第2章 园林树木的生长发育规律扬州大学Word文档格式.docx

1、一般来说，除了一些热带树木和特殊树木有气生根外，根是树木生长在地下部分的营养器官，它的顶端具有很强的分生能力，并能不断发生侧根形成庞大的根系，有效地发挥其吸收、固着、输导、合成、储藏和繁殖等功能。（一）根的类型与结构1.园林树木根系的类型。根据根系的发生及来源，园林树木的根可分为实生根、茎源根和根蘖根三个基本类型。（1）实生根:通过实生繁殖的园林树木，根由种子的胚根发育而来称为实生根。实生根的一般特点主要表现为，主根发达，分布较深，固着能力好，阶段发育年龄幼，吸收力强，生活力强，对外界环境的适应能力较强，个体间差异较大。（2）茎源根:由植物枝蔓通过扦插、压条等繁殖方式形成的个体，其根系来源于茎

2、上的不定根，称为茎源根。茎源根的主要特点是，主根不明显，须根特别发达，根系分布较浅，固着性较差，阶段发育年龄老，生活力差，对外界环境的适应能力相对较弱，个体差异较小。（3）根蘖根:有些园林树木能从根上发生不定芽进而形成根蘖苗，与母株分离后形成独立个体，其根系称为根蘖根。根蘖根的主要特点与茎源根相似。2、园林树木根系的组成结构。完整的根系包括主根、侧根、须根和根毛。主根是由种子的胚根发育而成，在它上面产生的各级较粗大的分枝称为侧根，主根和侧根构成根系的主要骨架，所以又叫骨干根。在侧根上形成的较细的根称为须根，它是着生在各级骨干根上的细小根，一般直径小于2.5mm，是根系中最活跃的部分，根系的吸收

3、、合成、分泌、输导等主要生理功能都体现在须根上。根毛则是须根吸收根上根毛区表皮细胞形成的管状突起物，其特点是数量多、密度大，每一平方毫米表面能着生600多个根毛。根毛的寿命很短，一般在几天或几个星期内即随吸收根的死亡及生长根的木栓化而死亡。根据须根的形态结构及其功能又可以分为生长根或轴根、吸收根或营养根、过渡根和输导根四个基本类型。生长根或轴根是初生结构的根，无次生结构，但可转化为次生结构；具有较大的分生区，分生能力强，生长快，在整个根系中长而且粗，并具有一定的吸收能力，其主要作用是促进根系的延长，扩大根系分布范围并形成吸收根。生长根的不同生长特性使园林树木发育成各种不同类型的根系。吸收根或营

4、养根是着生在生长根上无分生能力的细小根，也是初生结构，一般不能变成次生结构。吸收根上常布满根毛，具有很高的生理活性，其主要功能是从土壤中吸收水分和矿物质。在根系生长最好时期，它的数目可占植株根系的90%或更多。它的长度通常为0.14mm，粗度0.31mm，但寿命比较短，一般在1525天。吸收根的数量、寿命及活性与树体营养状况关系极为密切，通过加强水肥管理，可以促进吸收根的发生，提高其活性，是保证园林树木良好生长的基础。过渡根多数是由吸收根转变而来，多数过渡根经过一定时间由于根系的自疏而死亡，少数过渡根由生长根形成，经过一定时期后开始转变为次生结构，变成输导根。输导根是次生结构，主要来源于生长根

5、，随着年龄的增大而逐年加粗变成骨干根。它的功能主要是输导水分和营养物质，并起固着作用。（二）根系的分布根系在土壤中的分布格局因树种和土壤条件而异，但根据不同树种的特点主要有水平分布和垂直分布两种类型。1、垂直分布。树木的根系大体沿着与土层垂直方向向下生长，这类根系叫做垂直根。垂直根多数是沿着土壤缝隙和生物通道垂直向下延伸，入土深度取决于土层厚度及其理化特性。在土质疏松通气良好、水分养分充足的土壤中，垂直根发育良好，入土深，而在地下水位高或土壤下层有砾石层等不利条件下，垂直根的向下发展会受到明显限制。垂直根能将植株固定于土壤中，从较深的土层中吸收水分和矿质元素，所以，树木的垂直根发育好，分布深，

