第三章土壤生物Word文件下载.docx

1、土壤动物活动使土壤的物理性质（通气状况）、化学性质（养分循环）以及生物化学性质（微生物活动）均发生变化，对土壤形成及土壤肥力发展起着重要作用。一、 土壤动物的分类及其主要的土壤动物介绍 土壤动物是陆地生态系统中生物量最大的一类生物，门类齐全、种类繁多、数量庞大，在土壤中它们与植物、土壤微生物组成土壤生态系统，三者相互作用、相互影响。土壤动物的分类有多种类型，下面列举较常见的四种分类方法。 （一）土壤动物的分类 1、系统分类 表3-1 主要的土壤动物门类 门 纲 原生动物门 扁形动物门 线形动物门 软体动物门 环节动物门 节肢动物门 脊椎动物门 涡虫纲 轮虫纲、线虫纲 腹足纲 寡毛纲 蛛形纲、甲

2、壳纲、多足纲、昆虫纲 两栖纲、爬行纲、哺乳纲 2、按体形大小分类 小型土壤动物，体长在0.2毫米以下，主要包括鞭毛虫、变形虫等原生动物，轮虫的大部分和熊虫、线虫等。中型土壤动物，体长0.2-2毫米，主要有螨类、拟蝎、跳虫等微小节肢动物，还有涡虫、蚁类、双尾类等。大型土壤动物，体长2-20毫米，主要有大型的甲虫，蝽象、金针虫、蜈蚣、马陆、蝉的若虫和盲蛛等。巨型土壤动物，体长大于20毫米，脊椎动物中，有蛇、蜥蜴、蛙、鼠类和食虫类的鼹鼠等，无脊椎动物中，有蚯蚓和许多有害的昆虫（包括蝼蛄、金龟甲和地蚕）。3、按食性分类：分为落叶食性、材食性、腐植食性、植食性、藓苔类食性、菌食性、藻食性、细菌食性、捕食

3、性、尸食性、粪食性、杂食性和寄生性土壤动物。4、按土壤中生活时期，分为全期土壤动物，周期土壤动物，部分土壤动物，暂时土壤动物，过渡土壤动物和交替土壤动物。（二） 重要的土壤动物介绍 土壤动物的种类和数量令人惊叹，难以计数。这里仅介绍几种对土壤性质影响较大，且它们的生理习性及生态功能较为人类熟知的优势土壤动物类群。1、原生动物 原生动物是生活于土壤和苔藓中的真核单细胞动物，属原生动物门，相对于原生动物而言，其他土壤动物门类均称为后生动物。原生动物结构简单、数量巨大，只有几微米至几毫米，而且一般每克土壤有104105个原生动物，在土壤剖面上分布为上层多，下层少。已报导的原生动物有300种以上，按其

4、运动形式可把原生动物分为三类：变形虫类（靠假足移动），鞭毛虫类（靠鞭毛移动），纤毛虫类（靠纤毛移动）。从数量上以鞭毛虫类最多，主要分布在森林的枯落物层；其次为变形虫，通常能进入其他原生动物所不能到达的微小孔隙；纤毛虫类分布相对较少。原生动物以微生物、藻类为食物，在维持土壤微生物动态平衡上起着重要作用，可使养分在整个植物生长季节内缓慢释放，有利于植物对矿质养分的吸收。2、土壤线虫 线虫属线形动物门的线虫纲，是一种体形细长（1毫米左右）的白色或半透明无节动物，是土壤中最多的非原生动物，已报导种类达1万多种，每平方米土壤的线虫个体数达105-106条。线虫一般喜湿，主要分布在有机质丰富的潮湿土层及植

5、物根系周围。线虫可分为腐生型线虫和寄生型线虫，前者的主要取食对象为细菌、真菌、低等藻类和土壤中的微小原生动物。腐生型线虫的活动对土壤微生物的密度和结构起控制和调节作用，另外通过捕食多种土壤病原真菌，可防止土壤病害的发生和传播。寄生型线虫的寄主主要是活的植物体的不同部位，寄生的结果通常导致植物发病。线虫是多数森林土壤中湿生小型动物的优势类群。3、蚯蚓 土壤蚯蚓属环节动物门的寡毛纲，是被研究最早（自1840年达尔文起）和最多的土壤动物。蚯蚓体圆而细长，其长短、粗细因种类而异，最小的长0.44毫米，宽0.13毫米；最长的达3600毫米，宽24毫米。身体由许多环状节构成，体节数目是分类的特征之一，蚯蚓

