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1、 教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第一节 乙 烯（ethylene）乙烯是一种气体激素。一、 乙烯的分布与生物合成（一） 乙烯的分布乙烯（ethylene）是简单的不饱和碳氢化合物，分子式为C2H4，结构式为H2C=CH2，相对分子质量为28.05。在生理环境的温度和压力下，是一种气体，比空气轻。高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯的释放量是不同的。例如，成熟组织释放乙烯较少，一般为0.0110 nLg-1FWh-1，分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多，某些真菌（青霉菌、镰刀菌、酵母菌、毛霉）和细菌（大肠杆菌）也产生较多的乙烯。（二） 乙

2、烯的生物合成过程许多试验都肯定，蛋氨酸（methionine）是乙烯的前身。D.O.Adams和杨祥发在1979年证实蛋氨酸转变为S-腺苷蛋氨酸（S-adenosyl methionine，SAM），催化SAM为1-氨基环丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC）的ACC合酶（ACC synthase）。ACC在有氧条件下和ACC氧化酶（ACC oxidase）催化下，形成乙烯。ACC除了形成乙烯以外，也会转变为结合物N-丙二酰-ACC（N-malonyl-ACC，MACC），是不可逆反应，因此MACC是失活的最终产物，它有调节乙烯生物

3、合成的作用。现将与乙烯生物合成有关的蛋氨酸循环和乙烯合成的调节总结如图8-21。图8-21 乙烯生物合成及其调节以及蛋氨酸的循环（三） 乙烯生物合成的酶调节1. ACC合酶 ACC合酶催化SAM转变为ACC，这种酶的活性受生育期、环境和激素的影响。2. ACC氧化酶 在液泡膜内表面ACC氧化酶在O2存在下，把ACC氧化为乙烯，此酶活性极不稳定，依赖于膜的完整性。3. ACC丙二酰基转移酶 ACC丙二酰基转移酶（ACC N-malonyl transferase）的作用就是促使ACC起丙二酰化反应（malonylation），形成MACC。乙烯的代谢二、乙烯的信号转导途径（一）受体根据植物对乙烯

4、的三重反应，拟南芥有两类突变体：一类是乙烯不敏感型突变体，它对外源乙烯没有反应；另一类是组成型突变体，它在没有外源乙烯时也有三重反应。科学家从乙烯不敏感型突变体中分离出ETR1（ethylene resistant 1）基因，它编码的蛋白质ETR1是乙烯的受体之一，它的C端与细菌二元组分相似。最近研究得知，ETR1定位于内质网，符合乙烯的疏水性，能自由越过质膜进入细胞内。至今在拟南芥已经发现了包含ETR1在内的5个乙烯受体，它们共同的特征是：第一，N端跨膜3次，并具有乙烯结合位点；第二，都具有与细菌二元组分相似的组氨酸激酶催化区域。乙烯之所以与受体结合，是通过一个过渡金属辅因子，大多数是铜或锌

5、，它们和链烯（如乙烯）有高亲和力，银离子也能替代铜产生高亲和力结合，这就说明银之所以堵塞乙烯作用不是由于乙烯结合被干扰，而是由于阻止乙烯与受体结合时产生的蛋白变化。（二）信号转导拟南芥中从乙烯受体到细胞核的信号转导途径已初步确定（图8-22）。乙烯经过与内质网受体ETR1结合之后，激活了下游的MAPK（mitogen-activated protein kinase）级联途径，CTR1（constitutive triple response）是Raf（revine/threonine kinase）家族MAPKKK（MAPK kinase kinase）的同系物。CTR1通过级联反应将信号传

6、递到EIN2（乙烯不敏感，ethylene insensitive 2）基因，EIN2基因编码的蛋白质有12个跨膜区，类似于动物的N-RAMP（natural resistant-associated macrophage protein）家族。具有通道的作用。EIN2继而将信号传递到细胞核中，激活转录因子EIN3，EIN3是一个转录因子的家族，拟南芥中有4个成员，EIN3二聚体与乙烯反应基因（ethylene nesponse factor ERF1）的启动子结合并诱导ERF1的表达，随后将调控其它乙烯反应基因的表达而引起细胞反应。图8-22 拟南芥乙烯信号传导模式三、乙烯的生理作用和应用