6、树木的固地性就好，其抗风、抗旱、抗寒能力也强。不同树种根系的垂直分布范围不同，通常树冠高度是根系分布深度的23倍，但大多数集中在1060cm范围内。因此，在对园林树木施基肥时，应尽量施在根系集中分布层以下，以促进根系向土壤深层发展。2、水平分布。树木的根系沿着土壤表层几乎呈平行状态向四周横向发展，这类根系叫做水平根。根系的水平分布一般要超出树冠投影的范围，甚至可达到树冠的23倍。因此，对园林树木施肥时，要施到树冠投影的外围。水平根大多数占据着肥沃的耕作层，须根很多，吸收功能强，对树木地上部的营养供应起着极为重要的作用。在水平根系的区域内，由于土壤微生物数量和活力高，营养元素的转化、吸收和运转快

7、，更容易出现局部营养元素缺乏，应注意及时加以补充。（三）根系的功能根是植物适应陆地生活逐渐形成的器官，它在植物的生长发育中主要发挥吸收、固着、输导、合成、储藏和繁殖等功能。1、根的吸收功能。根的主要功能是吸收作用，它能吸收土壤中的水分、无机盐类和二氧化碳。植物体生长发育所需要的各种营养物质，除少部分可通过叶片、幼嫩枝条和茎吸收外，大部分都要通过根系从土壤中吸收。根系是植物的主要吸收器官，但并不是根的各部分都有吸收功能。无论是对水分的吸收还是对矿物质的吸收，其吸收功能主要在根尖部位，而且以根毛区的吸收能力最强。根毛区的大量根毛既增大了吸收面积，由果胶质组成细胞壁粘性和亲水性强，也有利于对水分和营

8、养物质的吸收。在移植苗木时应尽量少损伤细根，保持苗木根系的吸收功能，有利于提高苗木的成活率。有些园林树木的根系能分泌有机和无机化合物，以液态或气态的形式排入土壤。多数树种的根系分泌物有利于溶解土壤养分，或者有利于土壤微生物的活动以加速养分转化，改善土壤结构，提高养分的有效性。有些树木的根系分泌物能抑制其它植物的生长而为自己保持较大的生存空间，也有一些树种的根系分泌物对树木自身有害，因此在进行园林树木栽培与管理中，不仅要在换茬更新时考虑前茬树种的影响，也要考虑树种混交时的相互关系，通过栽植前的深翻和施肥等措施加以调节和改造。2、根的固着和支持作用。园林树木庞大的地上部分，能抵御风、雨、冰、雪、雹

9、等灾害的侵袭，就是由于植物发达的、深入土壤的庞大根系所起的固定与支持作用，根内牢固的机械组织和维管组织是根系固着和支持作用的基础。在园林树木大树移栽作业中，由于根系受到了伤害，原来的根系与移栽地土壤没有密切的结合，容易活动，栽植后一定要进行树体的支撑和固定。3、根的输导和合成功能。由根毛、表皮吸收的水分和无机盐，通过根的维管组织输送到枝，而叶制造的有机养料经过茎输送到根，再经根的维管组织输送到根的各个部分，以维持根系的生长和生活的需要。根也可以利用其吸收和输导的各种原料合成某些物质，如合成蛋白质所必需的多种氨基酸、生长激素和植物碱。4、根的贮藏和繁殖功能。许多园林树木的根内具有发达的薄壁组织，

10、是树木贮藏有机和无机营养物质的重要器官，特别是秋冬季节，树木在落叶前后将叶片合成的有机养分大量地向地下转运，储藏到根系中，翌年早春又向上回流到枝条，供应树木早期生长所需要的养分。所以，园林树木的根系是其冬季休眠期的营养储备库，骨干根中储藏的有机物质可以占到根系鲜重的12%15%。根内贮藏的大量养分也供树木移植后重新生长发育。许多园林树木的根具有较强繁殖能力，其根部能产生不定芽形成新的植株，尤以阔叶树木和大多数灌木树种产生不定芽的能力较强。多数树木在根部伤口处更容易形成不定芽，利用树木根部这种产生不定芽的能力和特性，可采用插根、根蘖等方法进行园林树木的营养繁殖，特别是对于一些种子繁殖困难或种子产