6、的体节数目相差悬殊，最多达600多节，最少的只有7节，目前全球已命名的蚯蚓大约有2700多种，中国已发现有200多种。蚯蚓是典型的土壤动物，主要集中生活在表土层或枯落物层，因为它们主要捕食大量的有机物和矿质土壤，因此有机质丰富的表层，蚯蚓密度最大，平均最高可达每平方米170多条。土壤中枯落物类型是影响蚯蚓活动的重要因素，不具蜡层的叶片是蚯蚓容易取食的对象（如榆、柞、椴、槭、桦树叶等），因此，此类树林下土壤中蚯蚓的数量比含蜡叶片的针叶林土壤要丰富得多（柞树林下，每公顷294万条蚯蚓，而云杉林下仅每公顷61万条）。蚯蚓通过大量取食与排泄活动富集养分，促进土壤团粒结构的形成，并通过掘穴、穿行改善土壤

7、的通透性，提高土壤肥力。因此，土壤中蚯蚓的数量是衡量土壤肥力的重要指标。4、弹尾和螨目 弹尾（又名跳虫）和螨目分属节肢动物门的昆虫纲和蛛形纲，是土壤中数量最多的节肢动物（分别占土壤动物总数的54.9%和28%），它们是我国森林土壤中中型动物的主要优势类群。跳虫一般体长1-3毫米，腹部第4或第5节有一弹器，目前已知2000种以上，主要生活于土壤表层（0-6厘米最多，15-30厘米最少），1平方米土壤内可多达2000尾。绝大多数跳虫以取食花粉、真菌、细菌为主，少数可危害甘蔗、烟草和磨菇。螨目的主要代表是甲螨（占土壤螨类的62%94%），一般体长0.21.3毫米，主要分布在表土层中，0-5厘米土层内

8、其数量约占全层数量的82%，而在25厘米以下则很难找到。大多数甲螨取食真菌、藻类和已分解的植物残体，在控制微生物数量及促进有机质分解过程中起着重要作用。土壤中主要的动物还包括蠕虫、蛞蝓、蜗牛、千足虫、蜈蚣、蛤虫、蚂蚁、马陆、蜘蛛及昆虫等。 二、 土壤动物与生态环境的关系 （一）生态环境对土壤动物的影响 土壤是复杂的自然体，生活在土壤中的动物群落受多种环境因素的影响，包括土壤性质（土温、土壤湿度、土壤pH、有机质、土壤容重、枯落物数量和质量，土壤矿质元素以及污染物质含量），地上植被，地形和气候等。因此土壤动物的群落结构随环境因素和时间变化呈明显的时空变化。空间变化表现为：水平变异，土壤动物群落随

9、植被、土壤、微地貌类型与海拔高度以及人为活动等因素的变化，呈现出群落组成、数量、密度和多样性等的水平差异。自然植被改为耕作土壤后，土壤动物的种类和数量明显减少，显示植被类型对土壤动物群落的水平结构的巨大影响。王宗英等对皖南农业生态系统的调查发现，土壤的动物群落多样性指数H：菜地次生林灌丛人工杉林旱地菜园稻田果园。垂直变异，主要表现在土壤动物的表聚性特征，土壤动物的种类、个体数、密度和多样性随着土壤深度而逐渐减少。土壤动物的时间变化主要表现为季节变异。土壤动物的季节变化与其环境的季节性节律密切相关，在中温带和寒温带地区，土壤动物群落种类和数量一般在7-9月达到最高，与雨量、温度的变化基本一致，而

10、在亚热带地区一般于秋末冬初达到最高（11月）。 （二）土壤动物的指示作用 生活于土壤中的动物受环境的影响，反过来土壤动物的数量和群落结构的变异能指示生态系统的变化。土壤动物多样性被认为是土壤肥力高低及生态稳定性的有效指标。土壤中某些种类的土壤动物可以快速灵敏地反映土壤是否被污染以及污染的程度。例如分布广、数量大、种类多的甲螨，有广泛接触有害物质的机会，所以当土壤环境发生变化时有可能从它们种类和数量的变化反映出来。另外，线虫常被看作生态系统变化和农业生态系统受到干扰的敏感指示生物。土壤动物多样性的破坏将威胁到整个陆地生态系统的生物多样性及生态稳定性，因此，应加强土壤动物多样性的研究和保护。第二节

