发育生物学重点Word文档下载推荐.docx

1、如卵黄膜、透明带、绒毛膜等。卵细胞的核通常位于细胞外周靠近表面的部分，减数分裂产生卵子的过程中，极体就从这里形成。受精卵（合子）高速分裂，而不伴随体积和物质的增加，细胞的数目越来越多，而个头越来越小。发育的这一时期叫做卵裂。 卵裂期结束后形成囊胚。由细胞组成的上皮壁叫做囊胚层，而内部为囊胚腔，其内充满液体或液化的卵黄。海鞘：经经纬经，8次分裂后产生的256细胞柱形胚胎在两极细胞移动封口后成为中空柱形囊胚 。螺旋型全卵裂：均采经线裂。第三次分裂前，卵裂球内的纺锤体转动45度，然后向动物极方向出芽小卵裂球。其后的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球，而小分裂球只生成小卵裂球。 形成的囊胚无囊胚腔

2、。哺乳动物旋转型全卵裂：第1次为经线裂，其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式。早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎。鸟类的盘状偏裂：胚盘为动物极直径约23mm的胞质区，前3次卵裂经线裂，发生在输卵管中，胚盘为单细胞层，仍与卵黄相接触。鱼类的盘状偏裂 ：斑马鱼受精卵的前5次卵裂均为经线裂，产生的32个细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不规则。囊胚期开始于128细胞期,属盘状囊胚。五种细胞运动机制：（1）分层：一层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层 （2）内移：胚胎表面细胞单个向内迁移，做阿米巴运动。（3）内陷：一个区域内的细胞同时向内凹入，很像一个皮球被用力一戳之后形成的凹陷。（4

3、）外包：表层细胞（通常指外胚层细胞）整体而不是以单个细胞为单位向外周扩展包绕胚胎深层细胞的细胞运动。（5）极化增殖：细胞在某一极分裂，释放出的子细胞进入胚胎空穴内。胚胎诱导：在机体的发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用，引起后一种组织分化方向上变化的过程称为胚胎诱导。 在胚胎诱导相互作用的两种组织中产生影响。引起另外的细胞或组织分化方向变化的这部分细胞或组织称为诱导者，而接受影响并改变分化方向的细胞或组织称为反应组织 。在动物胚胎发育过程中存在大量的和连续的诱导作用。其中原肠的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经系统的诱导作为被称为初级胚胎诱导。初级胚胎诱导的产物神经管（如视杯

4、）又可作为诱导者，诱导表面覆盖的外胚层形成晶状体，这称为次级胚胎诱导，而晶状体和（或）视杯又作为诱导者诱导表面的外胚层形成角膜，此为三级胚胎诱导。海胆具美丽透明的胚胎。卵和精子可以大量地获取，卵子很小（直径0.1mm），是透明的，包裹在一个透明、易于剥离的膜里。人工授精后，它们完全同步发育，直至孵化出幼虫，这个过程需要12d 。发育的起点：卵裂。精子核进入卵内，受精子与卵膜接触刺激，受精膜从卵表面举起，卵子被激活，卵裂开始。海胆以同步、放射状的全裂方式分裂直至囊胚期。128-细胞期以后，细胞周期长短和细胞分裂不再同步。 胚胎进入囊胚期。囊胚的细胞壁称为胚盘，其外表面形成了纤毛，在动物极出现第一

5、个幼虫感觉器官：顶簇。在植物极，胚盘变平，加厚形成或植物板。中间腔为囊胚腔。原肠胚约含1000个细胞。原肠形成的开始以小分裂球的子代迁移至中间腔为标志。小分裂球是诱导者，移植到胚盘的另一位点后，小分裂球诱导其相邻细胞内陷。 3.1 初级间质细胞的内移 海胆胚胎大约有64个初级间质细胞，全部来自第4次不对称卵裂所形成的4个小裂球。 Gustafson和wolpert曾用定时自动摄影术跟踪囊胚腔内初级间质细胞的研究表明，这些细胞融合形成索状合胞体（syneytial cable），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。迁移的可能机理：亲和力的降低使得小裂球脱离与之相连的透明层（胚盘外表）及其相邻的细胞，并在

