吴雷的开题报告Word文档下载推荐.docx

1、3 起止时间：2010年4月2012年6月。二、 选题的国内外研究现状及水平、研究目标及意义（包括应用前景、科学意义、理论价值）以及主要参考文献1.国内外研究现状及水平1.1烤烟叶片的产生、生长发育规律及叶面积消长动态1.1.1烤烟有效叶的发生研究生长锥的原体最外层细胞首先进行平周分裂，形成几层细胞，然后进行各个方向的分裂产生叶缘基，逐步发育成叶片1，叶子总是以卵圆形的侧生突起出现在稍低于生长点的下面。烟草是以收获叶片为主要目的的，叶片是组成光合机构的主要部分，是形成产量最活跃的因素，所以有效叶片数的多少及发生情况是影响烟草的产、质量的重要因素。李荣春、张跃华2发现红花大金元移栽时可见有效叶为

2、1.50.5片、不同分化程度的有效幼叶和叶原基9.52个。其余的有效叶原基将在移栽后20多天内形成，移栽后有效叶的出现前10d内较慢,以后逐渐加快,叶片数呈直线上升,到移栽37天后,有效叶全部（18片）出现,NC89从移栽到现蕾共可发生33-35片叶，去掉自动脱落的7-8片，近蕾处2-3片无效叶，再去除3-4片脚叶，一株烟正常情况下可收20片叶左右3。不同品种烤烟叶片的出生日期、速度基本一致，呈现先慢后快的规律。其中最快的可在1d内同时出生2叶4。1.1.2烤烟有效叶片的生长发育规律、叶面积消长动态一般认为用Logistic方程能够较好地描述植物的生长过程5,6，生长曲线呈现明显的慢快慢的生长

3、规律。烟草的生长也符合慢快慢的规律，现叶后,叶的生长速度表现为由慢逐渐加快,随后又由快减慢直至停止的规律。用叶龄和叶长或叶宽,或叶面积大小作图都得到S形的生长曲线2，招启柏等2004年对K326叶片的长宽用Richards进行拟合，拟合程度很高，也证实了烟草的叶片生长前期慢后快的生长规律7。使用Richards方程拟合可以获得一些与烟叶生长、发育和烟叶生产相关的参数，对K326品种平均而言,达到最终叶面积一半的时间约需16.4d,生长速率达最大值约在出叶后14.77d。达到最终叶面积99%的实际生长期约36.8d。打顶后,叶片的实际生长期更长8,所以也要加强叶片在打顶后的大田管理。1.2烤烟叶

4、片生长发育过程中的组织学和细胞学1.2.1烤烟叶片组织分化及生长发育的研究叶片由叶原基发育形成。叶原基起源于茎尖生长锥的侧面，叶原基经顶端生长、边缘生长和居间生长最终形成叶片。烟草叶片大而扁平，具有上、下之分的背腹构造，由表皮、叶肉、侧脉的维管束三部分组成。表皮细胞是包被着整个叶片的外围，分为上表皮和下表皮，不规则，呈凹凸不平的波纹状轮廓，邻近细胞之间凹凸部分互相嵌合。横切面观察表皮细胞为长方形或近椭圆形，上表皮波纹较浅，下表皮较深。叶缘部分表皮细胞常膨大，并向外突出，有的形成水孔，表皮层细胞不含叶绿体，叶的表皮上还具有气孔器、腺毛及表皮毛。叶肉可分化为栅栏组织和海绵组织两部分。栅栏组织只存在

5、于上表皮下方，大多数品种只有一层细胞。栅栏组织细胞呈长柱形，长柱垂直于叶表面，细胞平均的排列成较整齐的栅栏状，细胞之间有间隙。海绵组织形状不规则，并且在细胞的侧面发生突出，伸向另一个细胞，一般有一层，细胞之间互相连结，使海绵组织形成一个立体网状，网状之间则为发达的细胞间隙。有的海绵组织细胞中叶绿体较栅栏组织少，但体积稍大，少数海绵组织内有砂晶，叶肉细胞内的叶绿体是进行光合作用的主要场所。叶脉为深入叶片中的维管束，分布在叶肉组织之间。叶片中央比较粗大的为主脉，主脉的侧生分支称为侧脉，这些侧脉又分出许多级小脉，最后叶脉在叶片上形成网状。叶片的发育是一个连续的过程，烟叶组织分化完成以后，便开始进行“