11、 土壤微生物土壤微生物包括： 细菌、真菌、放线菌和藻类 特点：在土壤中数量高，繁殖快。如一般土壤中细菌为10710 8个/g土真菌10510 6个/g土，放线菌10610 7个/g土，藻类10410 5个/g土。作用：分解有机质、合成腐殖质，在土壤总的代谢活性中起重要的作用。土壤微生物是指生活在土中借用光学显微镜才能看到的微小生物。包括细胞核构造不完善的原核生物，如细菌、蓝细菌、放线菌，和具完善细胞核结构的真核生物，如真菌、藻类、地衣等。土壤微生物参与土壤物质转化过程，在土壤形成和发育、土壤肥力演变、养分有效化和有毒物质降解等方面起着重要作用。由于植物残体是土壤微生物主要营养和能量的来源，因而

12、肥沃土壤和有机质丰富的森林土壤微生物数量常较多，缺乏有机质的土壤微生物数量较少。表3-2是我国几种土壤的微生物数量 表3-2 我国不同土壤微生物数量（104个/g土） 土壤 植被 细菌 放线菌 真菌 黑土 林地 3370 2410 17 草地 2070 505 10 灰褐土 438 169 4 黄绵土 357 140 1 红壤 144 6 3 100 2 砖红壤 189 12 64 14 7 （据中国土壤，1987） 一、土壤微生物的营养类型和呼吸类型 （一）土壤微生物的营养类型 根据微生物对营养和能源的要求，一般可将其分成四大类型。1、化能有机营养型 化能有机营养型又称化能异养型，这类土壤微

13、生物需要有机化合物作为碳源，通过氧化有机化合物来获取能量。土壤中绝大部分细菌和几乎全部真菌属于这个类型，这类微生物是土壤中起主导作用的微生物。2、光能有机营养型 光能有机营养型又称光能异养型，其能源来自光，但需要有机化合物作为供氢体以还原CO2，并合成细胞物质。如紫色非硫细菌中的深红红螺菌（Rhodospirillum rubrum）可利用简单有机物作为供氢体。CO2+ CH2CHOHCH3 CH2O+ CH3COCH3 3、化能无机营养型 化能无机营养型又称化能自养型，这类土壤微生物以CO2作为碳源，再从氧化无机物中获取能量。这类微生物虽在土壤中种类不多，但它们在土壤物质转化中起了重要作用。

14、属于这一类的土壤微生物主要有：亚硝酸细菌、硝酸细菌、硫氧化细菌、铁细菌和氢细菌等。4、光能无机营养型 光能无机营养型又称光能自养型，这类土壤微生物利用光能进行光合作用，以无机物作为供氢体以还原CO2，从而合成细胞物质。藻类和光合细菌中绿硫细菌、紫硫细菌都属于光能自养型。（二）土壤微生物呼吸类型 土壤微生物按呼吸类型可分为三类。1、好气性微生物 这类微生物在有氧环境中生长，以氧分子为呼吸基质氧化时的最终电子受体。由于来自空气中的氧能不断供应，所以能使基质彻底氧化，释放出全部能量。土壤中大多数细菌，如芽孢杆菌、假单胞菌、根瘤菌、硝酸化细菌和硫化细菌等都属于这一类。另外土壤放线菌、藻类等也属于好气性

15、微生物。好气性微生物在通气良好的土壤中生长，转化土壤中有机物，获得能量、构建细胞物质，行使其生理功能。土壤中好气性化能自养型细菌，以还原态无机化合物为呼吸基质，依赖它特殊的氧化酶系统，活化分子态氧去氧化相应的无机物质来获取能量。土壤中亚硝酸细菌（以NH4+为呼吸基质氧化成NO2-）、硝酸细菌（以NO2-为基质氧化成NO3-）、硫化杆菌（以S为基质氧化成SO42-）等均属于这一类。2、嫌气性微生物 这类微生物在嫌气条件下进行无氧呼吸，以无机氧化物（NO3-、SO42-、CO2）作为最终电子受体，通过脱氧酶将氢传递给其它的有机或无机化合物，并使之还原。土壤中的嫌气固氮菌就属于这一类。嫌气性固氮细菌

