1、解释引起植物衰老原因的几个学说。衰老的遗传调控、激素调控以及环境调控。6 脱落的细胞学和生物化学过程。影响器官脱落的内外因素。(二)难点 1 果实成熟时的生理生化变化及其与果实品质的关系。2 植物衰老的生理机理与调控。3 植物激素与脱落的关系。四、本章知识要点 (一)名词解释 1 雄性生殖单位 (male gerem unit , MGU) 包含两个相互连接的精细胞和一个营养核,它作为一个功能团,经花粉管传递到胚囊,与雌性生殖单位发生双受精。2 精细胞的二型性 (heteromorphism) 指同一花粉粒中的两个精细胞在形态、大小及内含的细胞器等方面有差异的特性。3 偏向受精 (prefer
2、ential fertilization) 同一花粉粒中的两个精细胞在双受精过程中,其中一个精细胞只能与卵细胞融合,而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。4 配子体型不亲和 (gamatophytic self-incompatibility,GSI) 受花粉本身的基因控制的不亲和,引起自交不实。5 孢子体型不亲和 (sporphyric self-incompatibility,SSI) 受花粉亲本基因控制的不亲和,引起自交不实。6 识别反应 (recognition response) 识别 (recognition) 是细胞分辨“自己”与“异己”的一种能力,表现在细胞表面分子水平上的化
3、学反应和信号传递。本文中的识别反应是指花粉粒与柱头间的相互作用,即花粉壁蛋白和柱头乳突细胞壁表层蛋白薄膜之间的辨认反应,其结果表现为“亲和”或“不亲和”。亲和时花粉粒能在柱头上萌发,花粉管能伸入并穿过柱头进入胚囊受精;不亲和时,花粉则不能在柱头上萌发与伸长,或不能发生受精作用。7 蒙导花粉 (mentor pollen) 亲和的花粉可使柱头不能识别不亲和的花粉,以克服杂交不亲和性,实现受精。8 集体效应 (group effect) 在一定面积内,花粉数量越多,花粉的萌发生长越好的现象。9 胚胎发育晚期丰富蛋白 (late embryogenesis abundant protein , LE
4、A) 种子发育晚期生成的蛋白,特点是具有很高的亲水性和热稳定性,并可被 ABA 和水分胁迫等诱导合成,在种子成熟过程中起到保护细胞免受脱水伤害的作用。10 无融合生殖 (apomixis) 被子植物中由未经受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚的现象。11 单性结实 (parthenocarpy) 不经过受精作用,子房直接发育成果实的现象。单性结实一般都形成无籽果实,故又称“无籽结实”。12 多聚半乳糖醛酸酶 (polygalacturonase , PG) 催化多聚半乳糖醛酸 -1 , 4 键的水解的酶,促使果实软化。13 休眠 (dormancy) 植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。它
5、是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。一、二年生植物大多以种子为休眠器官;多年生落叶树以休眠芽过冬;多种多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等渡过不良环境。14 强迫休眠 (epistotic dormancy) 指由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。如秋天树木落叶后芽的休眠。15 生理休眠 (physiological dormancy) 在适宜的环境条件下,因为植物本身内部的原因而造成的休眠。如刚收获的小麦种子的休眠。16 层积处理 (stratification) 一种解除休眠的方法,即将种子埋在湿沙中置于低温( 1 10 )环境中,放置数月( 1 3