7、乙烯的生理作用是非常广泛的，它既促进营养器官的生长，又能影响开花结实。现归纳如下：促进作用 促进解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老，果实成熟，茎增粗，萎蔫。抑制作用 抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。乙烯是气体，在合成部位起作用，不被转运，但是乙烯的前体-ACC在植物体内是能被运输的。所以有人认为ACC才是激素，因为它符合植物激素的定义。不过，这仅是一些人的观点。早年研究乙烯的作用时，就已发现黄化豌豆幼苗对乙烯的生长反应是“三重反应（triple response）”，即抑制伸长生长（矮化），

8、促进横向生长（加粗），地上部失去负向重力性生长（偏上生长）。这种三重反应是植物对乙烯的特殊反应。（图8-23）。图8-23 不同质量浓度的乙烯对黄化豌豆幼苗在黑暗中生长的影响（处理时间为48 h）乙烯是气体，在生产应用上很不方便，现已发现2-氯乙基膦酸（2-chloroethyl phosphonic acid）的液体化合物能释放乙烯。这种乙烯释放剂的发现，为乙烯的实际应用提供了可能性。这个化合物的商品名称叫乙烯利（ethrel），在pH高于4.1时进行分解。植物体内的pH一般都高于4.1，乙烯利溶液在进入细胞后，就被分解，释放出乙烯气体。乙烯利（“液体乙烯” ）在农业生产上能广泛地应用。乙烯

9、利促进橡胶树乳胶的排泌是受乙烯的影响。试验指出，无论用乙烯利的水剂或油剂处理，都能使乳胶的产量第2天即上升，总干胶产量可增加20%40%以上。这处处理措施已在我国南方橡胶园采用。此外，乙烯也能增加漆树、松树和印度紫檩等重要木本经济植物的次生物质的产量。乙烯利也可以促进开花、果实成熟和器官脱落等，具体生理影响详见第12章第2节和第5节，以及本章的附表。第二节 脱落酸植物在它的生活周期中，如果生活条件不适宜，部分器官（如果实、叶片等）就会脱落；或者到了生长季节终了，叶子就会脱落，生长停止，进入休眠。在这些过程中，植物体内就会产生一类抑制生长发育的植物激素，即脱落酸。所以脱落酸是种子成熟和抗逆信号。

10、一、 脱落酸的化学结构和分布脱落酸是一种以异戊二烯为基本单位组成的含15个碳的倍半萜羧酸。化学名称是3-甲基-5-（1-羟基-4-氧-2，6，6-三甲基-2-环己烯-1- 羟基）-2，4-戊二烯酸，分子式是C15H20O4,相对分子质量为264.3。它的结构如图8-24所示。图8-24 顺式-ABA和反式-ABA结构1-C为一个不对称碳原子,所以有两个旋光异构体。天然的脱落酸是右旋的，以S-ABA或（+）-ABA表示；它的对映体为左旋，以R-ABA或（-）-ABA表示。S-ABA和R-ABA都有生物活性，但后者不能促进气孔关闭。人工合成的脱落酸是S-ABA和R-ABA各半的外消旋混合物，以RS

11、-ABA或（）-ABA表示。脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量会迅速增多。脱落酸的含量一般是1050 ngg-1FW，其量甚微。脱落酸运输不存在极性。在菜豆叶柄切段中，14C-脱落酸向基部运输的速度是向顶运输的速度的23倍。脱落酸主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速度大约是20 mmh-1。二、 脱落酸的生物合成、代谢和运输植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸。研究表明，ABA生物合成的场所主要是