16、的代表巴氏梭菌（Clostridium Pasteurianum）能在酸性森林土壤中生活，并进行固定氮素的作用。另外，产甲烷细菌和脱硫弧菌等也属于嫌气性微生物。3、兼嫌气性微生物 这是一类在有氧和无氧环境中均能进行呼吸的土壤微生物。土壤中的反硝化假单胞菌和某些硝酸还原细菌、硫酸还原细菌等都属于兼性微生物。在有氧环境中，它们与其它好气性细菌一样进行有氧呼吸。而在缺氧环境中，它们能将呼吸基质彻底氧化，以硝酸或碳酸中的氧作为受氢体，使硝酸还原为亚硝酸或分子氮，使硫酸还原为硫或硫化氢。 二、土壤细菌 （一） 土壤细菌的一般特点 土壤细菌是一类单细胞、无完整细胞核的生物。它占土壤微生物总数的70%90%

17、，每克土中100万个以上细菌。细菌菌体通常很小，直径为0.20.5微米，长度约几微米，因而土壤细菌生物量并不高。细菌的基本形态有三种：球状、杆状和螺旋状；相应的细菌种类有球菌、杆菌和螺旋菌。土壤细菌常见属有：节杆菌属（Arthrobacter）、芽孢杆菌属（Bacillus）、假单胞菌属（Psendomonas）、土壤杆菌属（Agrobacterium）、产碱杆菌属（Alcaligenes）和黄杆菌属（Flavobacterium）。（二） 土壤细菌的主要生理群 土壤中存在中各种细菌生理群，其中主要的有纤维分解细菌，固氮细菌、氨化细菌、硝化细菌和反硝化细菌等。它们在土壤元素循环中起着主要作用。

18、1、纤维分解细菌 土壤中能分解纤维的细菌主要是好气纤维分解细菌和嫌气纤维分解细菌。好气纤维分解细菌主要有生孢噬纤维菌属（Sporocytophaga）、噬纤维菌属（Cytophaga）、多囊菌属（Polyangium）和镰状纤维菌属（Cellfalcicula）等。这类纤维分解菌活动最适温度为2230，通气不良和太高、太低温度对这类细菌的活性均有较大影响。嫌气纤维分解细菌主要是好热性嫌气纤维分解芽孢细菌，包括热纤梭菌（Cl. thermocellum）、溶解梭菌（Cl. dissolvens）及高温溶解梭菌（Cl. thermocellulolyticus）等。好热性纤维分解菌活动适宜温度达6

19、065，最高活动温度可达80。土壤纤维分解细菌活动强度受土壤养分、水分、温度、酸度和通气等因素的影响。通常纤维分解细菌适宜中性至微碱性环境，所以在酸性土壤中纤维素分解菌活性明显减弱。纤维分解细菌的活动也受到分解物料C/N比率的影响，一般情况下，细菌细胞增长所需的C/N比率为4/15/1，同时，在呼吸过程中还要消耗几倍的碳，因而，当分解物料C/N比率在20/125/1时，纤维分解细菌能很好地进行分解活动。由于一般植物性材料（如蒿杆、树叶、杂草等）C/N比率常大于25/1，因而，在利用这些材料作堆肥、基肥时，为了加速分解可适当补充一些氮素化肥或人粪尿等。2、固氮细菌 土壤中固氮微生物种类很多，它们

20、每年可从大气中固定氮素达一亿吨（表3-3）。其中固氮细菌在固氮微生物中占有优势地位，大约有三分之二的分子态氮是由固氮细菌固定的。固氮细菌可分为自生固氮细菌和共生固氮细菌二类。表3-3 各种固氮微生物固氮量统计 固氮微生物种类 全年总固氮量（104t） 单位面积固氮量（kg.hm-2） 共生固氮细菌 5500 90240 自生固氮细菌 100200 3075 非豆科共生微生物 2500 45150 固氮藻类 1000 3875 （1）自生固氮细菌 自生固氮细菌是指独自生活时能将分子态氮还原成氨，并营养自给的细菌类群。目前已发现和确证具有自生固氮作用的细菌近70属。固氮细菌中属好气性的主要有固氮菌