11、量很低的树种来说，除了可以用枝条进行营养繁殖外，用根繁殖也是一条重要途径，而且有些园林树木用根繁殖比用枝条繁殖更容易。二、茎的类型和生长特性除了少数具有地下茎或根状茎的植物外，茎是植物体地上部分的重要营养器官。植物的茎起源于种子内胚的胚芽，有时还加上部分下胚轴，而侧枝起源于叶腋的芽。茎是联系根和叶，输送水分、无机盐和有机养料的轴状结构，其顶端具有极强的分生能力。许多园林树木能形成庞大的分枝系统，连同茂密的叶丛，构成完整的树冠结构。（一）茎的类型【图片链接】多数园林树木茎的外形呈圆柱形，也有的呈椭圆形或扁平柱形等。不同植物的茎在长期的进化过程中，形成了各自的生长习性以适应外界环境，使叶在空间合理

12、分布，尽可能地充分接受光照。根据外部形态特点，茎主要可以分为直立茎、缠绕茎、攀援茎和匍匐茎等四种主要类型。1、直立茎。背向地面直立而生的园林树木的茎属于直立茎。大多数园林树木的茎属于直立茎。2、缠绕茎。有些植物的茎比较柔软不能直立，只有缠绕于其他支柱上才能实现植株的向上生长。缠绕茎的缠绕方向，有些是左旋的，即按反时针方向旋转向上，有些是右旋的。热带雨林中的许多绞杀植物都有缠绕茎，园林植物中的许多种类也属于缠绕茎，如紫藤、金银花等。3、攀援茎。茎柔软而不能直立，需要通过特有的结构攀援在其它物上体实现向上生长。这类植物通称为攀缘植物。根据攀缘结构的不同又可分成为卷须攀援茎，如葡萄、乌蔹莓等；气生根

13、攀援茎，如常春藤；叶柄攀援茎，钩刺攀援茎，如叶子花、蔷薇类等；以及吸盘攀援茎，如地锦、五叶地锦等。4、匍匐茎。有些植物的茎不能直立，也没有缠绕和攀缘特性和结构，只能匍匐在地面上生长，这类植物在园林应用中也有重要意义，如铺地柏、砂地柏等。（二）茎的分枝特性【图片链接】分枝是园林树木生长发育过程中的普遍现象，主干的伸长和侧枝的形成，是顶芽和腋芽分别发育的结果。侧枝和主干一样，也有顶芽和腋芽，可以继续产生侧枝，依次产生大量分枝形成园林树木的树冠。各种园林树木由于芽的性质和活动情况不同，形成不同的分枝方式使树木表现出不同的形态特征。主要的分枝方式有单轴分枝、合轴分枝和假二叉分枝三种类型。1、单轴分枝。

14、树木的主干由顶芽不断向上伸长而形成，侧枝由各级侧芽形成，顶端优势明显，这种分枝形式，称为单轴分枝，也称为总状分枝。单轴分枝的树木，其主干的伸长和加粗能力比侧枝强得多，在主干上产生各级分枝，但侧枝的分枝能力要比主干弱，容易形成明显的主干，树木高大挺拔，在园林绿化中适于营造一种庄严雄伟的气氛。裸子植物的树木多数属于单轴分枝，如松、杉、柏、棕榈、铁树等。被子植物中也有大量属于单轴分枝的树木，如杨、山毛榉等。2、合轴分枝。主干的顶芽在生长季节中生长迟缓或死亡，或者顶芽是花芽，由紧接顶芽下面的腋芽伸长代替原有的顶芽生长，每年交替进行，使主干继续延长，这种主干是由许多腋芽伸展发育而成，实际是侧枝联合组成的

15、，这种分枝方式称为合轴分枝。合轴分枝使树木或树木枝条在幼嫩时呈现出曲折的形状，在老枝和主干上由于加粗生长曲折的形状逐渐消失。合轴分枝的树木其树冠呈开展型，侧枝粗壮，既提高了对宽大树冠的支持和承受能力，又使整个树冠枝叶繁茂，通风透光，有效地扩大光合作用面积，是较为进化的分枝方式。合轴分枝的树木有较大的树冠能提供大面积的遮荫，在园林绿化和景观美化中适合于营造一种悠闲、舒适和安静的环境，是主要的庭荫树木，如法国梧桐、泡桐、白蜡、菩提树、桃树、樱花、无花果等。3、假二叉分枝。具有对生叶的植物，在顶芽停止生长后，或顶芽是花芽的树木开花后，由顶芽下两侧腋芽同时发育，形成二叉状分枝，所以假二叉分枝的树木与顶

