1、相對的,種子和菌根孢子在中型和大型的干擾必定得經由媒介生物傳輸。區別中等規模和大規模干擾的簡便指標,就是看像鳥類和小型哺乳動物之類的種子媒介(seed vector)在干擾地區移動的情形:在中等大小的干擾(例如多數游墾的地點)下,媒介通常行動自如的進入並越過林間的空地:然而在大型干擾中,要從未受干擾的森林穿過空地的這段距離很長,長到攜帶種子和菌根孢子的動物不會經常到這些空地活動。植被再生或許得靠風媒的種子(像很多禾草和草本植物的種子)。持續時間在數小時或數天內發生又結束的干擾是一個短期干擾,例如颶風和颱風。游墾則是中期干擾的例子,當干擾中止,沒有什麼東西會阻止天然更新。當原來的干擾結束之後,干
2、擾的效應仍然持續,就成了長期的干擾,像過度放牧的情形那樣。在長期干擾的牧場中家畜的踐踏擠壓土壤,妨礙水的滲入,因此植物無法重新立足,沖蝕也開始了,而在牛隻被移除之後,劣化都還繼續不斷的發生。p.385干擾的範例及其效應輕度、小型、短期:倒木倒木是所有森林的一個自然現象,當樹木上了年紀,它們也更容易遭到疾病或昆蟲的攻擊。最後,這些樹木終於死亡,如果它們倒落,可能會因為林冠藤蔓植物的糾結,把附近的樹木一起拉倒。這些倒木就在森林中造成一個開放空間,通常稱之為“林窗”。雖然倒木可能連根拔起,拉出一些含有礦物的土壤,它所造成的破壞仍然很小,小到不至於影響土壤的肥力和森林的生產力。其實,林窗的形成可以造成
3、局部的淨基礎生產力增加。老樹老態龍鍾,生長緩慢,但是生長在這林窗的幼樹苗則因為光、養分和水的增加而展現高生長率。輕度、中型、短期:暴風暴風或颶風有時候會使森林形成大量的倒木。譬如在1932年,強烈的颶風影響波多黎各東部Luquillo森林的大片地區,很多大樹都被吹翻了。然而,該地點的生產力和它更新森林的能力卻毫不受影響,颶風之後數年,一系列的調查顯示在風倒木地區的林木胸高斷面積(basal area)和材積都急速增加。1979年8月29日颶風David侵襲加勒比海的多明尼加(Dominica),造成的破壞之大,為歷來颶風之最。立木中的42%嚴重受損。雖然如此,大量物種的再生卻是快速的,破壞似乎
4、很大,它們對立地生產力和森林更新的影響卻很輕微(除非它們引起地滑(landslides)。至於留在影響波及的林窗區域內的幼木,其生長率則有增加的可能,同時,林窗內的土壤肥力沒有受到影響,而種子庫(pool of seeds)和土壤菌根也不曾受到破壞。輕度、中型、長期:傘伐林業(shelter wood forestry)20世紀上半期,已經發展出非洲和東南亞天然熱帶森林的管理系統了。在非洲,這些系統常被稱為“熱帶的傘伐系統”,而在東南亞則稱為“東南亞大面積傘伐作業(Malayan uniform system)”。這些系統的設計是把不想要的樹木加以毒殺,並除去蔓藤、雜草,使之促進苗木、幼樹的立
5、足、存活和生長。數年之後,當調查顯示符合需要的物種業已繁殖確立,就開始收穫木材樹種(timber species) 的主林木(canopy tree)。接著要監測這塊林地,並在必要時進行除草和疏伐。到了六十年代就不再有人用這種系統,部分原因是這種系統無法充分集約的利用土地,無法與其他的土地利用形式(例如可可或農作物)競爭。P.386雖然在傘伐系統管理下的森林砍伐面積可能影響到養分流失,顯然還沒有人研究過這種系統中的養殖循環。近年一個在哥斯大黎加雨林中的研究,說明了砍伐的面積大小對養分流失有多重要。如果砍伐的狀況類似天然林窗,則滲漏過土壤的水所造成的營養淋溶是不會大過未受干擾的對照組森林的。然而