6、S”型曲线生长，叶片经历由小到大、由薄到厚、由未熟到成熟的过程，其内部结构也相应发生了较大的变化。高致明、刘国顺等9对烤烟不同叶位叶片发育的比较研究认为应将一片叶的发生过程划分为三个时期，即（1）细胞分裂期：从叶片出生到定长的2040%。这一时期以细胞分裂为主，到此期末，边缘生长结束，海绵组织细胞停止分裂，胞间隙相互贯通。（2）细胞伸长期：从定长2040%到定长7080%。此期以细胞伸长为主，到此期末，叶肉细胞接近定长时的大小，叶厚出现峰值。（3）腔隙扩展期：从定长7080%到定长。此期以腔隙（胞间隙）扩展为主，细胞停止分裂，细胞伸长也很少，细胞内干物质积累增加。1.2.2烟草叶片组织结构和超

7、微结构的变化烟叶栅栏组织厚度与海绵组织厚度的比值反映了栅栏组织占叶肉组织厚度的比重。它似乎是受遗传、营养状况等多因子控制的10；不同烤烟品种的栅栏组织和海绵组织的厚度均不相同，其值较大的品种品质较好11。烤烟叶片的组织结构形态直接反映了烤烟的营养状况和成熟特征并最终影响烟叶的品质12。张贵峰等132006年对烤烟叶片栅栏组织与叶片厚度比值的变化进行了研究，田间条件下对烤烟下、中、上3个部位叶片生长发育过程中栅栏组织厚度、叶片厚度、栅栏组织与叶片厚度比值3个叶片组织结构特性的变化进行了研究结果表明，烤烟在田间生长发育过程中，随着烟叶部位的上升，叶片栅栏组织厚度、叶片厚度、栅栏组织与叶片厚度比值均

8、表现为随之降低的变化规律。随着烟株移栽后天数的增加，新鲜烟叶中、上部叶片栅栏组织厚度的变化呈现逐渐上升的变化规律；上部烟叶厚度也呈现逐渐上升的变化规律；而各部位烟叶栅栏组织与叶片厚度比值的变化无明显的规律性。3个烟叶部位之间叶片栅栏组织厚度的差异显著，而叶片厚度和栅栏组织与叶片厚度比值的差异均不显著；在田间不同生长时期3个性状的差异也均不显著。烟株移栽后天数与栅栏组织厚度、栅栏组织与叶片厚度比值之间呈极显著正相关，而与叶片厚度之间呈不显著正相关。赵光伟等14对田间烤烟下、中、上3个部位的叶片在成熟过程中栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅栏与海绵组织厚度比值等3个叶片组织结构特性的变化进行了分析，各

9、指标变化规律与田间发育过程中叶片的变化规律相似。研究烟草叶片超微结构、观察烟草叶片生长发育过程中细胞结构的变化和细胞生长规律，对研究烟叶光合作用特征、生长发育机理等均具有十分重要的意义。已有研究工作15通常用石蜡切片和透射电镜观察其内部的剖面结构，以扫描电镜观察其表面细微结构或分离细胞图像16,17。张友玉18等通过扫描电镜观察到叶片上下表皮气孔数量不相同，上表皮气孔数量少，下表皮气孔数量多，反映出烟草上下表皮蒸腾作用和光合作用的差异。上部叶表皮气孔排布要比中部叶致密一些，中部叶表皮气孔排布又比下部叶要致密一些。不同部位叶片栅栏组织中叶肉细胞排布方式一致，但上部叶栅栏组织叶肉细胞较小，细胞间结

10、合紧密、间隔小；中部叶栅栏组织层叶肉细胞较大，细胞间间隔也较大；下部叶栅栏组织层叶肉细胞最大，细胞间间隔也最大。烟叶海绵体组织呈多层网状结构，叶肉细胞为不规则形状。同样，不同部位叶片海绵体组织结构也呈规律性变化趋势，上部叶片海绵体组织中叶肉细胞小、细胞间结合紧密；中部叶片海绵体组织中叶肉细胞较大，组织层结构也较松散；而下部叶片海绵体组织中叶肉细胞最大，组织层结构也最疏松。不同部位叶片各个相同组织层中叶肉细胞表面也存在着差异；上部叶片栅栏组织层中的叶肉细胞表面有环形皱褶，中部叶片同类细胞表面有不规则的突起,下部叶片同类细胞表而则较为光滑，各部位叶片海绵体组织层中叶肉细胞之间也有类似的变化规律。刘