16、端分生组织本身一分为二的真二叉分枝不同，实际上是合轴分枝方式的一种变化。真二叉分枝多见于低等植物，在部分高等植物中，如苔藓植物中的苔类和蕨类植物中的石松和卷柏等也具有真二叉分枝。具有假二叉分枝的树木多数树体比较矮小，属于高大乔木的树种很少，但在园林绿化中的作用非常广泛。具有假二叉分枝的被子植物很多，如丁香、接骨木、石榴、连翘、迎春花、金银木、四照花等。（三）茎的功能1、茎的输导功能。茎的输导功能是和它的结构紧密联系的。被子植物茎木质部中的导管和管胞，把根系从土壤中吸收的水分和无机盐输送到植物的各个部分；而大多数的裸子植物中，管胞是唯一输导水分和无机盐的组织。茎之韧皮部的筛管则将叶的光合产物运送

17、到植物的各个部分。2、茎的支持功能。茎的支持作用保证了树木的空间结构和形态，它支持着枝、叶、花的空间合理配置，保证了树木正常的光合作用、开花、传粉以及果实种子的发育、成熟和传播，同时抵御暴风和冰雪的侵蚀。3、茎的储藏和繁殖功能。茎组织中的薄壁细胞贮藏大量的营养物质，特别是在秋冬季节，茎中储存的营养物质对树木第二年春季的发芽、展叶、开花、生长等具有决定性的影响，有些旱生和沙生树木的茎具有储水结构和功能，雨季迅速吸收的水分储存起来供旱季消耗。不少植物茎有形成不定根的和不定芽的习性，可进行营养繁殖。农、林和园艺工作中用扦插、压条来繁殖苗木，便是利用茎的这种习性。4、茎的观赏价值。树木的茎还具有一定的

18、观赏价值。如树干和枝的色彩、形状、树皮的各种形态、突起、质地等特征都是园林树木观赏特征的重要组成部分，在园林树木管理和应用中具有重要地位。三、叶、花和果实的功能（一）叶的功能叶的主要生理功能是光合作用和蒸腾作用，还具有一定的吸收能力。例如根外施肥，向叶面上喷施一定浓度的肥料，叶片表面就能吸收；喷施农药时（如有机磷杀虫剂），也是通过叶面表面吸收进入植物体内的。一些树种的叶还有繁殖能力，如落地生根。1、叶的环境功能。由于植物的光合作用主要由叶片承担，所以叶片在园林树木改善环境的作用中有着重要的作用。首先，植物的叶片是环境中CO2和O2的调节器，在光合作用中每吸收44克 CO2 就可以放出32克 O

19、2。虽然植物也进行呼吸作用，但在日间由光合作用所放出的O2要比呼吸作用所消耗的O2量大20倍。其次，叶片能够吸收空气中的有毒气体。城市空气中有许多有毒物质，植物的叶片可以将其吸收解毒或富集于体内而减少空气中有毒物质和含量。如，忍冬叶片吸收有毒气体的能力很强，单位面积叶片吸收S02的量达438.14mg/m2h，叶面只有星点烧伤，受害并不严重。树木的枝叶还可以阻滞空气中的烟尘，起到过滤器的作用，使空气更清洁。各种树木阻滞烟尘的能力差别很大，如桦树比杨树的滞尘力大2.5倍，杨树比针叶树大30倍。一般而言，树冠大而浓密、叶片多毛或粗糙以及有油脂或粘液分泌腺的树种，吸收和滞尘能力较强。再有，树木的枝叶