6、在一個500平方公尺的砍伐地,每平方公尺的養分流失卻顯著大於林窗的養分流失。在500平方公尺的砍伐地內每平方公尺的流失和在2,500平方公尺砍伐地內每平方公尺的流失率幾乎無法區別出來,顯示在林窗大小的干擾和更大片的皆伐之間存有一個臨界效應(threshold effect)。這個臨界效應可能和砍伐地周圍的樹根在該地區下具有多少功能,以及樹根能取用多少經由砍伐而釋放的養分有關。儘管養分會從較大的砍伐區流失,養分流失顯然不會大到抑制森林的恢復。砍伐之後才18個月,用以測量總光合作用面積的葉面積指數(leaf area index)已經接受成熟林葉面積指數之半了。變化不定的強度:全球污染在大氣禁核試
7、協約( Atmosperic Test Ban Treaty )之前的1960年代早期,有潛在危險的幅射塵遍及包括熱帶在內的全世界。1960年代,當美國和其他的已開發國家大量使用DDT時,這種殺蟲劑的蹤跡可以在全球最偏遠的角落找到。這類全球性的污染會有什麼影響,得看它的累積有多少。我們還沒有證據顯示幅射塵會影響熱帶森林的結構和功能,同時從全球的尺度而言,殺蟲劑也還沒有達到危險的地步。不過,強度再高一點的話,仍有可能造成損害。例如,DDT仍然被用來控制瓜地馬拉太平洋低地棉花田裡的害蟲。就在它東邊的瓜地馬拉高原(altiplano),松皮蠹蟲(pine bark beetle)造成的破壞比當地人記
8、憶中的任何蟲害都厲害。當地的自然科學家懷疑其原因之一或許是捕食甲蟲的鳥類繁殖不成功、數量減少,而可能導致這種效果的DDT正從棉花田順著山坡飄向西部。P.387中度、小型、短期:實驗的干擾目前已有許多中度、小型和短期的實驗性干擾,被用來評估各種對森林造成的逆壓以及森林的恢復,在此回顧三個這樣的實驗。幅射實驗(radiation experiment)。在1965年進行了一個雨林的實驗性照射,以決定預設和控制下的幅射量對熱帶生態系之影響,這個由美國原子能委員會(U. S. Atomic Energy Commission)贊助的實驗是預測意外或有意把幅射釋入環境會產生什麼結果的計畫中的一部分。這個
9、實驗用了10,000居里(curie) 的放射性銫(cesium)將波多黎各一個較低的山地雨林照射達三個月之久。對外行人而言,把幅射歸類為中度的干擾似乎低估了它的威力,但這全是因為人們一提起幅射總不免聯想到足以產生巨大火山口的核武測試幅射的緣故。銫137放出的伽瑪幅射類似於可見光:實驗之後可以“關掉” 幅射,而幅射也不會殘留在環境中。照射期間為1965年1月至4月。從幅射源算起,半徑大約15公尺方圓的森林都被消滅。由於森林死亡產生的落葉,隨之而來的一段養分在幅射一中止後便使土壤的養分濃度增加。到了1965年9月,淋溶使得養分降到比未受干擾的森林還低。但是,這養分的流失顯然沒有影響到基礎生產力或
10、森林的恢復。17年之後,亦即1982年,地上樹木的生物量已經超過60噸/公頃。如果生物量繼續以這種比率累積下去,這片森林將需時約65年才能恢復到干擾前之森林的228噸/公頃。人工砍伐實驗(manual clearing experiment)。Harcombe (1977a,b)把位於哥斯大黎加的一系列次生林的所有植被以人工的方式移除,然後讓某些樣區的植物自然重新生長,其他樣區則以不斷的除草使之保持裸露。裸露的樣區流失的養分比植物重新生長的樣區更多,但即使是後者也有一些初步的養分流失。相較之下,未受干擾的森林通常幾乎沒有表土的淨養分流失。儘管實驗組樣區中的養分流失了,植物生長的樣區中之淨生化量
