进化稳定对策Word格式.docx

1、为了分析上的方便，对策集经常被高度简化，经常是只考虑对应于两个等位基因的两个对策。而ESS理论家对于遗传学系统本身的问题考虑很少，经常假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍体。这种遗传学上的高度简化使得人们可以考察更为复杂、更为广泛的对策集，以及对策之间更加微妙的适合度相互作用。用Maynard Smith 的话说，ESS概念的精华就是假定简单化的遗传学而考察复杂的生态学Hines 1987。另外一点不同是，ESS只注重考虑种群到达平衡时的性质，而根本上忽略了动态。容易看到，种群遗传学和ESS理论各自都在不同方面上作了一些不现实的假定，因此二者之间更具有互补性，而不是相互对立。 Price197

2、3最初的目的是希望理解动物个体之间的争斗为什么总是一场“有限的战争，很少造成严重的伤害。例如，许多蛇类的雄性个体相互之间扭缠打斗时从不使用它们的毒牙。在Maynard Smith & Price研究这个问题之前，人们通常给出的解释是，否那么许多个体将受到严重伤害，最终对物种生存不利。但是Maynard Smith & Price不满意这种群体选择的观点，并从个体选择的角度运用对策论提出了他们自己的生物学解释。他们的分析是以动物争斗为例进展的。 首先让我们只考虑“鹰“鸽两种战斗对策。鹰对策者战斗起来总是全力以赴，除非身受重伤否那么决不退让；如果争斗双方都是鹰对策者，那么其中一方将最终受到伤害并退

3、让。而鸽对策者那么只限于威胁恫吓，对方一旦表现出争斗升级迹象立刻退让；如果对方也是鸽对策者，那么相互对峙一定时间后便会有一方自动退却鸽子通常视为和平的象征，这里也取其这层含义。但我们都知道，事实上鸽子是非常好斗的。这里我们假定鹰对策和鸽对策之间没有连续过渡的中间类型；对策集是离散的。 表3.1 鹰鸽对策的赢得矩阵鹰鸽（V-C）/2VV/2 令V表示被争夺资源的价值；胜利的一方获得该资源并使适合度增加V；争斗失败的鹰对策者其适合度损失C。鹰鸽对策的赢得矩阵payoff matrix可以表示为表3.1。在完全由鸽对策者组成的种群里，鹰对策者一旦进入它的适合度将可增加V，而鸽对策者的适合度只能增加V

4、/2未考虑对峙带来的能量或时间消耗；因此，我们得出结论：鸽对策属于在进化上不稳定的类型，它将很容易地被鹰对策侵入。那么完全的鹰对策种群是否就是进化稳定的呢？根据表3.1我们容易看到，鹰对策是否为进化稳定的对策取决于V和C值的相对大小。在一个鹰对策种群里，鹰对策者的平均赢得为（V-C）/2，而侵入的鸽对策者的赢得为0。如果VC，那么鹰对策者的适合度大于鸽对策者的适合度；反之，如果VC，那么鸽对策者的适合度大于鹰对策者的适合度，它将能够侵入鹰对策种群。这时我们看到，无论是纯鹰对策种群还是纯鸽对策种群都不是进化稳定的。所以，种群必然是一个鹰、鸽对策的混合体。那么鹰、鸽对策者在种群各自所占比例应该是多

5、少呢？ 令p为种群鹰对策者所占比例。鹰、鸽对策者的适合度可以分别表示为 3.1其中，W0表示与对策无关的根本适合度。鹰对策者和鸽对策者的适合度都不是恒定值，依赖于种群鹰、鸽对策的相比照例，因而我们称其为频率依赖的选择frequency-dependent selection。假定个体无性生殖，鹰对策者生育的后代都是鹰对策者，鸽对策者生育的后代也都是鸽对策者，并且每个个体生育的后代数量与其适合度成正比。一代之后，鹰对策者的频率将为 3.2其中。方程3.2准确地描述了系统的动态。知道了V和C的值以及初始的鹰对策者频率就可以很容易地计算种群鹰对策者频率的变化过程。然而，对于这类频率依赖的选择，人们往