6、月)的处理。这种处理能使一些木本植物种子中抑制发芽的物质含量下降,而促进发芽的 GA 和 CTK 等物质含量升高,提高了萌发率。另外层积处理也有促进胚后熟的作用。17 种子寿命 (seed longevity) 种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。种子寿命受遗传基因和贮藏环境的影响。18 种子生活力 (viability) 是衡量种子活力的一种术语,一般就是指种子的发芽力 (germinating energy) 或发芽率 (germination percentage) ,种子的生活力强,则发芽率高。19 种子活力 (seed vigor) 指种子的健壮度,即种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力
7、。20 种子的老化 (aging) 种子活力的自然衰弱。高温、高湿条件下种子老化过程往往加快。21 种子劣变 (deterioration) 种子的结构和生理机能的恶化。劣变不一定都是老化引起的,突然性的高温或结冰会使蛋白质变性,细胞受损,也会引起种子劣变。22 正常性种子 (orthodox seed) 指成熟期耐脱水,在干燥和低温条件下能长期贮藏的种子,如禾谷类、豆类、十字花科类种子。这些种子在发育后期随着贮藏物质积累的结束,要进入一个脱水期,种子失去大部分水后进入静止休眠状态。正常种子可在很低的含水量下长期贮藏而不丧失活力。23 顽拗性种子 (recalcitrant seed) 指成熟
8、时有较高的含水量,贮藏中忌干燥和低温的种子,如茭白、菱、椰子、芒果等种子。这些种子采收后不久便可自动进入萌发状态,一旦脱水即影响其萌发,导致生活力迅速丧失。因而人们曾称顽拗性种子为“短命种子”。24 衰老 (senescence) 在正常条件下发生在生物体的机能衰退并逐渐趋于死亡的现象。本文指的是植物的细胞、组织、器官或整个植株的生理功能衰退的现象。25 脱落 (abscission) 植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。脱落可以分为三种:一是由于衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落,比如果实和种子的成熟脱落;二是因植物自身的生理活动而引起的生理脱落,如营养生长与生殖生长竞争、源与库不协调等引起的脱
9、落;三是因逆境条件引起的胁迫脱落。26 离区与离层 (abscission zone and abscission layer) 离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。离层是离区中发生脱落的部位。27 自由基 (free radical) 带有未配对电子的离子、原子、分子以及基团的总称。根据自由基中是否含有氧,可将自由基分为氧自由基和非含氧自由基。自由基的特点是不稳定,寿命短;化学性质活泼,氧化能力强;能持续进行链式反应。28 生物自由基 (biological free radical) 通过生物体内自身代谢产生的一类自由基。生物自由基分氧自由基和非含氧自
10、由基,其中氧自由基是最主要的,它又可分为两类:无机氧自由基,如超氧自由基( O2 - )、羟自由基( OH );有机氧自由基,如过氧化物自由基( ROO )等。生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。29 活性氧( active oxygen ) 是指 化学性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称。包括含氧自由基和含氧非自由基。如:超氧阴离子自由基( O 2 ? )、羟自由基( ? OH )、单线态氧( 1 O 2 )、烷基自由基 (如 O 2 - 、 ROO - 等) 和含氧非自由基过氧化氢( H 2 O 2 )等,这类物质都是由氧转化而生成的氧代谢产物及其衍生物,由于它们都含有氧,并
11、且具有比氧活泼的化学反应性,所以统称为活性氧。活性氧有很强的氧化能力,对生物大分子和许多其他功能分子具有破坏性,如引起膜脂过氧化、蛋白质变性、核酸降解等,因此活性氧的积累必然会导致细胞的伤害。30 超氧化物歧化酶( super-oxide dismutase , SOD ) 是存在植物细胞中最重要的清除自由基的酶,它能催化生物体内分子氧活化的第一个中间物超氧阴离子自由基( O 2 - ),发生歧化反应,生成 O 2 和 H 2 O 2 : O 2 - + O 2 - +2H + O 2 +H 2 O 2 从而减轻 O 2 - 对植物体的毒害作用。植物体内的 SOD 有 Cu-Zn-SOD ,