21、属（Azotobacter）、氮单胞菌属（Azomonas）、拜叶林克菌属（Beijer-inckia）和德克斯菌属（Derxia）。嫌气性的主要是丁酸发酵型的梭状芽孢杆菌，最重要的是巴斯德梭菌。兼性的主要是肠杆菌科中的一些属种和芽孢杆菌属中的少数种。自生固氮细菌属中温性细菌，最适活动温度为2830,适宜中性反应土壤，但好气性固氮细菌与嫌气性固氮细菌对土壤反应的适应性不同。前者当土壤pH降至6.0，固氮活性就会明显影响，而后者在pH5.08.5范围均有较高活性，所以在酸性的森林土壤中，好气性固氮细菌不占主要地位。嫌气性固氮细菌广泛分布在森林土壤中，甚至在酸性沼泽化泥炭中也可以长生，它们的固氮能

22、力虽不如好气性固氮细菌,但它们适应性强，在森林土壤中数量可超过好气性固氮细菌十倍甚至百倍，所以嫌气性固氮细菌对森林土壤固氮起着重要的作用。（2）共生固氮细菌 共生固氮作用是指两种生物相互依存生活在一起时，由固氮微生物进行固氮的作用。共生固氮作用中根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用最为重要。根瘤菌是指与豆科植物共生，形成根瘤，能固定大气中分子态氮,向植物提供氮营养的一类杆状细菌。根瘤菌在土壤中可独立生活，但只有在豆科植物根瘤中才能进行旺盛的固氮作用。根瘤菌主要有根瘤菌属（Rhizobium）和慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium） 根瘤菌在人工培养条件下，细胞呈杆状，大小为0.50.91.23

23、.0微米，革兰氏染色阴性。根瘤菌与豆科植物形成根瘤可分为两个阶段。 侵染土壤阶段 在这个阶段中，根瘤菌菌体生活在土壤中，呈小球菌或小短杆菌。以后逐渐变成具有鞭毛能运动的小杆菌，这时还没有固氮能力，由于受豆科植物根系分泌物的诱导，它们在根际大量繁殖。 根瘤菌形成阶段 侵入根毛细胞中的根瘤菌，在细胞中大量繁殖，根瘤菌在这个时期不能固氮。当菌体侵入达到皮层深处时，皮层细胞受到菌分泌物的刺激，强烈增生并产生分生组织，其一部分形成根瘤的皮层，另一部分分化为维管束，与根部维管束相联通，这就是根瘤与宿主共生关系的通道，这样就在植物根部形成了根瘤。在根瘤增长最强烈的时期，也是根瘤菌固氮最旺盛的时期，这时才形成

24、真正的共生关系。根瘤菌的固氮生物化学过程，不是在菌体细胞中进行的，而是根瘤组织受到根瘤菌分泌物的影响，产生某种固氮酶系统，在根瘤组织中进行固氮作用。根瘤菌与豆科植物的共生关系是有专化性的，由某种豆科植物的根系中分离出来的根瘤菌，只能在同一个“互接种族”的植物根部形成根菌。因为它们在土壤中的发育条件，往往与宿主植物要求的条件相同。3、氨化细菌 微生物分解含氮有机化合物释放氨的过程称氨化过程。氨化过程一般可分为两步。第一步是含氮有机化合物（蛋白质、核酸等）降解为多肽、氨基酸、氨基糖等简单含氮化合物；第二步则是降解产生的简单含氮化合物在脱氨基过程中转变为NH3。参与氨化作用的微生物种类较多，其中以细

25、菌为主。据测定在条件适宜时土壤中氨化细菌每克土可达105107个。主要是好气性细菌，如蕈状芽孢杆菌（Bacillus mycoides）、枯草杆菌（Bacillus subtilis）和嫌气性细菌的某些种群，如腐败芽孢杆菌（Bacillus putrificus）。此外还有一些兼性细菌，如变形杆菌等。氨化细菌所需最适土壤含水量为田间持水量的50%75%，最适温度为2535。氨化细胞适宜在中性环境中生长，酸性大的土壤添加石灰可增加氨化细菌的活性。土壤通气状况决定了氨化细菌的优势种群，但通气状况好坏不影响氨化作用的进行。含氮有机化合物的C/N比对氨化细菌活动强度和氨化过程有较大影响，一般C/N比小