11、秀丽等19借助扫描电镜观察了烟草茎端从营养生长到雌雄蕊形成的形态建成过程，发现花器官各组成由外向内逐层发生。与叶序一样，尊片、花瓣、雄蕊等的分化形成均表现38序列。同一种花器先出的大，后出的小，这种特性外层花器较内层花器更为明显。此外，烟草营养生长点是凹陷的平板状，这种平板状的特征在花器形成过程中又数次出现。这是与那些茎端营养生长点起初呈半球形，此后在花器形成中都一直保持半球形的植物的不同之处。叶绿体的超微结构和光合作用是密切相关的，叶绿体的破坏直接影响光合电子传递链的正常功能。烟草正常的叶绿体有完整的双层被膜，内部结构清楚，即有亲水的蛋白质基质和密布在基质间的类囊体，类囊体呈平行状排列，在基

12、质间到处延伸，组成了复杂的膜系统。王程栋等20观察发现，随着成熟度的增加，叶片叶绿体呈明显的衰老症状，最明显的是类囊体片层结构的离散，过熟期甚至有叶绿体出现了空泡的情况，说明叶绿体已经完全丧失了生理活性。对基粒类囊体片层数的统计表明，随着叶片衰老程度的加深，过熟叶片低片层数基粒所占的比例远远高于欠熟叶片，说明欠熟叶片光合作用强度远远大于过熟叶片。证实叶绿体膜系统的完整性、有序性是维持细胞内环境区域化的基本屏障。正常叶绿体中类囊体的排列方式能保证其最大的受光面积和光合速率，而衰老叶片的叶绿体类囊体膨胀和排列紊乱，可能引起光合磷酸化解偶联，降低ATP的合成比例，减少植物对光能的吸收。这些变化将降低

13、细胞的光合强度，影响细胞的能量代谢，最终使细胞正常的生理活动受到干扰。以往对烟草发病叶片超微结构的研究较多，商文静等21发现接种烟草花叶病毒（TMV）表现系统侵染的烟草植株叶肉细胞和筛管内有大量病毒粒子和病毒结晶体，细胞质中出现髓鞘样结构、多泡体和次级囊泡。叶片薄壁细胞内叶绿体、线粒体等细胞器变形解体，膜结构增生。徐玲22将烟草野火病毒素处理过的叶片组织和正常叶片组织在电子显微镜下观察发现：毒素导致叶绿体内膜系统破坏,基粒片层解体,叶绿体形成泡囊；淀粉粒增多并膨大,连成淀粉区；细胞壁扭曲变形或断裂；细胞壁附近密集电子沉淀物。袁祖丽等23发现在镉污染条件下类囊体的形态发生变化，叶绿体的类囊体层次

14、减少、分布不均，连成索状。40d后叶绿体膜系统开始，外膜边界不清，有的类囊体消失，有的类囊体出现空泡，有囊体垛叠混乱，质体小球增多。通过对烟叶超微结构的观察可以准确掌握叶绿体、线粒体、淀粉粒、嗜锇颗粒等细胞器的形态建成和分布，为烟叶生长发育规律提供必要的理论支持。1.3生态因素对烟叶生长发育的影响烤烟是一种对生态因素极为敏感的经济作物，烤烟叶片发育和结构建成是一个连续的过程,受栽培环境的影响很大，所以生态因素对烟叶生长发育、质量潜力和风格特色的形成至关重要24。1.3.1海拔高度对烟叶生长发育的影响地势海拔的高低与烤烟的生长发育和产量、品质有密切的关系，这主要是地势对土壤空气、水分、温度、养分

15、含量和气候条件所产生的影响。在山麓和丘陵地区，地势较高，排水良好，地下水位较低，而且土壤速效氮含量一般较低，含钾量较高，有利于烟草的生长25。不同海拔烟株生育期总的规律是随海拔升高而推迟播种期。随着海拔升高，气温逐渐降低，日较差小且极端最高最低温度幅减小，烟株生长速度逐渐减慢。在日平均长高和长叶片上表现出高海拔小于低海拔，随海拔升高株高稍矮、茎围稍粗、节距稍短、叶片短窄26。胡元才等的研究结果表明：黔西南州内海拔由低到高，烤烟大田生育期和成熟期逐渐增长27。1.3.2光照对烟叶生长发育的影响13.2.1光照强度对烤烟生长发育的影响烟草是喜光作物，和煦而充足的光照对烟叶的生长发育及品质形成十分有