11、累積卻很高:在第一年即達到每平方公尺1,551公克。Harcombe的結論認為任何由人工砍伐造成的養分流失都不會影響到生產力。在哥斯大黎加的這個研究中,植物之所以能快速生長,可能是由於土壤的養分庫存(nutrient stock)很高所致。該實驗執行的地點是在哥斯大黎加中海拔的山谷,那裡的土壤源自爆發的火山,是熱帶最肥沃的區域之一。P.388“砍伐、燃燒、棄置”實驗(“cut, burn, and abandon”experiment)。Uhl and Jordan (1984) 執行了亞馬遜雨林一個0.5公頃樣區的研究計畫,樣區被砍伐、燃燒,然後馬上棄置讓它恢復。發現雖然有一些營養淋溶,養分
12、流失量比起燃燒後留置在殘材中的量算是少的。燃燒之後的第一年,原地累積的地上生物量為每平方公里55公克,不過這樣的生長不良或許只反映了燃燒之後天氣異常乾燥所致的幼苗高死亡率,而非缺乏營養或土壤劣化。在燃燒後的第二年裡,每平方公尺累積的生物量超過900公克,而在對照組森林中活樹累積的生物量大約每平方公尺600公克,第三年到第五年裡,實驗組樣區的生物量累積還是高於對照組的森林。實驗的干擾:概要。上述三個實驗似乎沒有一個對生產方造成任何影響,同時也不影響森林的恢復能力。但我要指出,在幅射實驗和在砍伐、燃燒、棄置實驗中,土壤上留有大量的殘材,當它們分解後就會提供營養給更新的森林。分解中的殘材可做為營養的
13、來源,它在維持生產力上扮演了一個重要的角色。中型、短期干擾(已討論)和中、長期干擾(即將討論)間的一個基本差異正在於存在的殘材可做為營養來源。中度、中型、中期:游墾游墾是熱帶森林普遍的干擾,游墾把原來的植物弄死了,但土壤尚未劣化到立地無法還原為森林的地步,因此屬於中度干擾。在人口壓力不是很高的區域,游墾常是一個中等尺度的干擾,因為農民清除和種植的範圍通常不會超過幾公頃。游墾的位置通常收成2-3年,“休耕的(fallow)”植被通常會拓殖到栽培棄置之後的立地上。游墾出現在熱帶很多不同類型的土壤上。亞馬遜盆地的低地常綠雨林區中,游墾常出現在高度風化和淋溶的氧化物土(Oxisols,亦即過去稱為La
14、tasols的土壤)上。在中美洲多山的地區和東南亞火山造成的島嶼上,游墾出現在肥沃得多的暗色火山灰土(Andosols)上。較肥沃的土壤同時也會出現在熱帶山腰的中海拔地區及洪泛沖積平原。儘管施行游墾的熱帶土壤肥力變化很大,集約栽培及其收穫難得維持三年以上。Jordan (1985)討論過在各類型土壤上,作物生產力下降最可能的原因。在高度淋溶並常出現在低海拔的氧化物土和後成土(Ultiosols)上游墾使生產力下降,通常是由於土壤中可溶解磷(soluble phosphorus)的降低。因為在潮濕熱帶發生的強度淋溶,很容易把較易淋溶的元素移走,所以這些土壤中的鐵和鋁濃度較高,而鐵和鋁在土壤酸鹼值
15、低的時候會與磷作用、結合。高濃度的可溶解鋁在低酸鹼值時也會引起作物的毒性問題,這些磷的不溶解性和鋁毒性的問題對作物的影響比對原生樹種高得多,因為大多數作物都是挑選出的,它們只在最佳的土壤狀況下才有高生長率。原生物種則比較更能容忍酸性、營養貧瘠的熱帶土壤中典型的養分不足和鋁毒性。假如能提高土壤的酸鹼值,鋁就變得不可溶而沈澱下來,磷被釋出,暫時解除作物的磷和鋁的問題。在游墾中燃燒所得的灰燼會提高土壤的酸鹼值,使得糧食作物可能一連幾年都有高生產力。當灰燼淋溶完畢之後,作物生產力自然就下降了,而栽培也隨遭放棄,接著,休耕後的原生植被或次生的演替植被就會侵入這個區域,原生的植被比農作物更會利用積存在土壤
