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1、组织胚胎学 第七章 神经组织0 组织胚胎学 第七章 神经组织 组织胚胎学 第七章 神经组织 第七章 神经组织 神经组织（nervous tissue） 是构成神经系统的组织学基础， 由神经细胞(nerve cell)和神经胶质细胞(neuroglial cell)组成。 神经细胞和神经胶质细胞都是高度分化且多突起的细胞。 神经细胞又称神经元（neuron）， 有接受刺激、 整合信息和传导冲动的能力； 有些神经元还有分泌激素的功能。 神经胶质细胞的数量比神经元多， 无传导神经冲动的能力， 对神经元起支持、营养、 保护和绝缘等作用。 两种细胞虽在形态、 结构和功能上各有不同， 但彼此之间联系极为密

2、切。 它们与血管、 结缔组织形成某些特殊的结构， 共同组成神经系统。 第一节 神经元 神经元是神经系统结构和功能的基本单位， 人体神经元形态结构模式图 （一） 细胞体 神经元的胞体是神经元的营养代谢中心。 其形态多样， 有圆形、 锥体形、 梨形和梭形等；直径为 4120m， 大小不等。 神经元的胞体主要集中在中枢神经系统的灰质以及神经节大而圆， 核膜清晰， 以常染色质为主， 异染色质少， 故着色浅， 核仁大而 1 明显。 图 7-2 脊髓前角神经元(HE) 1 神经元 2 轴丘 3 树突 4 神经胶质细胞 3 细胞质 神经元胞体的细胞质， 称， 与轴突和树突多极神经元及各型突触结构模式图 （1

3、） 尼氏体（Nissl body） :光镜下， 为嗜碱性颗粒或小块， 分布均匀并延续到树突每个神经元有 1 个或多个树突， 形如树状。 靠近胞体部分短而粗， 称主树突； 主树突反复分支， 逐渐变细。 树突表面有许多棘状小突起， 称树突棘（dendritic 2 突棘的数量及分布因不同的神经元而异， 并随功能而改变。 树突尼氏体、 神经原纤维、 轴丘结构模式图 二、 神经元的分类 根据不同的分类方法， 把神经元分成不同的类型。 （一） 按神经元突起的多少分类（图 7-5） 1 假单极神经元远处该突起再分出 2 个分支， 呈T字形， 一支分布到其他组织或器官中，称周围突； 另一支进入中枢神经系统，

4、 称中枢突。 2 有 2 个突起， 含 1 个树突和 1 个轴突。 3 有多个突起， 含 1 个轴突和多个树突。 （二） 按神经元功能分类 （图 7-6） 1 或传入神经元， 多为假单极神经元。 胞体主要位于脊神经节或脑神经节内； 其周围突接受刺激， 并将刺激经中枢突传向中枢。 2 或传出神经元， 属多极神经元。 胞体主要位于脑、 脊髓及内脏神经节内； 树突接受中枢的指令， 轴突支配肌纤维或腺细胞， 使其产生收缩或分泌效应。 3 或联合神经元， 分布在感觉神经元和运动神经元之间， 起联络作用。 多数属多极神经元， 约占神经元总数的 99%。 3 （三） 按神经元释放的神经递质和神经调质的化学性

5、质分类 根据神经元释放的神经递质和神经调质的化学性质可分为胆碱能神经元、 去甲肾上腺素能神经元、 胺能神经元、 氨基酸能神经元和肽能神经元。 神经元根据机体功能状况的不同可以释放一种或几种神经递质， 同时还可以释放神经调制。 （四） 按神经元轴突的长短分类 1 高尔基 I 型神经元 为轴突较长（可达 1m 以上） 的大神经元。 2 型神经元 为轴突较短（仅数微米） 的小神经元。 三、 神经元的连接 神经元的连接位于神经元与神经元之间， 或神经元与非神经元（效应器及感受器细胞） 之间的一种特化的细胞连接方式， 称突触（synapse）， 是神经元传导信息的重要结构。 最常见的连接方式是一个神经元