16、利，当阳光充足并且有适度的高温时，有利于烟草生长和干物质积累。但过于强烈的光照则会使烟叶的栅栏组织和海绵组织加厚，导致叶片厚而粗糙，叶脉凸出，形成“粗筋暴脉”，过分强烈的日光还会引起日灼病，使叶尖、叶缘和叶脉产生褐色的枯死斑，这对烟草本身极为不利28。光照不足，烟株生长纤弱，速度缓慢，干物质积累也相应减慢，致使叶片大而薄。由于生长不良，后期叶片不能达到真正的成熟，进而影响叶片的质量；较弱的光照强度对烤烟生长的影响主要表现在茎变细，叶片数减少，出叶速度变慢，叶片长宽比增大，生物量减少，生育期延长29。肖金香等30对烤烟进行遮阳处理的试验结果表明，光照强度减弱使烤烟现蕾期和开花期推迟，且烟株的根、

17、茎、叶等农艺性状变差。潘莉31等以NC89为材料，研究不同光照强度（0lx、500lx、1 000lx、1 500Ix、2 000lx）对烤烟子房形成的影响，结果表明，光照强度对子房的膨大程度、颜色变化，胚状体的颜色、大小、数量等都有一定的影响。13.2.2光质对烤烟生长发育的影响光质对烟草的形态建成和生理代谢有广泛的调节作用，烟株通过光受体感受光质与光强的微妙变化，这些光受体激发信号传递途径来改变发育中的形态建成。目前知道的光受体可分为4类：光敏色素主要感受红光（波长620700nm）和远红光（波长700800rim）；隐花色素和NPH1（向光蛋白1）主要调控对UVA（波长320400 nm

18、）和蓝光（波长38035Orim）的应答；还有一个或者几个尚未鉴定的UvB（波长280320nm）受体。这些光受体感受不同光质，然后通过它们之间的差异调节且相互作用来调控烟草的生长发育32。不同光质对烟叶外部的生长发育有显著影响，如接受远红外光线照射的烟叶与吸收红外光线的烟叶相比要更窄一些，颜色淡绿，叶片粗糙33。史宏志等34研究发现，蓝光对叶片生长具有显著的抑制效应，表现为在总辐照度相同的条件下，蓝光与白光相比，可使叶片长、宽和叶面积减小，但可促使比叶重和干鲜比增加，叶片加厚；红光对叶面积的抑制作用相对较小，但可使比叶重降低，叶片变薄。在复合光中增加红光比例对叶面积的增加有一定的促进作用，但

19、使比叶重降低，叶片变薄，较高的红光比例可使叶绿素含量下降，叶色变淡，增加蓝光比例对叶片生长具有一定的抑制效应，叶片长、宽和叶面积减小，但可促使比叶重和干鲜比增加，叶片加厚，叶绿素含量增加35。过量UVB处理使烟苗株高、茎粗、叶宽、叶长等性状呈下降趋势，且辐射强度越大，下降越明显，但微量的UVB有利于主根的生长36。戴冕等37指出，高密度种植的烟株要比低密度种植的烟株茎秆长一些，叶子短而窄，这可能与植株生长发育过程中所接受的光源组成有关。13.2.3光照时数对烤烟生长发育的影响烟草对日照长短的反应因品种而异。烤烟生长最合适的光照条件：全年日照百分率大于5O ，日照时数大于2 000h，大田生长期

20、日照百分率4O 左右，日照时数大于500 h，此时的烤烟质量最为理想28。訾天镇等38指出，烟草大田生长期日照时数应为500700 h。大多烟草品种对日照长短的反应为中性，即不敏感。只有多叶型品种是明显的短日性，它们要在日照较短的条件下才能现蕾开花39。在一定范围内，光照时间长，延长光合作用时间，可以增加有机物质的合成。当光照时间减少到每天8h以下时，烟株生长缓慢，茎的伸长延迟，叶数减少，植株矮小，叶色黄绿，甚至发生畸形40。1.3.3水分对烟叶生长发育的影响1.3.3.1土壤水分对烟叶生长发育的影响土壤水分对烟草种子萌发和烟苗生长影响很大。据研究41 ，水分胁迫抑制种子萌发，降低发芽率、发芽