12、Mn-SOD 或 Fe-SOD 三种类型,主要分布在叶绿体、线粒体和细胞质中。31 过氧化氢酶( catalase , CAT ) 一种催化过氧化氢分解为水和氧反应的酶: 2H 2 O 2 2H 2 O+O 2 CAT 主要存在于过氧化体中,负责过氧化体中产生的 H 2 O 2 的清除。其他部位产生的 H 2 O 2 可扩散到过氧化体而被 CAT 清除。避免了过氧化氢对植物体的毒害作用。32 过氧化物酶( peroxidase , POD ) 一种催化以 H 2 O 2 为氧化剂的氧化还原反应,将 H 2 O 2 还原为 H 2 O ,用以清除细胞内的 H 2 O 2 的酶: H 2 O 2
13、+ R(OH) 2 2H 2 O+ RO 2 (二)缩写符号 1 MGU 雄性生殖单位 2 GSI 配子体型不亲和 3 SSI 孢子体型不亲和 4 PG 多聚半乳糖醛酸酶 5 LEA 胚胎发育晚期丰富蛋白 6 LOX 脂氧合酶 7 SOD 超氧物歧化酶 8 POD 过氧化物酶 9 CAT 过氧化氢酶 (三)知识要点 花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体,内含营养细胞和生殖细胞,外有两层壁,壁中富含蛋白质。外壁蛋白由绒毡层合成,为孢子体起源;内壁的蛋白由花粉本身细胞合成,为配子体起源。花粉萌发和花粉管生长所需的营养物质主要来自营养细胞。缺少脯氨酸、蔗糖或淀粉等营养物质的花粉常为不育花粉。营养细胞核
14、与由生殖细胞分裂产生的 2 个精细胞组成雄性生殖单位。胚囊为雌配子体,其中的卵细胞、 2 个助细胞和具有双核的中央细胞构成雌性生殖单位。双受精在雌、雄性生殖单位内进行。助细胞释放的 Ca 2+ 在诱导花粉管定向生长和雌雄配子融合中起重要作用。精细胞的二型性和偏向受精特性,有助于双受精的同步进行。花粉能否在柱头萌发,花粉管能否在雌蕊中生长,取决于花粉与雌蕊的亲和性与识别反应。花粉的识别物质是壁蛋白,而雌蕊的识别物质是柱头表面和花柱介质中的蛋白质。只有二者亲和时,花粉管才能伸长,雄性生殖单位才能经花粉管传到胚囊完成双受精。植物受精成败受花粉活力、柱头生活力和环境温度、湿度等影响。被子植物中普遍存在
15、自交和远缘杂交不亲和的情况。克服不亲和的可能途径主要有两条:一是从遗传改良着手,选育亲和性品种,二是从生理上考虑,建立避开不亲和识别反应的方法,其中采用细胞融合和 DNA 导入等生物技术,可能是最有效的方法。受精后的合子经原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚最后发育为成熟胚。初生胚乳核发育成胚乳,胚珠发育成种子,而子房膨大发育成果实。种子发育过程中,除了胚和胚乳细胞的增殖和扩大以外,还有核酸的合成,酶活性的变化,激素的调节,以及贮藏物质的合成和积累。种子的化学成分还受水分、温度和营养条件等外界环境的影响。种子的发育促进果实的发育,这主要是种子内合成的激素能吸引光合产物、水分、矿质向果实和种子运输。果
16、实的生长模式主要有单“ S ”形生长曲线和双“ S ”形生长曲线两类。果实的细胞数目和细胞大小是决定果实大小的主要因子,尤其是后者。许多果实在成熟过程中发生以下变化:呼吸跃变、淀粉水解成蔗糖、葡萄糖、果糖等可溶性糖;有机酸含量减少,糖酸比上升;多聚半乳糖醛酸酶 (PG) 等胞壁水解酶活性上升,果实软化;形成微量挥发性物质,散发出特有的香味;单宁等物质转化,涩味下降;叶绿素含量下降,花色苷和类胡萝卜素等增加。使果实表现出特有的色、香、味。休眠是生理或环境因素引起植物生长暂时停止的现象,种子休眠主要是由于胚未成熟、种 ( 果 ) 皮的限制以及萌发抑制物的存在引起的。解除种子休眠的方法有:机械破损、
17、浸泡冲洗、层积、药剂、激素、光照和 X 射线等处理。种子活力是指种子萌发速度、生长能力和对逆境的适应性;种子老化是指种子活力的自然衰退;种子劣变则是指种子生理机能的恶化。正常性种子通常在干燥低温下可以长期贮藏,而顽拗性种子在贮藏中忌干燥和低温。存在这种区别的一个重要原因是前者含有较多的 LEA 蛋白,而后者较少。许多植物或其器官以芽休眠的形式渡过不良条件。短日照、 ABA 等对芽休眠有促进作用。 GA 能有效地解除芽休眠,而青鲜素等能防止芽萌发。衰老是植物发育的组成部分,是植物在自然死亡之前的一系列恶化过程。它可以在细胞、组织、器官以及整体水平上发生。植物衰老时在生理生化上有许多变化,主要表现