6、的轴突终末与另一个神经元的树突、 树突棘或胞体连接， 形成轴- 4 树突触、 轴-棘突触或轴-体突触。 根据突触传递信息的方式， 可分为化学性突触(chemical 过缝管连接传递电信息的突触。 化学性突触最常见， 在镀银染色切片上呈扣结状， 电镜下， 化学性突触由突触前成分、 突触间隙和突触后成分 3 部分组成（图 7-7）。 图 7-7 化学性突触结构模式图 （一） 化学性突触 1 为轴突终末的膨大部分， 是后一神经元或效应细胞与突触前成分相对应的局部区域。 该处神经元胞体或树突的质膜特化增厚， 称突触后膜(postsynaptic membeane)， 膜上有特异性神经递质和调质的受体及

7、离子通道。 突触后膜中的受体与特异性神经递质结合后， 膜上离子通道开放， 改变突触后膜两侧的离子分布， 使后一神经元或效应器细胞发生兴奋性或抑制性突触后电位。 3 位于突触前膜与突触后膜之间的间隙。 当突触前神经元发出的神经冲动沿轴膜传导至轴突终末时， 引发突触前膜发生一系列变化， 突触小泡移至突触前膜并与之融合， 释放神经递质到突触间隙， 神经递质与突触后膜上特异性受体结合， 使突触后神经元（或效应细胞） 产生兴奋性或抑制性突触后电位， 将信息传送给后一神经元或效应细胞。 使突触后膜发生兴奋的突触， 称兴奋性突触(excitatory （二） 电突触 电突触即两个神经元之间的缝隙连接。 电突

8、触的传导方向决定于两个神经元之间的关系而不依赖神经递质， 故可双向传导。 四、 神经干细胞 神经干细胞（neural stem cells） 是神经组织中具有增殖和分化潜能的细胞， 主要分布于大脑海马、 中脑、 脊髓的室管膜下区， 其形态和星形胶质细胞相似， 不易分辨， 但表达巢蛋白（nestin）。 胚胎与成年脑和脊髓中都有神经干细胞。 神经干细胞在体外经生长因子诱导下可增殖、 分化成神经元和胶质细胞， 在一定程度可参与神经组织损伤后的修复。 目前， 已有 5 将神经干细胞移植入帕金森综合症患者脑神经胶质细胞 神经胶质(neuroglia)即神经胶质细胞(neuroglial cell)，

9、其数量比神经元多 1050 倍， 广泛分布于中枢神经系统和周围神经系统中枢神经系统神经胶质细胞模式图 一、 中枢神经系统的胶质细胞 脑和脊髓内的神经胶质细胞有 4 种， 但在 HE 染色切片中难以分辨（图 7-8）。 （一） 星形胶质细胞 星形胶质细胞(astrocyte) 为神经胶质细胞中体积最大、 数量最多的细胞。 细胞呈星形， 胞核大， 呈圆形或卵圆形， 分为纤维性星形胶质细胞和原浆性星形胶质细胞两种。 前者主要分布于白质， 突起长而光滑， 分支少； 后者主要分布于灰质， 突起短而粗,分支多。 星形胶质细胞的突起的末端膨大， 称脚板(foot plate)， 附着在毛细血管壁上， 参与血

10、-脑屏障的构成。 6 星形胶质细胞能合成和分泌神经营养因子（neurotrophic factor） 和多种生长因子， 对神经系统神经元的发育、 分化、 功能的维持以及神经元的可塑性有重要的影响。 在中枢神经系统损伤时， 星形胶质细胞可以增生， 形成瘢痕。 （二） 少突胶质细胞 少突胶质细胞(oligodendrocyte)体积小， 呈梨形或卵圆形， 胞核卵圆形、 染色质致密。 突起短、 分支少。 每个突起末端膨大扩展成扁平叶片状， 呈同心圆包绕神经元轴突形成髓鞘。 （三） 小胶质细胞 小胶质细胞(microglia)体积最小， 胞体细长或椭圆， 核小， 染色深。 数量少， 主要分布于灰质神经

11、纤维和神经 一、 神经纤维 神经纤维（nerve fiber） 由神经元的长突起和包绕其外的神经胶质细胞构成。 根据包裹轴突的神经胶质细胞是否形成完整的髓鞘， 分为有髓神经纤维和无髓神经纤维 2 种（图 7-9）。 7 图 7-9 周围神经纤维结构模式图 （一） 有髓神经纤维 周围神经系统的有髓神经纤维（myelinated nerve fiber） 由施万细胞包卷轴突而成。 施万细胞的质膜包绕轴突形成的鞘状结构， 称髓鞘(myelin sheath)。 施万细胞形成髓鞘后， 被挤压在髓鞘外的质膜及其基膜， 称神经膜(neurilemma)， 故又称神经膜细胞（neurilemmal cell