6、基质片层（腔内）的牵拉下进入囊胚腔。其中纤连蛋白，硫酸蛋白多糖，ECM18可能在细胞迁移中起重要作用。海胆原肠作用过程：原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞，然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞转化为次级间质细胞。两种间质细胞都将长出伪足，后者起定向和驱动细胞移动的作用。海胆原肠作用的机制： 内胚层的早期内陷机制：纤丝收缩使细胞变位契形，成为细胞内陷的原动力。 内胚层的晚期内陷机制：伪足的收缩和细胞间的变形重排（会聚伸展）。次级间质细胞在原肠顶端形成，并维持在原肠顶端。这些次级间质细胞在内陷的最后阶段对于将原肠牵拉至囊胚腔壁起至关重要的作用。其特定靶位可能位于将

7、来形成的区域。 当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。它们在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官，肌肉细胞及一些其它细胞类型。海胆幼虫称为长腕幼虫，漂浮在水中，利用其纤毛摆动将微型食物漩入口中。 从幼虫转化成五聚体海胆需要一个基本的重构过程。新构建从参与胚胎发生但被储存起来的一群细胞成虫盘开始。其过程与“完全蜕变”的昆虫类似。经典实验1：胚胎具调控能力Hans Priesch在Naples的Stazione Loologica 做了如下具有重大历史性意义的实验：如果提供的胚胎是在原肠形成之前沿动一植物轴切开一分为二，可产生两个大小为正常个体一半的正常幼虫。从8-细胞期开始，在垂

8、直于动-植物极卵轴的赤道板上将胚胎一分为二：动物一半发育成囊胚样的空卵裂球，植物一半能形成原肠，但生成的幼虫无嘴或手臂短。 结论：活的生物体不单纯是部机器，因为机器零件不能自动补充自己而修复或一部完整的机器。（因为所有细胞都拥有全套的遗传信息，当沿卵轴切开时，两个半球都接受了动-植物极细胞质成分。另外，实验也表明：细胞质成分负责不同的发育潜能。于是Boveri提出沿着动-植物轴存在等级潜能的想法。经典实验2：相互作用与梯度理论动物化与植物化现象：长纤毛的顶簇没有在小范围内聚集，而是遍布整个囊胚。这种动物半球结构特征被夸大的现象叫做动物化。此现象随着与动物极距离增加而减少。 在完整的胚胎中，这个

9、强大的动物化潜力必须得到来自胚胎植物部分影响的低制或弥补。小分裂球是至今最好的植物化物。双梯度模式：即沿动-植物轴的两种生理行为存在镜像梯度。这些行为被归于形态生成物质或称形态生成素，高浓度的Li+能造成植物化至外原肠胚。Li+通过阻断PI-PKC信号传导系统干扰信号交换。海胆小分裂球启动原肠作用，可诱导第二胚轴的形成。粘菌（盘基网柄菌），是一种简单的真核微生物，外形象阿米巴虫，生活在富含有机物的土壤中，吃细菌，通过二分裂方式繁殖，营养期为完全无性生殖。在非正常条件下，如食物耗尽时产生奇妙的有性生殖：大量单个阿米巴集合成一个社会群体，形成虫子蛞蝓，它迁移到一个明亮的地方变成实体，其中孢子为生殖

10、细胞，其形成和释放都是为了执行无性繁殖的功能。聚集的机理：CAMP（引诱的化学信号）由饥饿细胞以每510min的同步化脉冲发射，并在水膜中放射扩散。此信号被细胞表面受体蛋白检测到。此受体与PI信号传导系统的通路偶联。相邻的阿米巴在表面受体受到信号后，以释放自身的CAMP作为应答，细胞一个连一个形成“溪流”，最后聚集于中心，细胞数量可达100000个。细胞分化与模式形成：化学和物理条件决定细胞分化的方式和特异性细胞类型产生的位置。（1）位置信息假说：细胞在蛞蝓中的位置决定它的命运。（2）分类假说：细胞在聚集前就已分化，并根据其未来的作用寻找位置。许多事实趋向于杂合学说，即将位置信息和分类假说合并

