植物胚胎学笔记Word文档下载推荐.docx

1、（一）什么是繁殖、营养繁殖、无性生殖和有性生殖繁殖是指生物增加个体的过程。其结果产生后代，延续种族。生物繁殖的方式有三类：1、营养繁殖：指从母体断裂或增生部分，又形成新个体的繁殖方式。如裂殖、出芽、断裂、扦插等。2、无性生殖：通过无性生殖细胞-孢子进行繁殖的方式。3、有性生殖：通过有性生殖细胞-配子结合进行繁殖的方式。包括同配、异配、卵式生殖。（二）为什么说有性生殖是由无性生殖演化而来1、衣藻进行有性生殖的配子和进行无性生殖的游动孢子形态上是相同的，从孢子囊产生的游动孢子可以多至8个（4个或8个），从配子囊产生的配子也可少至8个（8、16、32或64个）。2、在充分的营养条件下，配子也可不经结

2、合而形成新个体。 因此，一般认为有性生殖是从无性生殖演化而来。第二节 植物界有性生殖的发展（一）有性生殖的三种方式：1、同配生殖：由形状、结构、大小、运动能力等方面完全相同两个配子结合的一种生殖方式。2、异配生殖：在形状、结构上相同，但大小、运动能力不同，大而运动能力迟缓的为雌配子；小而运动能力强的为雄配子，此两种配子结合的生殖方式。3、卵式生殖：在形状、大小和结构上都不相同的配子，大而无鞭毛不能运动的为卵，小而有鞭毛能运动的为精子，精卵结合的生殖方式同配生殖有同宗（由一个体经营养繁殖或无性生殖产生的后代）配合和异宗配合之分。第三节 植物生活史中的世代交替（一）什么是生活史 生活史也称为生活周

3、期，是指植物在一生中所经历的生长、发育和繁殖的全过程。种子植物的生活史就是从种子开始到产生新的种子为止的整个生活历程。（二）什么是核相、世代交替世代交替：是指植物生活史中二倍的孢子体世代与单倍的配子体世代有规律的循环交替的现象。有两个关键环节，减数分裂和双受精。核相交替：是指植物生活史中，二倍的染色体组（核相）与单倍的染色体组（核相）相互交替出现的现象。关系：具有世代交替现象的植物，生活史中有一定有核相交替，而具核相交替的植物，生活史中不一定有世代交替。（三）生活史的类型1、合子减数分裂减数分裂在合子萌发前进行。 2、配子减数分裂减数分裂在配子产生时进行。 3、居间减数分裂形成配子时不进行减数

4、分裂，合子萌发时也不发生减数分裂，而萌发形成1个二倍体植物，二倍体植物进行无性生殖，在孢子囊内（或孢子母细胞）形成孢子时进行减数分裂。 （五）不同类群高等植物生活史的特点及演化1、苔藓植物：配子体发达，孢子体退化，孢子体寄居（依附）在配子体上。一般认为它是植物演化的一个盲枝。2、蕨类植物：孢子体发达，孢子体与配子体均可独立生活。一般认为种子植物是由蕨类植物演化而来。3、种子植物：孢子体高度发达，配子体极其简化，配子体寄居（依附）在孢子体上，形成花粉管，受精脱离了水的限制。第三章 花粉的形成和发育第一节 小孢子囊及小孢子的发育1、绒毡层 是花药壁的最内层。通常有数层，此层对小孢子的发育有重要的生

5、理意义。腺质绒毡层和变形绒毡层:根据绒毡层后期发育形态的差别来分。腺质绒毡层又叫分泌绒毡层:在整个发育过程中它始终保持原来的位置，通过细胞的内表面分泌各种物质供给小孢子发育的需要，直至花粉成熟后，该细胞完全自溶，这种类型在被子植物中常见。变形绒毡层又叫周原质团绒毡层: 其典型特征是绒毡层较早地发生内壁和径向壁的破坏，原生质体突出并移动至花药腔中，融合形成绒毡层的周原生质团。周原质团形成后，又两种活动方式：2、乌氏体和绒毡层膜 乌氏体是指积累在绒毡层表面的一种颗粒状结构 ，是一种形如球状的小体，直径大的也只有几个微米，后期常联合成复合的集合体。乌氏体只在腺质绒毡层产生。绒毡层膜是指围绕整个绒毡层

6、的抗乙酰酶解的膜，它象一个囊包围着所含的花粉粒。一般有两层构成，外层是具穿孔的，此层保存至花药开裂时期；内层（向药室的一层），是由索状系统形成不规则的网层，并布满乌氏体。在腺质绒毡层中存在。3、绒毡层的功能：a.当小孢子母细胞减数分裂时，可能起到简单地转运营养物质至药室的作用。b.绒毡层合成胼胝质酶，分解包围四分孢子的胼胝质壁使小孢子分离。由于过早地释放胼胝质酶导致小孢子母细胞减数分裂不正常。c.小孢子母细胞减数分裂完成后，构成孢粉素的外壁的物质。d.成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油层主要包含脂类和胡萝卜素，均由绒毡层细胞输送。e.花粉外壁内的蛋白质由绒毡层细胞提供，这种蛋白质是一种识别蛋白，在花