16、中較不可溶解的養分。因為演替物種比農作物的根生物量更大,根的吸收動力學更緩,生命更長,儲存能更大以及菌根更有效所致。原生的次生植被從土壤中取出較難以獲得的養分,將之納入植物生物量,然後脫去葉片、細根和其他的枯枝,漸漸豐富了土壤中積存的有機物。當土壤有機物分解後,枯枝落葉的營養便以可溶解的形式釋放出來,土壤有機物因此扮演了肥料的角色。即使磷和其他營養在源自火山的暗色火山灰土及熱帶的許多沖積土壤中的總含量較高,這些土壤的作物生產力仍只能維持兩、三年。問題基本上仍是和氧化物土一樣:鐵和鋁的含量高,而可溶解的磷酸鹽很快的就被結合。雖然在營養豐富的暗色火山灰土和營養貧乏的氧化物土中都只能栽種數年的作物,
17、兩種土壤所能承受的農業利用量仍有很大的差別。由於暗色火山灰土積存的營養較高,休耕中的植被營養累積也較快。因此,要在暗色火山灰土恢復現成可用的營養積存所需要的休耕期可能只要幾年。相對的,亞馬遜盆地營養貧乏的氧化物土上所需要的休耕期則需要幾十年,甚或更長的時間。熱帶山脈中海拔山谷(800-2000公尺) 休耕期的營養恢復也相當快速,這樣的山谷通常有植物生長的最佳條件。營養的淋溶不像較潮濕的低地森林那麼強烈,而從高坡地來的沖積則肥沃了土壤。很多熱帶的農業實驗站都位於這樣的山谷,把這樣的實驗站所得到的研究結果推廣出去,往往會給人整個熱帶生產潛能很高的錯誤印象。實際上,這樣的沃野只佔熱帶地區極小的比例。
18、在中海拔以上,土壤和氣候條件有了變化,磷的固定似乎不再是作物生產的限制因子。較涼的溫度加上時而潮濕、時而乾燥的條件,使得有機物分解速率緩慢。由於分解緩慢,氮便慢慢地礦質化,而以無機形式存在的氮就成為限制基礎生產力的因子了。除了燒墾農業之外,熱帶還有其他的干擾型式可以看做是中度、小型和中期的干擾。這些干擾大部分是為生產糧食和纖維作物的管理系統,Weaver (1979)分出了八種管理系統。1. 游墾。在游墾系統中,一塊被砍伐、燃燒,然後栽種為謀生或交易所需的農作物達數年之久。當生產力下降時,種植區就被棄置,而自然入侵的植物則將土壤肥力恢復。這系統只有在人口密度稀疏的地方才實用。2. 走廊系統(t
19、he corridor system)。在這個發展於非洲人口稠密地區的系統中,10-50公尺寬的林帶被伐除,用來種植作物。因為它和森林邊緣的距離從來不長,森林的枯枝落葉可以增加土壤的肥力,而樹木則可以保持土壤,防止大規模的沖蝕。該區如被棄置,種子和菌根可能迅速、輕易地移入先前的耕作區,由於繼續利用土地、將作物收成折現的壓力不斷增加,終至這個系統不再被人使用。3. 緬甸燒墾地(Taungya)。這個系統最初在1860年用於緬甸的公有地,它是一個當地農民和政府合作的系統:農民同時種植糧食作物以及政府林業作業所需的木材樹種。農民在林冠鬱閉前可以獲得數次收成,但在鬱閉期後就一定得放棄收穫。一年生或多年
20、生的農作物長在苗木之間,它們保持養份並防止沖蝕,一直到這些樹木大到足以穩定土壤為止。(圖一)4. 樹木間作(intercropping)。在這個系統裡,合乎經濟需求的作物通常是種在大樹下的下層樹種(諸如咖啡或可可),大樹既能持續土壤的肥力又能遮蔭,同一塊土地可以無限地加以利用。5. 自然的演替模擬(simulation)。在這個系統裡,集約耕作之後自然立足的物種被類似但經濟價值較高的物種所取代,其順序包括(a) 一年生植物和根、莖被收穫的植物;(b)香蕉和大蕉(plantain);(c)棕櫚;和(d)可可、橡膠或商業木材物種。圖二顯示了另一個順序,其設計還包括了生產豬隻用的飼料在內。6. 自給