11、为一体的假说。 化学条件：小分子量信号物质在数量控制细胞分化和条件细胞类型中起关键作用； 在蛞蝓顶端存在高浓度的CAMP和分化诱导因子（DIF），但低浓度氨（NH3）的条件时，细胞注定成为基细胞。粘菌已成为研究信号周期发射，信号中转、趋化性和细胞通过粘附分子建立接触的模式动物。 粘菌在由单细胞变形体形成的蛞蝓形假原生质团并进一步分化成为柄和孢子的过程，涉及一系列特异基因的表达，是研究低等生物体细胞分化很好的材料。然而与多细胞有机体细胞分化的不同之处是：前者为适应不同的生活环境， 而后者则通过细胞分化构建执行不同的组织与器官。多细胞有机体在其分化程序与调节机制方面更为复杂。水螅是腔肠动物门的一员

12、，这个最简单的多细胞生物体有典型的动物细胞如感觉、神经和上皮肌肉细胞。水螅能通过永生的干细胞产生替代肠腔，是至今还没有发现肿瘤或别的癌畸变动物，这说明这些动物有一个非常有效的增生控制系统。水螅纲（Hydrozoa）螅形目（Hydroida）,水螅属（Hydra）动物 。水螅有性生殖的发生是对生活条件变化的反应。如水温、光照、pH值、水中氧和二氧化碳的含量以及食物等的变化,都对水螅的有性生殖产生影响.主要优点1. 易于养殖：成虫体长1mm，易冷冻保存；2. 性成熟短：2.5-3天，两种成虫；3. 细胞数量少，谱系清楚；4. 易于诱变；5. 基因组序列已全部测出 （Science, Dec. 11

13、, 1998）。线虫被证明是研究真核生物发育、遗传、细胞生物学、神经生物学和基因组织结构的一个极好材料。特点是：身体透明、遗传操作容易，特别是它的每一个体或繁殖的每一代的细胞谱系的高度精确性。线虫的自然生长环境是土壤，象粘菌一样食细菌。胚胎发生持续约12h（25）或18h（16）。出生之后，线虫的发育还将继续，从形态上，还需要经过3次蜕皮，从细胞数量上，一些器官的细胞还要继续分裂，比如，肠细胞还需要多来14个才够，而表皮细胞也还需要继续分裂直到数量达到213个。在这个数量继续增长的时期，细胞最多时达到1090（雌雄同体，若是雄虫则为1179）线虫通常是两性的，有xx性染色体，外形和解剖学上看是

14、雌性，但它不但能产卵，其管状生殖腺还能产生精子。自体受精导致近亲繁殖，反复杂交的结果，突变基因（新等位基因）在F2代就成为纯合基因。由于不分离，x染色体偶尔丢失会产生0.2%的xo雄性体。XO雄性体与两性体交配，两性体交配扮演真正的雌性。因此，在线虫，交叉受精和自体受精是可能的。在交叉受精中，新等位基因可以被引入。追踪细胞命运图谱的方法：在胚胎中注入永久标志物和荧光染料，标记抗体或报导基因，有些细胞系有自然分化标记物。用一束激光束可消除定义的细胞（手术除去创立者细胞）。细胞谱系产生的原因：每个细胞的命运不仅由早期胚胎发生时分配的细胞成分（如RNA）决定（细胞分裂不对称所致），很大程度上也取决于

15、相邻细胞间早期精确的相互作用。如在生殖系P0至P4的细胞赋有一种特殊传代物的特征：不对称细胞分裂把细胞质P颗粒（P granules）只分配到生殖细胞中，而不分配到注定要成为体细胞的姐妹细胞中。在动物界里，螺旋或斜向卵裂在若干类群中发生：无腔的涡虫纲、纽形动物、环形动物和软体动物（乌贼除外）。这几个种系的动物被称为螺旋动物。 通常它们的胚胎发育经过一个典型的囊胚和原肠胚，终止于担轮幼虫或类似担轮幼虫如面盘幼虫。果蝇的生命周期快，繁殖容易和可进行基因定位研究的巨大的多线染色体等特性使它最适合用于遗传分析。然而，只是在1978年E.B.Lewis引入同源基因复合物之后，果蝇才成为发育生物学最重要的