7、粉与柱头的相互识别中起关键作用。f.当绒毡层解体后，它的降解产物可作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质和淀粉的原料。二、小孢子母细胞的产生和小孢子的发生1、小孢子母细胞的产生及特征 小孢子母细胞来源于孢原细胞分裂所形成的初生造孢细胞。小孢子母细胞其细胞体积大、核显著；质浓、无明显液胞；细胞排列紧密，并有胞间连丝相互联系。随着小孢子母细胞的减数分裂，它们逐渐积累胼胝质（-1，3葡聚糖）。2、胞质分裂的类型：连续型 、同时型 3、胼胝质壁的发生、变化及功能 当小孢子母细胞进入减数分裂时，它逐渐沉积胼胝质壁。在小麦中，胼胝质沿小孢子母细胞的内平周壁沉积，逐渐扩展至垂周壁。另一些植物（如熊足铁筷子）胼胝

8、质的积累首先从小孢子母细胞靠绒毡层一面的壁开始，逐渐扩展至细胞内侧，分泌的胼胝质物质存在于初生壁与细胞质之间。胼胝质包围着四分体，其功能如同“分子筛”，它容许营养物质通过，阻止大分子透过。从而控制细胞间物质交流，以保持通过基因重组与分离后遗传上多少有所不同的小孢子之间的独立性。胞间融合现象：指小孢子母细胞的染色质从一个细胞移入另一个细胞的现象。在月见草和巨型月见草发现了这种现象。郑国锠的一系列工作都肯定花粉母细胞间染色质穿壁转移运动是一种正常现象，具有进化上的意义。4、复合花粉、花粉块和花粉小块有些植物，小孢子形成后始终保留在四分体里，发育为复合花粉兰科和萝藦科中许多种类可以使一个花粉囊内全部

9、的小孢子结合成一团块，称为花粉块在一花粉囊内两个或两个以上的四分体相互结合成的小团块，称为花粉小块。花粉小块或花粉块中复合花粉的发育是同步的，外面的包被是孢粉素性质的。第二节 雄配子体一、小孢子、花粉和雄配子体的概念1、小孢子是雄配子体的第一个细胞，当小孢子母细胞减数分裂后所形成的四个子细胞及单核时期的花粉粒均可称为小孢子。2、花粉在被子植物中常常用花粉代表雄配子体，所以当小孢子从四分体释放后即可称之为花粉，但花粉已词更多用于指称2-细胞或3-细胞时期的雄配子体，以与小孢子区别。3、雄配子体在被子植物中，由小孢子发育而来的成熟花粉粒（2或3细胞）以及由花粉粒长出的花粉管，统称为雄配子体。从小孢

10、子发育至成熟的花粉粒发生两次分裂，第一次分裂产生一个大的营养细胞和一个小的生殖细胞，第二次只发生生殖细胞的分裂，形成两个雄配子即精子。三、营养细胞和生殖细胞的形成（细胞中有细胞）随着单核花粉粒的生长发育，细胞核进行一次有丝分裂，形成2个细胞核，贴近花粉粒壁的为生殖核（generative nucleus），靠近大液泡的为营养核（vegetative nucleus）。胞质分裂时不均等，在两核间形成弯向生殖核的弧形细胞板。最后形成了大小悬殊的2个细胞，大的为营养细胞，它包括了原来小孢子的大液胞和大部分细胞质；小的为生殖细胞，呈凸透镜状或半球形，只有少量的细胞质。两细胞之间的壁主要由胼胝质组成。四

11、、雄配子或称精子的形成 生殖细胞在形成后不久即进行DNA的复制，接着进行分裂，在2-细胞型的花粉中，生殖细胞的有丝分裂时间较长。通常在花粉粒里生殖核停滞在分裂前期，直至花粉萌发以后，继续在花粉管中完成分裂和形成精子。 生殖细胞核的分裂是正常的有丝分裂。胞质分裂可能由于缢缩或形成细胞板，初形成的两个精子常常成对紧靠着。五、成熟的花粉：一粒成熟的花粉粒，外面是壁，在其中包含着一个营养细胞和一个生殖细胞或两个精子。1、精子的形态和结构 精子是真正的细胞。其特点为：少壁，为裸细胞；含线粒体、高尔基体、内质网和核糖体及成群的微管，无质体；核具浓厚的染色质和核仁。 精子的形状多种多样，各种植物有特定的形态