21、自足的農場。這些農場在管理單位之內讓養分完全的再循環,許多單位包含了家畜、水果和林木、庭園、牧場、滿是魚鮮的池塘和多種作物的農田。7. 散生或成排的樹。成排地種植於耕地間或沿著所有地界限的樹木有助於防止風和水的沖蝕。在某些地區,牧場周圍種植固氮樹木,以維持牧草的氮供應。8. 森林集團(forest blocs)。未受干擾的高坡和山頂有益於下坡的耕地,它們能防止沖蝕,而上坡森林的枯枝落葉更可以改善耕地的有機物含量。此外,當耕地被廢棄之後,上坡森林的種子立刻入侵,使森林得以迅速的再立足。P.391圖一、以椰子樹做為優勢樹種的緬甸燒墾地耕作型式的示意圖P.392圖二、代表模擬演替的管理系統:包括花園
22、作物、野外作物、豬飼草和森林物這八類主要的熱帶土地管理囊括了數以百計的系統,這些系統種植的作物不同、輪作時間不同、栽培方法不同,還有許多其他細節也不相同。樹木和草本作物同時種在一起的管理系統稱為“農林業(agroforestry)”或 “農業育林學(agrisilviculture)”。即便同屬於農林業的一般範疇之內,仍然有各式各樣不同的方法。P.393中度、大小不定和長期的干擾:疏森草原化(savannazation)疏林草原化是一個長期的過程,其間生態系的性質從森林轉變到牧草地或疏林草原,以下要就初期和長期疏林草原化各舉一例。初期的疏林草原化發生在越南和其他一些地方。1960年以前,越南的
23、南部大部分覆蓋了熱帶潮濕森林,1961-1971年的越戰期間,超過70106公升的殺蟲劑從空中噴灑到當時還是森林的越南南部。這對森林的破壞程度端視該區被噴灑的次數而定,通常需要噴灑好幾次才能把一片森林完全弄死。在除草劑噴灑之後,干擾很少或幾乎不受干擾的地區才有天然更新。然而,在很多噴灑除草劑的地方,因為落葉提供了土壤一股養分,而葉片落盡使得陽光得以貫穿林冠,因此農夫便移進這些區域。在這些地區開始耕作要比樹木尚未砍伐的地區容易得多,農作物可以直接種在分解中的樹幹之下,當作物生產力衰退,這些地區就被焚燒,以便用來餵牛的草能成長得快一點。反覆的燃燒漸漸地燒死殘餘的樹木,把該區轉變為牧草地或疏林草原(
24、圖三)。一旦濃密的草立足於此,就會抑制森林的復原,其中的原因之一是缺乏種子的來源,其次是草密到足以把任何要立足的樹苗都競爭掉。結果是現在越南的南部很多區域都密佈竹子或像Imperata sp.等沒有什麼價值的草。長期的疏林草原化正發生在大部分的非洲地區。坦桑尼亞和肯亞塞倫蓋提平原,週期性火燒對維持牧草地和啃食牧草的有蹄類十分重要,如果沒有火和動物啃食,牧草地和疏林草原就會漸漸地被林地取代。火會燒死伺機生長的幼木樹苗,如果不是這樣,幼樹苗遲早會蓋過草食動物所利用的草。火燒也會影響土壤營養,造成更適口的牧草。塞倫蓋提的燃燒、動物啃食,以及隨之而來的疏林草原化在保育學家的眼裡,是一個有正面意義的熱帶
25、森林干擾。受到周期性干擾的棲息地所維繫的有蹄類密度可能更高。中度、大型和長期的干擾:Jari計畫人類對熱帶森林最大的干預始於1967年,擁有億萬家財的企業家Daniel Ludwig 在當年買下了巴西160萬公頃的原始雨林,以建立一個生產漿材的人工林,這片稱為Jari計畫的人工林是有史以來最具爭議性的林業計畫。早期的批判出自生態學家,他們警告亞馬遜盆地的貧瘠土壤將會限制這片人工林的生產力。P.394圖三、1983年攝的高地稻田照片,位於越南胡志明市北方約100公里處1969年,被推土機清乾淨的立地上開始大規模的種植闊葉軟材石梓(Gmelina arborea)。殘材被排成長長的一行燒掉,有報告