16、模式材料。果蝇的胚胎发生只需1d；幼虫经历三个阶段，到第四天蜕皮分离，然后蛹化。在蛹中，它经过历时5d的变态。成年果蝇存活约9d 果蝇卵子发生： 卵原细胞4次有丝分裂16细胞的合胞体其中一个为卵母细胞（occyte）（2n1n），其余15个成为滋养细胞（多倍体）滋养细胞：基因组的扩增使其具高转录活性，它们将供给卵母细胞大量的核糖体和RNP颗粒（mRNA+Protein），它们由滋养细胞排出并经合并运输进入卵母细胞。 滤泡细胞：邦助营养卵母细胞，介导卵黄的供给。卵母细胞只是一个消费者，它自身的细胞核并不具转录活性。母源滋养细胞，滤泡细胞和脂肪体细胞利用自身的基因和细胞资源制造所有输入卵母细胞的物

17、质。当然这些基因产物影响卵子胚胎发育时，它们被称为母源基因影响。高速的胚胎发生：卵裂：表面卵裂 细胞核高频率复制256个核合胞体，核移至卵外周，定居皮层合胞体胚盘期（6000个核）细胞质膜沿核内陷，产生细胞细胞胚盘期。还有一些核留在中心卵黄内，或为消黄细胞（Vitellophages）。在正常卵的后极，移入的核和极颗粒,含包括mtRNA在内的几种RNA）被细胞膜包裹并通过出芽的方式排出，它们为原始生殖细胞。在原肠形成时，极细胞迁移，穿过中肠上皮到达胚胎生殖腺原肠形成和早期胚胎发生：原肠作用开始于腹部预置中胚层的内陷。内胚层形成：由前部和后部中肠内陷，最后融合形成中肠。中胚层和腹神经的形成：腹侧

18、细胞带腹沟（原沟）带状中胚层肌肉系统 两侧神经生成细胞腹神经索 脑：囊胚层局部加厚，内陷，分层为成神经细胞，参与了脑的构建。背部闭合：外胚层的背部边缘和内部器官的边缘朝背部卵黄中心生长直至彼此相遇并沿背中线融合。控制胚胎模式形成的主导基因时间表达顺序 母源性基因缝隙（缺口基因）成对控制基因、体节极性基因 同源异型基因 前端组织中心：BICOID（BCD）蛋白浓度梯度bcd mRNA在滋养细胞中转录并转运至卵细胞中，定位于卵子预定胚胎的前端（其3末端非翻译区中具有与其定位有关的序列）。受精后bcd mRNA迅速翻译，BCD蛋白在前端积累并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度。 BCD蛋白是一种

19、转录调节因子，缝隙基因hunchback（hb）是其靶基因之一。hb是控制胚胎胸部及头部部分结构发育的重要基因，只有BCD蛋白浓度达到一定临界值才能启动hb基因的转录（在合胞体胚盘阶段开始翻译）。后端组织中心：NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度。后端系统的mRNA产物不能直接调节合子基因的表达，而是通过抑制一种转录因子的翻译来进行调节。 nanos mRNA定位于后端，NANOS蛋白从卵的后部扩散，形成与BICOID蛋白梯度方向相反的浓度梯度。在HB蛋白开始合成时，分布在胚胎后部的hb mRNA的翻译被NANOS的浓度梯度所抑制（翻译水平上抑制），而在前部BCD蛋白浓度梯度，可以激活hb

20、基因的表达。结果HB蛋白的分布区域主要只位于胚胎前半部分。 Caudal（cdl）mRNA最初也是均匀分布于整个卵质内，BCD能抑制cdl mRNA的翻译。在BCD活性从前到后降低的浓度梯度作用下，形成CDL蛋白从后到前降低的浓度梯度。cdl基因突变导致腹部体节发育不正常。未端系统：TORSO信号途径T0R蛋白为一种跨膜酪氨酸激酶受体RTK在整个合胞体胚胎的表面表达。被配体结合后，经一系列信号传递，最终激活合子的靶基因的表达：如缝隙基因huckebein（hkb）和tailless（tll）在末端区的表达。果蝇背一腹轴的形成： dorsal（dl）mRNA和DL蛋白在卵子中均匀分布。当胚胎到第