20、可以减缓雨水对地表的冲击力，减少地表径流，增加土壤的水分入渗量和减轻水土流失。最后，园林树木叶片是树木蒸腾的主要器官，对降低周围环境温度和增加空气湿度调节局部小气候起主要作用。2、叶的观赏价值。园林树木的叶具有极其丰富多彩的形态、色彩，不同的排列方式与质地，是构成园林树木观赏性的主要元素。（二）花、果和种子园林树木的花有各式各样的形态和大小，而在色彩上更是千变万化层出不穷，它们排成大小不同、式样各异的花序，形成不同的观赏效果，同时还可产生自然衍生美，因为树木各种各样的花不仅具有赏心悦目、愉悦身心的观赏价值，而且能够引来各种鸟类、蜂、蝶等昆虫，形成一种百花争艳、鸟语花香的田园风光，让人能够享受到

21、一种回归大自然的自由感和甜蜜感。果实和种子的功能主要是繁殖，在园林树木栽培中，园林树木果实的观赏功能也很突出，许多园林树木的果实具有很高的观赏价值，给人以硕果累累、丰收在望的喜悦。有些园林树木的果实在形态、颜色、大小等方面有很突出的特点，也具有很好观赏价值。第二节 园林树木的生长发育 一、根系的生长发育1、根系的年生长动态。根系在一年中的生长过程一般都表现出一定的周期性，其生长周期与地上部分不同，而与地上部分的生长密切相关，二者往往呈现出交错生长的特点，而且不同树种的表现也有所不同。掌握园林树木根系年生长动态规律，对于科学合理地进行树木栽培和管理有着重要的意义。一般来说，根系生长所要求的温度比

22、地上部分萌芽所要求的温度低，因此春季根系开始生长比地上部分早。有些亚热带树种的根系活动要求温度较高，如果引种到温带冬春较寒冷的地区，由于春季气温上升快，地温的上升还不能满足树木根系生长的要求，也会出现先萌芽后发根的情况，出现这种情况不利于树木的整体生长发育，有时还会因树木因地上部分活动强烈而地下部分的吸收功能不足导致树木死亡。树木的根一般在春季开始生长后即进入第一个生长高峰，此时根系生长的长度和发根数量与上一生长季节树体贮藏的营养物质水平有关，如果在上一生长季节中树木的生长状况良好，树体贮藏的营养物质丰富，根系的生长量就大，吸收功能增强，地上部分的前期生长也好。在根系开始生长一段后，地上部分开

23、始生长，而根系生长逐步趋于缓慢，此时地上部分的生长出现高峰。当地上部分生长趋于缓慢时，根系生长又会出现一个大的高峰期，即生长速度快、发根数量大，这次生长高峰过后，在树木落叶后还可能出现一个小的根系生长高峰。一年中，树木根系生长出现高峰的次数和强度与树种和年龄有关，根在年周期中的生长动态还受当年地上部生长和结实状况的影响，同时还与土壤温度、水分、通气及营养状况等密切相关。因此，树木根系年生长过程中表现出高峰和低峰交替出现的现象，是上述因素综合作用的结果，只是在一定时期内某个因素起着主导作用。树体有机养分和内源激素的积累状况是影响树木根系生长的内因，而土壤环境温度和土壤水分等环境条件是影响根系生长

24、的外因。夏季高温干旱和冬季低温都会使根系生长受到抑制，使根系生长出现低谷，而在整个冬季，虽然树木枝芽已经进入休眠状态，但根系却并未完全停止活动。虽然上述规律的具体表现因树种而异，但对于同类型树种来说都有类似的表现，如松类一般在秋冬就停止生长，而阔叶树在冬季仍有缓慢的加粗生长。在生长季节内，根系生长也有昼夜动态变化节律。许多树木的根系夜间生长量和发根量都多于白天。2、根的生命周期。不同类型的树木都有一定的发根方式，常见的是侧生式和二叉式。树木在幼年期根系生长很快，其生长速度一般都超过地上部分，但树木根系生长领先的年限因树种而异。随着年龄的增加，根系生长速度趋于缓慢，并逐渐与地上部分的生长形成一定