12、叶绿体和质体。ABA是弱酸，而叶绿体的基质pH高过其他部分，所以ABA以离子化状态大量积累在叶绿体中（图8-25）。图8-25 叶肉细胞内ABA的分布 （一） 脱落酸的生物合成ABA生物合成的过程是通过ABA缺乏突变体堵塞特殊步骤研究而得来。高等植物的ABA生物合成是由甲瓦龙酸经胡萝卜素进一步转变而成的，从图8-26可见，异戊烯焦磷酸（IPP）经过法呢焦磷酸（FPP，C15）生成玉米黄质（zeaxanthin, C40），它在玉米黄质环氧酶（zeaxanthin epoxidase, ZEP）催化下，形成黄质醛（xanthoxal, C15）, 进一步形成ABA醛（ABA-aldehyde,

13、C15）最终形成ABA。（二） （三） 脱落酸的代谢脱落酸通过一些途径而失去活性，其中主要有以下两条途径（图8-26）：1. 氧化降解途径 ABA在单加氧酶作用下，首先氧化成略有活性的红花菜豆酸（phaseic acid，PA），进一步还原为完全失去活性的二氢红花菜豆酸（dihydrophaseic acid，DPA），DPA在成熟菜豆中的浓度比ABA的高100倍。2. 结合失活途径 ABA和糖或氨基酸结合形成没有活性的结合态ABA，其中主要是ABA葡糖酯和ABA葡糖苷，它们是ABA在筛管或导管中的运输形式。游离态ABA和结合态ABA在植物体中可相互转变。在正常环境中游离态ABA极少，环境胁迫

14、时大量结合态ABA转变为游离态ABA，但胁迫解除后则恢复为结合态ABA。讲到这里我们必须指出，甲瓦龙酸代谢在植物激素生物合成过程中起着重要作用，它的中间产物-异戊烯基焦磷酸（IPP）在不同条件下，会分别转变为赤霉素、细胞分裂素和脱落酸，同时也形成类胡萝卜素（图8-27）。图8-27 赤霉素、细胞分裂素和脱落酸三者之间的合成关系（三）脱落酸的运输脱落酸既可在木质部运输，也可在韧皮部运输。大多数是在韧皮部运输。用放射性ABA饲喂叶片，发现它可以向上和向下运输。在根部合成的ABA则通过木质部运到枝条。当土壤水分胁迫开始时，根部与干土直接接触，就刺激合成ABA并运送到叶片，改变它的水分状况。因此认为A

15、BA是一种根对干旱的信号，传送到叶片，使气孔关闭，减少蒸腾。虽然质外体中有3.0molL-1ABA就足以使气孔关闭，但并不是全部木质部的ABA可以到达保卫细胞，因为许多木质部ABA会被叶肉细胞吸收掉和代谢掉。然而，在水分胁迫早期，木质部汁液从pH6.3升到pH7.2，这种碱化有利于形成解离状态的ABA，即ABA-。它不易跨过膜进入叶肉细胞，而较多随蒸腾流到达保卫细胞。因此，木质部汁液pH升高也作为促进气孔早期关闭的根信号（图8-28）。图8-28 水分胁迫时木质部汁液碱化导致叶片ABA再分布 三、脱落酸的信号转导途径人们普遍认为脱落酸受体是蛋白质，但ABA的蛋白受体至今仍未鉴定出来。关于ABA

16、受体的位置，有不同的实验依据。有实验把ABA分别注射入鸭跖草和大麦糊粉层内，不能使气孔关闭，也不能抑制GA诱发-淀粉酶的合成；也有实验证明，不透过ABA-蛋白结合体可激活水稻和拟南芥细胞的离子通道活性和基因表达，因此认为ABA受体是在质膜外表面。可是也有人用膜片钳技术把ABA直接注入蚕豆气孔的胞质溶胶，抑制内向K+通道，K+不能进入细胞，气孔就不开放；也有实验把不活化的笼形ABA（caged ABA）注射入鸭跖草的保卫细胞，随后通过短暂的紫外光解，活化ABA，就引起气孔关闭（图8-29）。因此认为，ABA受体是在细胞内。由此推测，ABA受体有胞外受体和胞内受体两种。图8-29可光解的笼形ABA