12、，如纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形和带状等，其形状或多或少具有延长的特点，有人认为是通过花粉管的预先适应.按精子的体积可分为三类：大的508微米（石蒜科），中等的204微米（列当科），小的62微米（浆草科）。2、营养核不是“管核” 1）营养核早在花粉萌发前就退化了，而花粉管生长正常（如榆属、黑麦属）；2）一粒花粉长出几个花粉管（如凤仙花）、或花粉管有时分枝（如南瓜属、罂粟属），虽然营养核只进入一花粉管或一分枝中，而其它的仍可生长相当长时期；3）营养核并不在花粉管的末端，而在生殖细胞之后或处于两个精子之间。3、花粉内含物后含物 生长素和生长调节物质 酶 色素 盐类 4、花粉鞘有下列几方面的作用所含

13、的色素和脂类使花粉有颜色和香味，可吸引昆虫；色素可保护花粉免遭紫外光辐射损伤；花粉鞘富有粘性，易粘附在昆虫体上；可能作为花粉携带蛋白质的功能，涉及花粉与柱头的亲合力。第三节 发育不正常的花粉一、莎草科植物花粉的发育 在莎草科的一些种类，花粉有异常的发育方式。主要特点：减数分裂形成四个小孢子后，其中只有一个位于中央的核（功能核），分裂形成营养细胞和生殖细胞，后者正常地进一步形成两个精子。三个不起作用的核被挤到细胞的一旁后退化。现在已明确在莎草属、水蜈蚣属、藨草属中均见到有分隔壁。二、胚囊状花粉：一种异乎寻常发育的包含8核而且结构与胚囊极其相象的花粉。被称为胚囊状花粉粒或“花粉-胚囊”。第四节 花

14、粉败育和雄性不育 花粉的正常发育是实现受精结实的保证，然而在不正常的环境条件，或是遗传上的原因，可能发生花粉败育（abortion）或雄性不育（male sterility）的现象。了解花粉败育的原因对于克服不孕性以及利用雄性不育性作为杂交育种的手段都是必要的。一、环境因素对花粉败育的影响：温度、水分 二、雄性不育性1、概念：在自然条件下，植物群体中还可能发生雄性不育的个体。雄性不育的个体，它们的雄性器官或细胞花药或花粉不育,但雌蕊发育正常。在杂交育种上利用这一特性可免除人工去雄的操作，节省大量的人力。2、类型：花药退化型、无花粉型和花粉败育型。第五节 花药和花粉的培养 1、花药（花粉）培养的

15、一般过程花药（小孢子或花粉单核靠边期） 消毒 取出 无菌条件下接种 诱导培养基 胚状体或愈伤组织 转移 分化培养基 形成幼苗 加倍 长成植株2、花培过程中花粉发育成孢子体的途径 由营养细胞发育， 由生殖细胞分裂形成单倍体的胚状体 生殖细胞和营养细胞共同参与胚状体的形成， 小孢子发育 3、花粉二型性 在一个植物种或品种的花粉群体中，存在正常和非正常的两种花粉粒的现象，称为花粉的二型性。4、雄性不育性机理：目前尚未彻底弄清，但下面一些实验现象可作为我们鉴别败育花粉时参考。 花粉败育发生的时期 花粉败育出现的征兆 不育系的绒毡层发育异常 花丝的维管束分化不良 5、雄性不育系及利用 把在自然群体中出现

16、的雄性不育株，通过特定的选育过程而形成遗传上稳定的系统，称为雄性不育系。雄性不育系的获得，一方面依靠天然变异和选择，更重要的是通过人工杂交回交，引种和转育，自交以及化学诱变、辐射诱变等途径。雄性不育系的培育及三系配套（保持系、恢复系）已成为利用杂种优势来提高作物产量的有效手段。第四章 大孢子囊和大孢子的发育 第一节 胚珠的发育、类型及其组成一、胚珠与大孢子囊 习惯上把裸子植物和被子植物的大孢子囊 称为胚珠，但严格地说，大孢子囊只指胚珠中的珠心，而珠被是大孢子囊的外面的保护层。在子房中可以形成一个、几个、几十个甚至几千个胚珠。在大孢子囊中形成大孢子，并继续发育形成雌配子体。三、胚珠的类型胚珠在发

17、育过程中，可以是保持直的或变为倒转的，这样形成直生或倒生的胚珠类型。四、胚珠的组成1、珠被 常为一层或两层。 2、株孔3、珠心 根据珠心发育的程度，胚珠可分为薄珠心胚珠和厚珠心胚珠 两种类型。 薄珠心胚珠是指大孢子母细胞只被一层表皮所包围。孢原细胞直接起大孢子母细胞的功能，不形成任何周缘细胞，如向日葵、百合。厚珠心胚珠是指大孢子母细胞与珠心表皮之间有数层细胞隔开，即存在周缘珠心组织。4、承珠盘和珠心冠原 承珠盘是指直接在胚囊之下和在珠柄进入的维管束之上的一群形态特殊的珠心细胞群。此群细胞的细胞质含量少，细胞壁厚木质化或栓质化。在胚珠的珠孔部分，有时可见到一类似承珠盘的结构，称为珠心冠原。它象帽