26、的有机物氨化进行快，C/N比大的有机物氨化进行缓慢。氨化细菌细胞的C/N比为45：1，合成这样的体质细胞，还要利用1620份碳作为能量，因而氨化细菌生长繁殖中要求提供的C/N比为2025：1。当氨化细菌分解C/N比大的有机物料时，由于有机碳过剩，氮素不足，会导致微生物从土壤无机氮中吸取氮合成其自身体质。此时，如添加适量无机氮，会加速氨化作用的进行。氨化细菌分解C/N比小的有机物料时，有机碳不足，而氮素却供给有余，此时氮的矿化作用大于固持作用，导致土壤无机氮的积累和增加。4、硝化细菌 微生物氧化氨为硝酸并从中获得能量的过程称硝化过程。土壤中硝化过程分两个阶段完成，第一阶段是由亚硝酸细菌将NH3氧

27、化为亚硝酸的亚硝化过程；第二阶段是由硝酸细菌把亚硝酸氧化为硝酸的过程。参与硝化过程的土壤微生物为硝化细菌，包括亚硝酸细菌和硝酸细菌两个亚群。亚硝化细菌包括亚硝化单胞菌（Nitrosomomas）、亚硝化螺菌（Nitrosospira）、亚硝化球菌（Nitrosococcus）和亚硝化叶菌（Nitrosolobus）四个属。硝酸细菌包括硝化杆菌（Nitrobacter）、硝化刺菌（Nitrospina）和硝化球菌（Nitrococcus）三个属。硝化细菌属化能无机营养型，适宜在pH6.68.8或更高的范围内生活，当pH低于6.0时，硝化作用明显下降。由于硝化细菌是好气性细菌，因而适宜通气良好的土

28、壤，当土壤中含氧量相对为大气中氧浓度的40%50%时，硝化作用往往最旺盛。硝化细菌最适温度为30，低于5和高于40，硝化作用甚弱。许多森林土壤pH常低于5.0 ，所以在森林土壤中硝酸盐含量通常很低。而积累的铵盐较高。5、反硝化细菌 微生物将硝酸盐还原为还原态含氮化合物或分子态氮的过程称反硝化过程。引起反硝化过程的微生物主要是反硝化细菌。反硝化细菌属兼嫌气性微生物。最主要的反硝化细菌有脱氮杆菌（Bacteria denitrificans）、萤光极毛杆菌（Pseudomonas fluorescens）等。反硝化细菌最适宜的pH是68，在pH3.511.2范围内都能进行反硝化作用。反硝化细菌最适

29、温度为25，但在265范围内反硝化作用均能进行。三、 土壤真菌 土壤真菌是指生活在土壤中菌体多呈分枝丝状菌丝体，少数菌丝不发达或缺乏菌丝的具真正细胞核的一类微生物。土壤真菌数量约为每克土含210万个繁殖体，虽数量比土壤细菌少，但由于真菌菌丝体长，真菌菌体远比细菌大。据测定，每克表土中真菌菌丝体长度约10100米，每公顷表土中真菌菌体重量可达5005000千克。因而在土壤中细菌与真菌的菌体重量比较近1：1，可见土壤真菌是构成土壤微生物生物量的重要组成部分。土壤真菌是常见的土壤微生物，它适宜酸性，在pH低于4.0的条件下，细菌和放线菌已难以生长，而真菌却能很好发育。所以在许多酸性森林土壤中真菌起了

30、重要作用。我国土壤真菌种类繁多、资源丰富，分布最广的是青毒属（Penicillium）、曲霉属（Aspergillus）、木霉属（Trichoderma）、镰刀菌属（Fusarium）、毛霉属（Mucor）和根霉属（Rhizopus）。土壤真菌属好气性微生物，通气良好的土壤中多，通气不良或渍水的土壤中少；土壤剖面表层多，下层少。土壤真菌为化能有机营养型，以氧化含碳有机物质获取能量，是土壤中糖类、纤维类、果胶和木质素等含碳物质分解的积极参与者。四、土壤放线菌 土壤放线菌是指生活于土壤中呈丝状单细胞、革兰氏阳性的原核微生物。土壤放线菌数量仅次于土壤细菌，通常是细菌数量的1%10%，每克土中有10万个以上放线菌，占了土壤微生物总数的5%30%，其生物量