6、往更关心的是系统将向什么状态趋近，或者说稳定的系统状态是什么。在一个稳定种群，鹰、鸽对策者的适合度应该相等，即Wh=Wd；据此我们可以求出鹰对策者的比例为如果C值相对于V值来说很大，那么种群鹰对策者的比例将会很低，鹰-鹰争斗的情形也将极为罕见。我们当然不能期望这个高度简化的模型能够完全解释为什么动物个体间争斗不产生严重伤害的后果。但是这个模型至少可以帮助我们理解为什么在自然界导致严重伤害的剧烈争斗非常罕见。 上面我们假定个体要么是纯粹的鹰对策者、要么是纯粹的鸽对策者。或者说种群在遗传构成上是多态的。ESS也可以用另一种方式来到达：种群每个个体都以一定概率采取两种对策，而且在每次博弈中所采取的对

7、策必须是随机确定的。这时种群在遗传构成上是单态的，但表现型上是两种对策共存。以表3.1赢得矩阵为例，ESS对策是以V/C的概率采取鹰对策，以1V/C的概率采取鸽对策。在对策论中，人们通常考虑遗传上单态的ESS，而往往忽略了遗传多态所带来的复杂性。隐含在上面这个模型中的一个重要假设是无性生殖。为了使问题简化，人们经常明确或暗含地假设无性孤雌生殖，或者真实遗传breed true，即通俗地说就是“龙生龙，凤生凤；后代与亲代之间由于有性生殖过程而必然存在的遗传差异被忽略了。因为我们面对的有机体绝大多数都是有性生殖的二倍体生物，所以这个假设只能理解为对非常复杂问题的一个初步探索。Maynard Smi

8、th1982认为，忽略有性生殖多数情形下不会产生太大的影响。 值得注意的是，在ESS种群每个个体的期望赢得为，而在纯鸽对策种群每个个体的期望赢得为V/2。虽然纯鸽对策种群个体平均适合度大于ESS种群个体的平均适合度，但它是一个不稳定的种群，随时都有可能受到其它对策鹰对策的侵蚀。人们普遍相信，自然选择所选择的最终结果应该是稳定的、不会受到任何其它对策侵蚀的ESS种群。 ESS，与最优化理论一样，都是只能从可供选择的对策集strategy set中选取“最正确的对策。所以进化稳定对策也将受到可供选择的对策围所制约。为了说明这一点，让我们在上面的鹰鸽对策的博弈中再增加一种对策，中庸对策。中庸对策者表

9、现的行为是：当自己是资源例如一块领域占有者时表现为鹰，当自己是入侵者时表现为鸽；并且假定中庸对策者表现为鹰资源占有者或鸽入侵者的概率相等。赢得矩阵为表3.2。当两个中庸相遇时，一个肯定是资源占有者并采取鹰对策，而另一个那么是入侵者并采取鸽对策。表3.2 鹰、鸽和中庸三种对策博弈时的赢得矩阵中庸V/2+（V-C）/4V/4（V-C）/43V/4我们容易证明，当VWq；因此，如果满足条件 3.10那么p即为ESS；如果那么需要满足 3.11p才是一个ESS。 3.10式是说，对策p是对自己的最好应答。如果你知道你的对手将采取对策p，那么你别无选择只能也采取对策p，因为采取任何其它对策都不如采取对策

10、p好。换言之，这要求p是一个严格的Nash平衡Nash 1951。3.11式那么是说，如果q是另外一个同样好的对于p的应答，那么p对q的应答就必须比q对自己的应答更好。这个条件保证了任何稀有突变，q-对策者，都不能侵入p-对策者组成的种群。这时的p我们说是一个弱Nash平衡。所有具有非零概率的纯对策组分就称为混合对策p的支集support。支集中各个组分概率相加应该等于1。 对于ESS混合对策p来说，支集中任一纯对策k都有 3.12我们使用反证法证明这个结果。假设定义一个新的q对策，它的支集除了纯对策k外所有其它组分均与p一样；相应的概率为qi=pi/（1-pk），i k。重新整理E（p,p）

11、如下:因此有E（p,p）b，或者pbc，TFT也是个ESS。虽然一还一报对策一旦固定下来就会保持稳定，但是它最初如何能够打入一个完全由不合作的骗子所组成的种群呢？要知道，骗子种群也是一个稳定的、可以抵抗其它对策侵蚀的种群。Axelrod & Hamilton1981认为有两种可能的解决方法：1合作行为最初可能出现在有亲缘关系的个体之间亲缘选择，然后散布开也包括了无亲缘关系的个体；自然选择将保存能够指示亲缘关系的一些特征。这些特征之一就是合作行为的相互回报。2具有合作倾向的TFT个体可能聚集在一起形成一个小圈子，然后再从这个小圈子向外散步；但从不合作向相互利他转变显然是困难的。表3.5 屡次重复