26、稱沿著這一行殘材灰燼生嚷的石梓長得很好,而其他區域的石梓卻生長不良,甚至失敗。以重機械清理的森林地之所以被廢棄的理由有三:它干擾了先天不足的表土,它擠壓了表土,同時它也很昂貴。因此,帶了斧頭和鏈鋸的勞工便取代了這些重裝備。據報石梓的最佳生長大約是每年14噸/公頃,Russell (1983)密集研究的一塊樣區上,每年生物量的累積在8-12噸/公頃之間。可是整個Jari計畫大量的樣區平均下來,每年的生產力卻只有3-6噸/公頃。此數字遠低於石梓在世界其他地區的生產率,同時也低於其他紙漿樹種的平均生產率。由於石梓在Jari的生產比原先預估值的40%還低,因此乃著手嘗試其他的樹種。許多新的立地種了松樹
27、和桉樹,松樹的最佳生長每年在12-166噸/公頃,但是就和石梓一樣,整個Jari計畫的松樹人工林平均生產還是低的 在種植七年之後每年的產量還不到6噸/公頃。桉樹在某些地方生長很好,不過在同一立地內的變化卻又相當可觀,有些區塊的生長之低非常明顯。基於Jari計畫第一輪種植的養分流失,如果繼續種植第二輪的話,木材生產恐怕還會更低。該計畫終於在1981年以億元美金計的損失出售了。馬雅人(Mayan)的農業瓜地馬拉和墨西哥低地森林區域的歷史,有一個長期干擾下的生態系是否具有長期恢復能力的問題。過去在瓜地馬拉支持了古代馬雅文明的地區,今天大多已被高大森林所覆蓋,而墨西哥境內的馬雅地區,則是到最近才被森林
28、所遮蓋。不到1000年前,這些區域都曾被密集地耕種。雖然土壤肥力下降到或許只是馬雅文明衰亡的幾個因素之一,但是目前的重點卻在於今天存在的高大森林證明了即使是大規模的長期干擾之後,土壤仍有更新的能力。強度干擾:移除土壤在強度的干擾中,不僅生態系的結構遭到破壞,就連土壤也受到嚴重影響。熱帶地區天然的強度干擾或許也比一般所了解的更為頻繁,如1976年,有兩個地震侵襲巴拿馬東南海岸附近的地區,隨著震動而來的地滑使得原先被熱帶雨林覆蓋的陡峭地形(大約545平方公里)夷為裸地。像這樣的區域要恢復森林結構舊觀需要多少時間,端視受干擾之基質(substrate) 的物理和化學性質而定。只要有細到足以保持水份和
29、營養的土壤,就可能繼續正常的次生演替,植物便能迅速的重新立足,而這或許正是巴拿馬發生地滑之後的寫照。另一方面,假如基質是岩石或無法滲透的黏土,可能必須要先有初級演替之後,森林才會重新立足。在初級演替中,地衣、藻和苔蘚類拓殖到裸露的地表,這些較低等植物的呼吸所產生的碳酸水解(hydrolyzes)了岩石和礦物,為較高等植物的根系提供了營養。此外,較低等植物本身的有機質也成為日後立足的草本植物、灌木及樹木的基質和營養。P.396牧場因為過度放牧會造成土地劣化,所以把亞馬遜森林轉變為牧場是各種利用中最不恰當的一種利央方式。如果太多的牛隻在一塊土地上吃草,植被會減少,根生物量會降低,而土壤也變得對沖蝕更為敏感。太多的牛隻造成的踐踏和土壤的密實性阻止了草的立足和生長,水也很難滲入土壤,當暴風雨發生時,逕流流過裸露的土壤表面會產生小溝(gulleies),小溝則會在日後接著發生的暴雨中快速擴大。在乾燥地區,過度放牧會導致沙漠化(desertization):因為牛、山羊和綿羊破壞了固定沙質土壤的植物。根據估計,過去50年撒哈拉南部可以生產的土地大約有6,000萬公頃已淪為沙漠,還有報告說在1975年的前17年裡,蘇丹
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