21、9次细胞核分裂之后，细胞核迁移到合胞体胚盘的外周皮质层，在胚胎腹侧DL蛋白开始往核内聚集，但在背侧DL蛋白仍位于胞质中，从而使DL蛋白在细胞核内的分布沿背一腹轴形成一种浓度梯度。分节基因与胚胎体节的形成：分节基因的功能是把早期胚胎沿前一后轴分为一系列重复的体节原基。首先由母体效应基因控制缝隙基因的活化，其次，缝隙基因之间互相调节彼此的转录且共同调节成对控制基因的表达，然后成对控制基因之间相互作用，把胚体分隔成为一系列重复的体节，并且进一步控制体节极性基因的表达。缝隙基因和成对控制基因再共同调控同源异型基因的表达。影响体节一致性的基因：同源异型基因同源异型基因最终决定身体体节将出现那一种特异类型

22、。果蝇大部分同源异型基因都位于第3号染色体相邻的两个区域，其中一区域称为触角足复合体，另一个区域是双胸复合体（Bx-c），这两个复合体统称同源异形复合体（ HOM-C）。HOM-C是由8个基因构成2个基因簇。还有一个同源异型基因caudal在HOM-C区之外。果蝇的同源异型框基因bicoid, zen, ftz虽然都位于Hom-c区内，但bicoid,zen是母体效应基因，ftz是分节基因，都不是同源异型选择基因。HOM-C基因结构十分复杂，有些基因具有多个启动子和多个转录启动位点。HOM-C基因的另一个重要特征是都含一段180bp的保守序列，称为同源异框（homeobox），含有同源异型框的

23、基因统称为同源异型框基因。由同源异型框编码的同源异型结构域可形成与DNA特异结合的螺旋一转角-螺旋结构。由于它们含有DNA结合区，这些蛋白质反过来能作为转录因子控制其它下游基因。这是一个惊人的研究结果：在早期胚胎发育中，基因的活性的等级串联被启动，早期表达的基因启动/关闭后面待表达的下游基因。果蝇变态：早在第一个幼虫期，少部分细胞保持双倍体，而不象大多数幼虫的体细胞那样成为多倍体或多线染色体。这些细胞群的特定任务是在膜下构建成虫盘。果蝇是一个由扩展的成虫盘组成的镶嵌体。激素触发了变态的许多事件并使同步化。如保幼激素起生殖腺控制激素（促性腺激素）的作用，它在成虫盘上与在幼虫上的作用一样，促进成虫

24、盘生长但阻止其早熟成为成体结构。在蛙（Rana）卵中，重新分配有时引起未来相对于精子进入点的背侧部分失去色素。色素减少的这个区称为灰色新月（gray crescent）。灰色新月或其空间对应部位（爪蟾中看不到灰色新月）标志着原肠作用形成开始和囊胚孔形成的区域。2 卵裂和原肠形成：辐射状完全卵裂产生囊胚，原肠形成包括内陷和外包。原肠作用的最初征兆是缘区内胚层瓶状细胞在准确的时间和精确的位置内陷。接着，缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。中胚层套膜前沿的内卷细胞沿胚孔顶壁内表面迁移，而位于其后的预定脊索中胚层通过在胚胎背部集中延伸变窄变长。与此同时，预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞并合为单层细胞

25、而向植物极下包。上述细胞运动结果是把内、中、外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化成不同的器官做准备。在两栖动物上进行的最著名的胚胎学实验:1、 spemann的经典移植实验：胚孔唇移植实验 在spemann关于“位置信息”（spemann: develop ment according to location）的实验中，将尚未决定的、未来的腹部表皮移植到蝾螈注定成为嘴巴的区域，这块移植物按照新的位置形成嘴和牙，但只能按照该细胞的遗传偏性发育。2 胚胎诱导实验：预定背唇区域下方植物极细胞移植实验 早期原肠胚的背唇（含背部化诱导子）移植到另一早期原肠胚的腹部表皮区组织内陷形成次级原肠和次级胚轴