12、囚徒困境博弈在有三种对策时的赢得矩阵ACb/（1-p）-c/（1-p） 现在我们引入第三个对策，永远合作AC。赢得矩阵为表3.5。注意，在TFT和AC博弈时二者将表现完全一样；TFT对策的优越性只表现在它和AD博弈时。如果pbc，TFT将是一个弱Nash平衡，但不是ESS。在一个纯粹TFT对策的种群里，AC个体与TFT个体有一样的适合度，因而可通过漂变侵入TFT种群。一旦AC在种群拥有一定比例，AD对策就可以侵入，因为AD可以靠剥削AC而走向繁荣。TFT对策还有一个缺陷是它对一次偶然失误很敏感；两个TFT博弈者之中任何一个如果因为失误欺骗了一次，他们今后将卷入到一个欺骗/合作交替系列当中，而不

13、再是完全合作。 TFT对策的这些缺点促使人们努力寻找更强健的替代对策。Nowak & Sigmund1993说明巴甫洛夫对策比一还一报TFT对策更优越，因为巴甫洛夫对策能够改正偶尔的错误，同时还能剥削永远合作AC的对策者。巴甫洛夫对策者采取的规那么是：如果上次博弈是成功的赢得大于0就重复上次的对策；如果上次博弈是不成功的赢得等于或小于0那么就采取和上次相反的对策。因此，对于巴甫洛夫对策者，无论上次双方合作还是双方不合作，这次都采取合作；只有上次一方合作而另一方欺骗时，被欺骗的一方才会采取欺骗行为。 相互回报式利他行为的一个很好的实例就是吸血蝠的反吐喂食现象Wilkinson 1984。许多吸血

14、蝠夜晚觅食时吸不到血；它们白天向其它个体乞食一些血液，这些昨晚吸饱了的个体常常反吐一些食物给饥饿的同伴。很少一点食物可以大大提高受惠者存活的时机，而施与者受到很小的影响。所以，相互回报利他的条件是满足的。然而，反吐喂食行为只发生在近亲个体，以及经常同栖一地的个体之间。很可能这个行为的出现是由亲属选择导致的；“同栖一地被当做为“亲属的指示器。既然这种反吐喂食行为已经散步开，它已成为相互回报式利他的一个稳定的例子，并且没有选择压力使个体使用比“同栖一地更可靠的指示器。对于不是经常同栖一地的个体，反吐喂食行为的发生有两个障碍。首先，它们再次相遇的概率很小，因此反吐喂食将不是稳定的ESS；其次，非同栖

15、一地的个体之间关系应处于一个不合作的ESS状态；个体将很难从这个不合作的ESS中解放出来。以上我们只考虑了离散对策问题。但在自然界中，许多博弈对策问题不是一个 “非此即彼的有限形式，而是在两个或多个极端中间有无限多的连续过渡。下面让我们分析一个具体的连续对策的消耗战war of attrition模型Maynard Smith & Price 1973; Maynard Smith 1974。3.4 消耗战消耗战模型考虑的情形与鹰鸽对策模型根本类似，但它不考虑使战斗升级并造成伤害的可能性。两个个体可以说都是“鸽对策者，谁能取得胜利是由坚持的时间长短决定的。如果谁比对手坚持时间长，那么谁就是胜利

16、者。坚持时间的长短对策是在争斗开场之前预决定好了的。令V为胜利后得到的适合度收益；c为消耗代价的速率参数：对峙时间为t时，累计适合度代价为ct。对于一个采取纯对策T的种群，平均赢得为 3.13如果cTT都将可以侵入种群，因为 3.14这里需要注意的是，由于T对策者首先放弃了等待，所以t对策者的实际等待时间是T，代价为cT。同样道理，如果cTV/2，那么t=0对策总可以侵入种群。因此不存在纯对策的ESS。 假设有一个混合对策，I，它以概率p（t）采取坚持时间长度为t的对策。如果I是一个ESS对策，那么任何一个纯对策t ，即总是只坚持t 时间，与I博弈都必须具有一样的赢得连续对策情形下的Bishop-Cannings定理。因此，=常数A 3.15上式中的第一个积分项为t 胜利时的适合度赢得，第二个积分项为t 失败时的适合度损