17、光解为（S-cis-ABA的反应式经过长期的研究，已经对ABA调控细胞气孔关闭的信号转导途径有了深入的了解，图8-30就是这个信号途径的简图。当ABA与质膜上的受体结合之后，诱导细胞内产生ROS（活性氧），如过氧化氢和超氧阴离子，它们作为第二信使激活质膜的钙离子通道，使胞外钙离子流入胞内；同时，ABA还使细胞内的cADPR（环化ADP核糖）和IP3水平升高，它们又激活液泡膜上的钙离子通道，使液泡向胞质溶胶释放钙离子；另外，胞外钙离子的流入还可以启动胞内发生钙震荡并促进钙从液泡中释放出来。胞外钙离子的流入和胞内钙离子的释放使胞质溶胶中的钙离子浓度增加10倍以上。钙离子的升高会阻断钾离子流入的通道

18、，促进质膜氯离子通道的开放，氯离子流出而质膜产生去极化（depolarization）；钙离子的升高还抑制质膜质子泵，细胞内pH升高，进一步发生去极化作用。去极化导致向外流出的钾离子通道活化；钾离子和氯离子先从液泡释放到胞质溶胶，进而又通过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放，导致气孔的关闭。图8-30 气孔保卫细胞中ABA信号的简单模式气孔保卫细胞可同时响应多种信号而发生气孔关闭，说明有多种受体和重叠交叉的信号转导途径。在信号转导途径中，蛋白磷酸化和去磷酸化作用起着重要的作用。 四、脱落酸的生理作用脱落酸是植物体中最重要的生长抑制剂，因为它抑制核酸和蛋白质的生物合成，它的生理作用总结如下：促

19、进作用 促进叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽生长、块茎休眠，叶片衰老，光合产物运向发育着的种子，果实产生乙烯，果实成熟。抑制作用 抑制种子发芽，IAA运输，植株生长。脱落酸能促进器官脱落，促进休眠、提高搞逆性的具体生理变化详见第10章，第12章和第13章有关内容，以及附表。脱落酸控制植物生长，提高抗逆性，促进休眠，这些都是农业生产上的重要问题。由于脱落酸价格昂贵，目前很少大规模应用于生产。不过，具有类似脱落酸生理功能而价格便宜的代用品，或用发酵法获得便宜的脱落酸，逐渐受到重视，有朝一日将会应用于农业生产。第六节 其它天然的植物生长物质除了上述五大类植物激素以外，随着研究的深入，近年发现植物体内还

20、存在其它天然生长物质，例如油菜素内酯、多胺、茉莉酸等，对植物的生长发育有促进或抑制作用。一、 油菜素内酯美国的Mitchell研究小组在20世纪70年代初期研究花粉激素，发现油菜等的花粉中有一种提取物，对菜豆幼苗生长具极强烈的促进作用。Grove等（1979年）用227 kg油菜花粉，得到10 mg的高活性结晶，它是一种甾醇内酯化合物，命名为油菜素内酯（brassinolide，BR）。油菜素内酯是一种甾体物质，而动物激素，例如雌性激素、雄性激素、副肾皮质激素和昆虫蜕皮激素等也都是甾体物质，结构与油菜素内酯非常相似（图8-39）。从动、植物激素结构相似这个侧面，可再次说明动、植物是同源的。图8

21、-31 油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构裸子植物和被子植物中存在油菜素甾体类，藻类也有。在高等植物的枝、叶、花各器官都有，尤其是花粉最多。据报道，油菜花粉含油菜素内酯102103gkg-1。油菜素甾体类的生物合成目前尚未清楚。经过大量的合成工作，现在已筛选出不少具高活性的类似物，表油菜素内酯（epibrassinolide）就是其中的一种。油菜素内酯已可人工合成。油菜素内酯的生理作用主要是促进细胞伸长和分裂。10 ng的油菜素内酯处理菜豆幼苗第2节间，便可以引起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨大，甚至开裂。油菜素内酯之所以能促使细胞分裂和伸长，是因为油菜素内酯可使绿豆和豌豆的DNA聚合酶