12、）。 一条有髓神经纤维有多个施万细胞， 一个施万细胞包卷一段轴突， 构成 1 个结间体(internode)。 每两个结间体交界处无髓鞘， 形成一狭窄处， 称郎飞结(Ranvier node) （图 7-10）。 电镜下， 髓鞘呈同心圆排列的板层结构（图 7-11）。 髓鞘电阻大， 在组织液与轴膜间起绝缘作用。 图 7-10 有髓神经纤维 A 纵切面 B 横切面 1 轴突 2 髓鞘 3 神经膜 4 郎飞结 5 神经束膜 中枢神经系统有髓神经纤维的髓鞘是由少突胶质细胞形成的。 少突胶质细胞的多个突起末端可同时分别包卷多个轴突， 形成多个结间体。 （二） 无髓神经纤维 无髓神经纤维(unmyeli

13、nated nerve fiber)是指施万细胞表面形成多个纵行沟槽， 沟内有轴突，施万细胞的质膜不形成完整的髓鞘包裹它们（图 7-11）。 中枢神经系统无髓神经纤维为 8 裸露的轴突， 其外面无神经胶质细胞包裹。 无髓神经纤维的传导速度较慢。 图 7-11 周围神经纤维髓鞘形成及超微结构模式图 二、 神经 周围神经系统的若干条神经纤维集合在一起， 被结缔组织、 血管和淋巴管所包裹， 共同构成神经(nerve)（图 7-12）。 每条神经纤维的表面有一薄层的结缔组织包裹， 称神经坐骨神经（局部） 1 神经外膜 2 神经纤维束 3 神经束膜 第四节 神经末梢 神经末梢(nerve ending)

14、是周围神经纤维的终末部分， 形成多种特殊装置， 分别称感受器和效应器， 分布全身。 按功能分为感觉神经末梢和运动神经末梢。 一、 感觉神经末梢 感觉神经末梢(sensory nerve ending)是感觉神经元（假单极神经元） 周围突的终末部分， 该部分与周围组织共同组成感受器(receptor)。 感受器可以接受内、 外环境中的各种刺激， 将刺激转化为冲动， 传至中枢， 产生感觉（图 7-13）。 （一） 游离神经末梢 9 感觉神经元周围突终末部分失去髓鞘， 裸露的部分分成细支， 主要分布在表皮、 角膜、 黏膜上皮、 浆膜及结缔组织等。 能够感受冷热、 疼痛和轻触等刺激。 图 7-13 各

15、类感觉神经末梢模式图 （二） 有被囊神经末梢 此类神经末梢外面均有结缔组织被囊包裹。 神经纤维入被囊前失去髓鞘， 裸露的轴突分布于囊广泛分布于皮下组织、 腹膜、 肠系膜、 韧带、 关节囊等处。 环层小体的体积较大， 呈圆形或卵圆形， 表面有结缔组织被囊， 内有多层同心圆排列的扁平细胞， 中央有一圆柱体。 裸露的轴突进入圆柱体内。 环层小体感受较强的应力， 参与产生压觉和振动觉。 3 分布于骨骼肌内的梭形结构。 表面有结缔组织被囊， 内有数条较细的骨骼肌纤维， 称梭内肌纤维。 裸露的轴突缠绕在梭内肌纤维中段的外表面。 在梭内肌纤维内尚有运动神经末梢， 分布于两端。 肌梭功能是感知骨骼肌纤维的伸缩

16、、 牵拉变化， 进而调节骨骼肌纤维的张力。 二、 运动神经末梢 运动神经末梢是运动神经元的轴突分布于肌纤维和腺细 胞的终末结构， 称效应器（effector）。 支配肌纤维的收缩和腺细胞的分泌。 运动神经末梢可分为躯体运动神经末梢和内脏运动神经末梢两大类。 （一） 躯体运动神经末梢 分布于骨骼肌纤维。 支配骨骼肌的运动神经纤维反复分支， 每一分支终末与一条骨骼肌 10 纤维建立突触连接， 在连接处形成卵圆形的板状隆起， 称运动终板(motor endplate) （图7-14A）。 运动终板实际上是一种化学性突触。 当神经冲动到达运动终板时， 轴突终末释放乙酰胆碱， 后者与突触后膜上的特异性受体结合， 离