21、势、发芽指数及萌发期间的抗氧化酶活性。烟草在不同生育阶段的水分需求不同，土壤水分对烟株生长发育的影响程度存在差异42-43。干旱条件下，烟株生长发育受阻，根系发育不良，茎伸长受阻，叶片变小，株高降低。伸根期以前需水量较小；旺长期耗水量最多，对水分的反应也最敏感，是需水关键期，此期干旱对茎叶生长的影响大于根系，烟叶产量受影响较为显著；成熟期随烟叶采收，田间叶面积逐渐下降，需水量趋于减少，但此期干旱对烟叶品质影响较为显著。据研究44，随着土壤含水量降低，烤烟成熟期叶片气孔密度增大，气孔长宽增加，保卫细胞失水收缩引起气孔关闭，叶片厚度明显增加，栅栏组织加厚，海绵组织变薄，单位长度栅栏细胞数快速增加，

22、细胞变细、变长，排列更加紧密，上部叶明显比中部叶厚。叶片组织结构的变化与烟叶的弹性、填充力及卷烟加工可用性密切相关。因此，成熟期合理调控烟田水分，改善叶片厚度，是提高烟叶质量的重要途径。土壤水分对不同类型烟草品种的影响存在差异45。有研究指出46，不同烤烟品种对水分的适应能力，可能存在多种调节作用，有些品种对干旱的反应较迟钝，表现较耐干旱胁迫，有些品种则反应敏感，表现耐旱性较差。干旱处理后K346抗旱性指标高于NC89和K358，表现对于旱胁迫有较强调节能力；K358在干旱胁迫后再复水，其生长势要强于NC89和K346。从不同烟草类型来看47 ,香料烟（沙姆逊种）的抗旱性最强，可在干旱和半干旱

23、地区种植；烤烟（NC89）次之，种植时需要较高的水分条件；白肋烟（白肋21）的抗旱性较弱，要求在肥水条件充沛或灌溉条件好的烟区种植。1.3.3.2降雨量对烟叶生长发育的影响烤烟生长期间的降雨量多少和分布情况直接影响其产量和品质。根据生产实际，烤烟大田生育期一般降雨量在400-520毫米比较适宜，缓苗至团棵期需80-100毫米降雨，旺长期需200-260毫米降雨， 成熟期需120-160毫米降雨。但一般年份降雨量的多少和分布与烤烟的大田需水规律有一定距离，可根据具体情况采取合理的灌溉措施和排涝方法，以满足烟草正常生长发育对水分的需要，达到适产优质的目的。1.3.4温度对烟叶生长发育的影响温度对烟

24、草生长的影响很复杂，生长时要求的温度范围比光合作用要求的温度范围小，而比呼吸作用要求的温度范围更为严格，当温度达到生长的最低和最高温度时，生长停止，然而其它生理过程、物质的转化都在进行。烟草的生长也有其温度的三基点，即最高、最适、最低。烟草在1O35都能生长，最适宜的温度是2228 。但必须指出：烟草生长在最适宜温度下，虽然生长最快，但并不健壮，由于消耗过多的有机物质，植株长的细长柔弱，不易产生优质的烟叶48。从品质观点来看，对气温条件的要求是前期较低、中期较高，成熟期不低于2O。为了得到优质烟叶，其成熟期温度必须在20以上，一般在2425下持续30 d左右较为有利49。我国主要烟区地处亚热带

25、和暖温带，气温条件基本符合这一要求。以生产优质烟叶著称的云南烟区来看，叶片成熟期间的平均温度大多在20以上，最高温度和最低温度的变动幅度较小，昼夜温差较大，由于同化产物向其它器官的运转缓慢，叶内积累较多的同化物，所以品质较好。然而在实际的烟草生产中，外界的温度对于烟草的生长来说并不一直是适宜的，有时也遇到极端温度，对烟草的生长发育和烟叶的品质造成不良影响。Larcherr50研究表明：烟株在不利的温度条件下生活较短的时间后，回到有利条件下，其光合作用可以恢复到以前的水平；若将烟株置于极端温度条件下，即使后来再将烟株置于适宜条件下，则烟株也会发生一些不可很快恢复的生理代谢紊乱。温度不利的后果是严