18、在光合色素逐渐丧失, DNA 和 RNA 含量下降,蛋白质水解,光合和呼吸作用下降,促进生长的生长素,细胞分裂素和赤霉素等植物激素含量下降,而诱导衰老和成熟的激素如 ABA 、乙烯、茉莉酸等含量增加。另外细胞膜降解、细胞器破坏、细胞发生自溶。有关衰老的学说有:自由基损伤学说、蛋白质水解学说、激素平衡学说等。这些学说都有一定的实验证据,但还不能解释不同器官的衰老机理。正常的脱落是衰老引起的,是植物适应环境、保存自己和保证后代繁衍的一种生物学特性。器官脱落可受多种因子的诱导,如落叶树木叶子的脱落起因于短日照的环境信号。短日照有利于 ABA 的合成, ABA 又刺激乙烯的合成,而 ABA 和乙烯激活
19、了纤维素酶、果胶酶和过氧化物酶活性,促使离层的溶解。五、教学内容 10.1 成熟生理 一、谷物种子成熟的生理生化变化 1 、贮藏物质的变化:( 1 )糖类的变化,( 2 )脂肪的变化,( 3 )蛋白质的变肥,( 4 )非丁的变化;2 、其它生理生化变化:( 1 )呼吸速率的变化( 2 )种子含水量的变化,( 3 )核酸含量的变化;3 、内源激素的变化;4 、环境条件对种子成熟的影响:( 1 )温度( 2 )光照( 3 )水分( 4 )矿质营养 二、谷物籽粒空瘪的原因 1 、空壳瘪粒产生的内在因素;2 、空壳瘪粒形成的外部条件;3 、减少空壳瘪粒的有效途径。三、果实的生长与果实成熟的生理生化变化
20、 1 、果实生长;2 、果实成熟时生理生化变化:( 1 )呼吸作用的变化:概念:呼吸跃变( respiratory elimacteric )( 2 )各种物质的变化:糖类的物质的转化、有机酸类转化、单宁物质转化、芳香物质转化、果胶物质转化、色素物质转化( 3 )内源激素的变化;3 、鲜果贮藏保鲜的原理和技术:( 1 )鲜果采后的生理变化( 2 )保持鲜果特性的技术。 10.2 植物的衰老及其进程 一、植物衰老的概念、类型与意义 1 、植物衰老的概念。2 、植物衰老的特征。3 、植物衰老的类型:( 1 )整体衰老,( 2 )地上部衰老,( 3 )脱落衰老,( 4 )汽车近衰老。二、植物衰老的进
21、程 1 、细胞衰老:( 1 )细胞衰老:膜衰老的基本特征、膜衰老的生物化学( 2 )细胞器衰老;2 、器官衰老:( 1 )根系衰老( 2 )叶片衰老:叶片衰老的形态指标、叶片衰老的生理指标、叶片衰老的细胞变化、叶片衰老的生理变化( 3 )花器官衰老;3 、整株衰老:( 1 )一稔衰老( 2 )多稔衰老。 10.3 植物衰老的机理与调节 一、植物衰老的机理 1 、营养与衰老;2 、核酸与衰老:( 1 )差误理论( 2 )核酸降解;3 、自由基与衰老:( 1 )自由基的概念( 2 )自由基的产生、超氧自由基的产生、单线态氧自由基的产生( 3 )自由基的伤害;自由基对核酸的伤害;自由基对脂类的伤害;
22、自由基对蛋白质的伤害;4 、内源激素与衰老。二、植物衰老的调节 1 、生境对植物衰老的调节:( 1 )温度( 2 )光照( 3 )气体( 4 )水分( 5 )矿质;2 、植物自身对衰老的调节:( 1 )激素调节( 2 )自身防护:抗氧化物质非酶保护体系、抗氧化酶类酶促防护体系, SOD 、 POD 、 CAT 、 GSH-PX 、 GSH-R ;( 3 )核酸调节。 10.4 器官的脱落 一、器官脱落的概念 脱落( abscission );正常脱落( normal abscission );胁迫脱落 (stress abscission) ;生理脱落 (physiological absci
23、ssion) 二、器官脱落的机理 1 、离层与脱落;2 、激素与脱落:( 1 ) IAA ( 2 ) ETH ( 3 ) ABA ( 4 ) GA 与 CTK ;3 、营养与脱落:( 1 )矿质( 2 )糖类; 4 、生境与脱落:( 1 )光照( 2 )水分( 3 )温度( 4 )氧气。 10.5 植物的休眠 一、休眠的器官、类型和阶段 1 、休眠器官:芽休眠变态地下器官休眠;2 、休眠类型:( 1 )真正休眠( 2 )强迫休眠;3 、休眠阶段:( 1 )前休眠( 2 )深休眠( 3 )后休眠。二、休眠诱导与解除的气象因子 1 、光照与休眠 2 、温度与休眠 三、休眼的生理生化变化 1 、呼吸作用的变化;2 、贮藏物质的变化;3 、核酸与蛋白质合成的变化。四、植物休眠的人工控制 1 、诱导休眠;2 、打破休眠
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