22、和RNA聚合酶的活性增大，DNA和RNA含量增多，蛋白质合成也多。油菜素内酯又会刺激质膜上的ATP酶活性，促使质膜分泌H+到细胞壁。所以油菜素内酯可能同样遵循“酸生长”学说（见第10章），促使细胞伸长。油菜素内酯在玉米、小麦等的花期施用，可提高产量。油菜素内酯可提高作物的抗冷性、抗旱性和抗盐性。二、 多胺多胺（polyamine）是一类脂肪族含氮碱。高等植物含有的多胺主要有5种，其名称、结构和来源见表8-1。多胺广泛地分布在高等植物中，例如，单子叶植物中的小麦、大麦、水稻等，双子叶植物中的豌豆、苋菜、烟草等。不同器官的多胺含量不同，一般来说，细胞分裂旺盛的地方，多胺含量较多。植物体内多胺的生物

23、合成途径见图8-32。值得注意的是：亚精胺和精胺的合成与SAM有关，因此多胺和乙烯合成相互竞争SAM。图8-32 植物体内多胺的生物合成途径多胺的生理功能是方多方面的： 1促进生长 休眠的菊芋块茎是不进行细胞分裂的，但是如果在培养基中加入多胺，块茎细胞分裂、生长，并刺激形成层分化和维管束组织形成。多胺之所以能够促进生长，有证据表明它们的作用是加快DNA的转录，RNA聚合酶活性和氨基酸掺入蛋白质速度加快。由此可见，多胺影响核酸代谢，促进蛋白质合成，促进生长。 2延迟衰老 许多试验证实，多胺可延迟黑暗中的燕麦、豌豆和石竹等叶片和花的衰老。多胺能保持叶绿体类囊体膜的完整性，减慢蛋白质丧失和RNase

24、活性，阻止叶绿素破坏，因此，衰老减慢。此外，亚精胺和精胺与乙烯的前体都是S-腺苷蛋氨酸，多胺和乙烯就会竞争S-腺苷蛋氨酸，所以多胺可抑制乙烯的生成，也会延缓衰老。3适应逆境条件 植物在缺钾和缺镁时，精氨酸脱羧酶活性提高几倍到几十倍，积累腐胺，以代替钾等主要无机阳离子，影响细胞pH。人们利用这个原理，把腐胺含量作为缺钾的生化指标，比较敏感。在NaCl、山梨糖醇、甘露醇等渗透胁迫条件下，豌豆、燕麦、大麦等的精氨酸脱羧酶活性显著加强，腐胺水平增加显著，维持渗透平衡，保护质膜稳定和原生质体完整。因此，多胺可以使细胞适应逆境条件。此外，外施IAA，GA，CTK等植物激素可促进多胺生物合成。多胺在农业上的

25、应用已初见成效，如促进苹果花芽分化、受精，增加座果率等。三、 茉莉酸茉莉酸（jasmonic acid，JA）首先是从真菌培养液分离出来的，而茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MJ）是茉莉花属（Jasminum）香精油中的组分。JA和MJ普遍存在于高等植物中。茉莉酸的化学名称是3-氧-2-（2-戊烯基）-环戊烯乙酸。无论是JA或MJ，它们的异构体都具有生物活性，其中以（+）JA的活性最高。现已能合成（）-MJ，并可通过水解产生（）-JA。JA的生物合成途径是以不饱和脂肪酸亚麻酸为起点，经脂氧合酶催化加氧化作用，产生脂肪酸氢过氧化物，再经氢过氧化物环化酶作用，转变为18C的环脂胺酸，

26、再经还原，多次-氧化，最后形成JA（图8-33）。图8-33 亚麻酸转变为茉莉酸的途径JA的作用机理主要是诱导特殊蛋白质的合成。据报道，JA诱导产生的蛋白质有十多种，其中大多数蛋白质是植物抵御病虫害、物理或化学伤害而诱发形成的，具有防卫功能。例如，JA可诱导番茄和马铃薯叶片分别形成蛋白酶抑制物（proteinase inhibitors ）和蛋白酶抑制物。番茄和马铃薯叶片受机械伤害或病虫害的，就会产生上述特殊蛋白质，分布于伤口附近或较远的部分，保护尚未受伤的组织，以免继续受害。还有少数蛋白质具有贮藏功能。例如，经JA和MJ处理，可诱导大豆叶片、茎维管束鞘产生营养贮藏蛋白质（vegetative