26、重的结构和功能损伤（膜的破坏），只有通过一定的修复过程才能恢复 再者抑制烟草生长的温度绝对值与烟草种类和基因型有关，同时这些温度指标因作物生长发育阶段、活动状态和环境条件而不同。我们通常所说的温度对烟草的伤害包括高温热害和低温冷（冻）害。高温热害。温度过高对植物生长的危害称为热害，其与高温的程度和持续时间长短有很大的关系。高温使呼吸大于光合作用，消耗贮藏的养料，时间过久，植株呈现饥饿甚至死亡。同时高温使必需辅酶合成减少，中断了有关的代谢活动，产生生化损害，使蛋白质合成速度下降，酶的活性钝化48。 CItai51等 用4647 C温度对黄花烟的根系进行处理2 min，根和芽的生长都下降了。I a

27、rcher50研究发现晴朗高温的中午，烟株光合作用衰减，有很大一部分是由高温引起的光抑制。低温冷（冻）害。一般把冰点以上的低温对植物造成的伤害叫低温冷害，把冰点以下的低温对植物造成的伤害叫低温冻害52。低温冷（冻）害造成质膜透性突然增加，导致细胞内含物向外渗透，引起植株代谢失调，从而对植株造成危害。Oquist等53研究发现，低温对作物的伤害在有光条件下比黑暗条件下更严重。Hetherington和Oquist54等研究发现：受冻烟株，呼吸作用和离子渗透增加，叶片凋萎，特别是在高湿度条件下 回到非冻害温度下以后，叶片经常表现为浸水样，并出现坏死症状。如果受冻时间很短，温度回升不急剧的话，冻害可

28、以得到恢复，但一般仍然可以观察到烟株生长受到抑制。N Rosa等55报道，冻害主要是使细胞内结冰，造成膜伤害，细胞内物质大量外渗，导致细胞死亡。 2研究目标及意义：本实验通过对同仁地区不同生态条件下烤烟生长发育规律的研究，掌握叶片发育各个时期的划分、组织结构特点、外部形态特征，从而为合理调控烟叶的发育进程提供理论依据与技术支撑。3主要参考文献：1刘国顺烟草栽培学M.郑州：中国农业出版社，2003.2李荣春，张跃华烤烟有效叶形态发育规律的观察研究J云南大学学报（自然科学版），2001,23:16-203刘国顺，高致明，许广恺豫中灌区烤烟叶片生长发育规律研究J烟草科技，1998，5：35-384颜

29、合洪，刘本坤，张淑贞，等烤烟少叶形品种叶片生长发育规律的研究J湖南农学院学报，1994，20（5）：424-4295赖文胜.长序榆1年生播种苗的年生长规律J.南京林业大学学报/自然科学版,2001,25（4）:57-60.6杨耀仙,卞尧荣,姚小华.林木苗期生长灰色模型的选择J.林业科学研究,1991,4（2）:211-216.7招启柏，顾世梁，俞惠梅，等烟草叶片生长的动态分析J.中国烟草学报，2004，10（4）：12-198孙会忠,高聚林,刘克礼,等.马铃薯源器官建成动态研究J.中国马铃薯,2003,17（5）:262-2679高致明,刘国顺,周言记,等烤烟叶片结构与叶长度关系的研究J.烟草

30、科技，1991，6：32-3610韩锦峰，官长荣，高致明，等烤烟成熟叶片结构与叶位关系的研究J河南农业大学学报，1988（3）：277-28411王宝华，吴帼英，黄静勋烟叶植物学特性的观察，烤烟烟叶的栅栏组织和海绵组织J中国烟草，1984（2）：l0-1512刘卫群，郭红祥，石永春，等配施饼肥对烤烟叶片组织结构的影响J中国农业科学，2004，37（增刊）：6-l013张贵峰，李恒全，赵光伟.烤烟叶片栅栏组织与叶片厚度比值的变化J.中国烟草科学，2006，27（4）：31-3414赵光伟，孙广玉，阎秀峰，等烤烟成熟时栅栏组织与海绵组织厚度比值的变化J湖北农业科学，2007，46（2）：265-26715段续川.对植物叶片的研究J植物学报，1962,10（4）：285-29116张和民，左宝玉植物细胞分离的扫描电镜制样技术J电子显微