于一对隐性基因的作用，当两种矮生类型杂交时，F1表现正常。同任何一亲本比较不但在生长势上显著的提高，而且还有许多性状，其F1的表现大大的超过了两个亲本。显性学说能够解释杂交有利，自交退化的事实，同时也能较好的理解二代减产的问题，即由于F1的基因进行了分离和重组，在F1代中本来是杂合的位点在F2代中又变为纯合，这些纯合位点的增多即是F2代减产的原因。但按这种说法，若继续选择，可以从