27、 storage protein，VSP），在生殖器官发育时，VSP 降解，释放出氨基酸供应到花果中去，因此，VSP可能有调节氮利用的功能。JA的生理作用有促进的、也有抑制的。促进：乙烯合成，叶片衰老，叶片脱落，气孔关闭，呼吸作用，蛋白质合成，块茎形成。抑制：种子萌发，营养生长，花芽形成，叶绿素形成，光合作用。JA还能提高植物的抗逆性，增强对病虫和机械伤害的防卫能力。四、 水杨酸水杨酸（salicylic acid，SA）是从柳树皮中分离出的有效成分，它的化学成分是邻羟基苯甲酸（图8-34），是桂皮酸的衍生物。一般认为，SA的生物合成是走莽草酸途径，经反式桂皮酸，转变为香豆素或苯甲酸，最终形成

28、SA。图8-34 水杨酸的结构在呼吸一章提到天南星科海芋属（Arum）开花时温度上升，比环境温度高很多，其原因是佛焰花序开花前，雄花基部产生SA，诱导抗氰的非磷酸化途径活跃，导致剧烈放热。这种现象的生物学意义是：严寒时，花序产热，局部维持高温，适于开花结实；高温有利花序产生具臭味的胺类和吲哚类物质蒸发，吸引昆虫传粉。可见，植物产热是对低温环境的一种适应。SA在植物抗病过程中起着重要的作用。一些抗病植物受病原微生物侵染后，会诱发SA的形成，进一步形成致病相关蛋白，抵抗病原微生物，提高抗病能力。试验证明，外施SA于烟草，浓度越高，致病相关蛋白质产生就越多，对花叶病毒病的抗性越强。SA还有其它生理作

29、用，例如抑制ACC转变为乙烯，诱导浮萍开花等。生长抑制物质是指对营养生长有抑制作用的化合物。根据其抑制生长的作用方式的不同，生长抑制物质可分为2大类：1）生长抑制剂（growth inhibitor）。它们抑制顶端分生组织生长，使植物丧失顶端优势，植株形态发生很大的变化。外施赤霉素不能逆转这种抑制效应。天然生长抑制剂有脱落酸、肉桂酸、香豆素、水杨酸、绿原酸、咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生长抑制剂有三碘苯甲酸、整形素等。2）生长延缓剂（growth retardant）。它们抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑、矮小，生殖器官不受影响或影响不大。生长延缓剂全部是人

30、工合成的，如氯化氯胆碱（CCC）、Pix、氯丁唑（PP333）等。它们都能抑制赤霉素的生物合成，所以是抗赤霉素。外施赤霉素可以逆转其抑制效应。一、 生长抑制剂（一） 三碘苯甲酸三碘苯甲酸（2，3，5-triiodobenzoic acid，TIBA）的分子式为C7H3O2I3，相对分子质量为500.92。TIBA是一种阻碍生长素运输的物质，它能抑制顶端分生组织细胞分裂，使植株矮化，消除顶端优势，使分枝增加。TIBA多用于大豆的生产中。在大豆开花期喷施TIBA溶液，植株变矮，分枝增加，提高结荚率，增加产量。（二） 马来酰肼马来酰肼（maleic hydrazide，MH）在我国又称青鲜素，化学名称是顺丁烯二酰肼，分子式为C4H4O2N2，相对分子质量为112.09（图8-35）。MH的作用正好同生长素相反，因为它的结构与RNA的组成部分-尿嘧啶非常相似，MH进入植物体内可代替尿嘧啶的位置，但不能起代谢中的作用，因而阻止正常代谢的进行，从而抑制生长。MH大量用于防止马铃薯、洋葱、大蒜在贮藏时的发芽和抑制烟草腋芽生长。MH还可控制树木或灌木（行道树和树篱）的过度生长。一种危险的化合物，可图