25、的比例关系。在树木根系的整个生命周期中，根系始终有局部自疏和更新的现象。从根系生长开始一段时间后就会出现吸收根的死亡现象，吸收根逐渐木栓化，外表变为褐色，逐渐失去吸收功能；有的轴根演变成起输导作用的输导根，有的则死亡。须根自身也有一个小周期，其更新速度更快，从形成到壮大直至死亡一般只有数年的寿命。须根的死亡，起初发生在低级次的骨干根上，其后在高级次的骨干根上，以至于较粗的骨干根后部几乎没有须根。根系的生长发育很大程度受土壤环境的影响，以及与地上部分的生长有关。在根系生长达到最大根幅后，也会发生向心更新。另外，由于受土壤环境的影响根系的更新不那么规则，常出现大根季节性间歇死亡，随着树体的衰老根幅

26、逐濒缩小。有些树种，进入老年后发生水平根基部的隆起。当树木衰老地上部频于死亡时，根系仍能保持一段时期的寿命。利用根的此特性，我们可以进行部分老树复壮工程。二、枝条的生长与树体骨架的形成园林树木的树体枝干系统及所形成的树形决定于各树种枝芽特性，在园林树木栽培和管理过程中，通过对树木的整形修剪，建立和维护良好的树形，是一项基本的也是极其重要的工作。而了解和掌握树木枝条和树体骨架形成的过程和基本规律，则是做好树木整形修剪和树形维护的基础。（一）树木的枝芽特性芽是多年生植物为适应不良环境和延续生命活动而形成的重要器官，它是枝、叶、花的原始体，是树木生长、开花结实、更新复壮、保持母株性状和营养繁殖的基础

27、。了解芽的特性，对园林树木整形修剪和管理具有重要意义。1、芽序。芽在枝条上按一定规律排列的顺序性称为芽序。因为大多数的芽都着生在叶腋间，所以芽序与叶序一致。不同树种的芽序不同，多数树木的互生芽序为25式，即相邻芽在茎或枝条上沿圆周着生部位相位差为144；有些树种的芽序为12式，即着生部位相位差为180o；另外，有对生芽序，如丁香、洋白腊、油橄榄等树木属于对生芽序，即每节芽相对而生，相邻两对芽交互垂直；轮生芽序，如夹竹桃、盆架树、雪松、油松、灯台树等，芽在枝上呈轮生壮排列。由于枝条也是由芽发育生长而成的，芽序对枝条的排列乃至树冠形态都有重要的决定性作用。2、芽的异质性。在芽的形成过程中，由于内部

28、营养状况和外界环境条件的不同，会使处在同一枝上不同部位的芽在大小和饱满程度乃至性别上都会有较大差异，这种现象称为芽的异质性。枝条基部的芽多在展叶时形成，由于这一时期叶面积小、气温低，因而芽一般比较瘦小，且常成为隐芽。此后，随着气温增高，枝条叶面积增大，光合效率提高，芽的发育状况得到改善，到枝条进入缓慢生长期后，叶片累积的养分能充分供应芽的发育，形成充实饱满的芽。许多树木达到一定年龄后，所发新梢顶端会自然枯死，或顶芽自动脱落。某些灌木中下部的芽反而比上部的好，萌生的枝势也强。有些树木的长枝有春、秋梢，即一次枝春季生长后于夏季停长，到秋季温湿度适宜时，顶芽又萌发成秋梢。秋梢的组织常不充实，在冬寒地

29、易受冻害。如果长枝生长延迟至秋后，由于气温降低，梢端往往不能形成新芽。3、芽的萌发和生长。许多暖温带和温带树木的芽为晚熟性芽，需经过一定的低温时期解除休眠，到第二年春季才能萌发。而另一些树木在生长季节早期形成的芽，当年就能萌发（如桃等）有的多达24次梢，具有这种特性的芽叫早熟性芽；这类树木成型快，有的当年即可形成小树的样子。其中也有些树木，芽虽具早熟性，但不受刺激一般不萌发，人为修剪、摘叶等措施可促进芽的萌发。不同的树木种类与品种其叶芽的萌发能力不同。有些树木的萌芽力和成枝力强，如多数的杨树、柳树、白腊、卫茅、紫薇、女贞、黄杨、桃等，这类树木容易形成枝条密集的树冠，耐修剪，易成型。有些树木的萌芽力和成枝力较弱，如：松类和杉类的多数树种、梧桐、楸树、梓树、银杏等，枝条受损后不容易恢复，树型的塑造也比较困难，要特别保护苗木的枝条和芽。许多树木枝条基部的