26、最终形成连体胚胎。 Black和Gerhart（1985）的移植实验表明：开启原肠作用的因子位于受精卵将形成背部的植物极细胞的深层细胞中，而不是位于灰色新月中。动植物极之间细胞质的相互作用可能激活植物极细胞质中的组分（即原肠作用诱导因子的产生）。3 诱导因子实验诱导因子的剂量依赖作用 在未卵裂的卵中，可找到诱导因子母源的mRNA, 卵裂后，这些细胞转译这些mRNA并把产生的诱导因子通过扩散传播到达相邻细胞。扩散导致浓度梯度的建立。 已知活化素对体外培养的动物中有剂量依赖作用：低浓度引起动物中止分化成表皮，但随着浓度增高，将产生肌肉细胞、心脏搏动特异性肌肉细胞和脊索。 接受高剂量背部化信号分子的

27、细胞群体将形成具头-背-尾区域特征的结构，包括背轴器官如脊髓和脊索。斑马鱼：胚胎发育特性：受精后40min卵裂开始，呈圆盘状部分卵裂，导致形成一个帽状囊胚，叫胚盘（blastodisc）。在斑马鱼第10次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因开始表达，且细胞获得运动性。这种现象称为中期囊胚转移 MBT）。沿卵黄表面下包的表面细胞层为被层（, EVL）。卵黄合胞体层（Yolk syncytical Layer, YSL）是位于胚盘下面卵黄表面含有多个细胞核的一层细胞质层。卵黄合胞体层的扩展拉动包被层细胞向下运动。卵黄合胞体层的扩展受其中的微管系统控制。 胚盘沿卵黄扩展，内卷或内移形成下胚层，集中和

28、延伸把下胚层和上胚层细胞带到背部形成胚盾。在胚盾内，细胞插入、重排，使脊索中胚层向动物极延伸。胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，如果将它移植到宿主胚胎中，能够诱导形成次级胚轴。斑马鱼中囊胚（经历了10次卵裂）的三类细胞： 1.卵黄多核层（ YSL）：胚盘的植物极边缘细胞裂解，其核和质与卵黄细胞融合在一起而构成的一层细胞核层。在胚盘下包中，部分YSL细胞核移向胚盘下成为internal YSL，它们可能起提供营养的作用；边缘处的为external YSL,它们可能起驱动下包的作用。2. Enveloping layer （EVL）：位于胚盘最外层已表皮化的细胞，发育后期会脱落。3. Deep Ce

29、lls：介于YSL和EVL之间的细胞，它们将发育为胚胎本体。晚期囊胚的深层细胞的命运已经建立。鸟类：爬行动物和鸟类已具某些使它们能完全生活在陆地并省去幼虫期的进化特征。在壳内发育中的胚胎被充满液体的囊包围，这个囊称羊膜（amnion），爬行类、鸟类和哺乳动物都称羊膜动物（amniotes）。鸟的卵裂是部分卵裂（meriblastic）。动物极区域的逐渐细胞化（卵裂）导致了胚盘的产生。胚盘的边缘是一个尚未细胞化的环形合胞体区。2 上胚层与下胚层形成持续的细胞分裂，在胚盘下面，形成胚下腔或囊胚腔。腔的顶部称为上胚层，其后部边缘的细胞脱离并移居在胚下腔底部，形成下胚层。下胚层不参与胚胎的构建，它们可能在内胚层，外胚层细胞迁移时起指导作用。下胚层细胞构成的区域即生殖新月，它含有生殖细胞前体。3 内胚层与中胚层形成随着下胚层细胞向前迁移，上胚层细胞向一端聚集而形成原条，通过原条两侧进入囊胚腔的细胞分成两部分，一部分细胞向更深层迁移，将下胚层中线处的细胞挤走，发育成胚胎内胚层器官以及大部分胚胎外膜，另一部分细胞在整个囊胚腔中扩散，大致在上、下胚层之间的中间位置形成松散的细胞层，它们发育成胚胎中胚层部分和胚胎外膜。在中胚层细胞继续内移的同时，原条开始回缩，在原条回缩留下