18、状盖着胚囊的顶端。珠心冠原是从珠心表皮起源的，细胞壁加厚或栓质化。5、胚珠的维管束 胚珠维管束是母代与子代之间水分和营养联系的一个重要途径，此外，胚囊还能通过胚囊与围绕它的珠心和珠被之间的联系直接得到营养。第二节 大孢子囊及大孢子的发育一、大孢子囊与大孢子的发生1孢原细胞的发生与数量 胚珠的珠心原基是由基本组织组成，以后在珠心表皮下分化出一个体积较大，原生质浓厚、核较大的孢原细胞。在薄珠心胚珠中，孢原细胞可直接起到大孢子母细胞（胚囊母细胞）的作用；而在厚珠心胚珠中，孢原细胞经平周分裂形成一个周缘细胞和一个造孢细胞。造孢细胞通常直接成为大孢子母细胞。 有的植物中为多个，如柳叶菜科的一些植物孢原细

19、胞可由6个或更多的一小群细胞组成，但这些细胞只有一个能继续发育。在景天属的某些种，据说可有多数的孢原细胞发育为多个大孢子母细胞，它们本身又产生大孢子四分体的分枝，排列成丝状的行列。多细胞孢原是桑寄生科的特征。在草棉除正常形成一个孢原细胞外，也有产生多个孢原细胞和发育为多个大孢子的变异。2大孢子的发生与数量及排列 大孢子母细胞进行减数分裂形成四个单倍染色体数目的大孢子。第一次分裂和第二次分裂形成横的分隔壁，因此四个大孢子（或称大孢子四分体）成一直线排列，也有成为T 形排列的，此外，还有 形及等二排列的极少数例子。有时不是形成四个大孢子而是三个。如兰科植物天麻 ,减数分裂产生两个不均等的细胞，二分

20、体中合点端的细胞常比珠孔端的显著地大；只有合点端的细胞进行分裂，形成一个小的（珠孔端）和一个大的（合点端），这样，便形成三分体。 四个大孢子形成以后，通常靠近合点端的一个为功能大孢子，其余三个退化。也有珠孔端的为功能大孢子，如柳叶菜科及蔷薇属 、蛇菰属 。此外，也珠孔端的第二个细胞（蔷薇属）或第三个细胞【总状酒果 】是功能大孢子的。稀有的情况是四个大孢子的任何一个或全部都能发育，见于嘉兰属 和木麻黄属 的一些植物。3大孢子发生过程中胼胝质（壁）的消长 在单孢子的蓼型胚囊中，胼胝质的变化可以长劳伦菊为代表。大孢子母细胞从合点开始积累胼胝质，逐渐包围整个细胞。在四分体时期，合点极的大孢子缺少胼胝质

21、。与此相反，在单孢子的待宵草型的例子中，如月见草大孢子母细胞胼胝质的积累是从珠孔极至合点极，在珠孔极胼胝质逐渐减少，最后珠孔端的大孢子缺少胼胝质。二、大孢子囊（胚囊）的发育及其类型1蓼型胚囊发育的过程 大孢子母细胞减数分裂后，形成四个大孢子，随后靠近珠孔端的三个消失，只是靠近合点端的一个发育。首先是细胞的体积增大，与此同时出现液胞，接着发生连续三次核的分裂。在第一次核分裂后形成两个核（不形成壁），它们分别移到两极。此二核在分裂一次，这样两极各有二核，继后这四核有各分裂一次，在靠珠孔端和靠合点端各有四个核，八个核处于共同的细胞质中。随着核分裂的进行，胚囊显著地扩大，特别是在长轴方向上，接着核之间

22、形成细胞壁和构成细胞。在珠孔端有一个卵、二个助细胞，亦合称为卵器，合点端为三个反足细胞。珠孔端和合点端个各有一核移向胚囊中央，组成含二个极核的中央细胞。这两个极核可融合成为双倍体的核，称为次生核。从而形成七个细胞八个核的胚囊。2胚囊发育的类型（3大类11型） 单孢子（型）胚囊：主要特征是胚囊由一个大孢子发育而来，又分为二型。 1）蓼型 其特点是四分体中靠近合点端的大孢子发育，经过三次核分裂，共形成七细胞八核，成熟胚囊包括一个卵细胞、两个助细胞、三个反足细胞和具两极核的中央细胞。2）待宵草型 其特点是四分体中珠孔端的一个大孢子只经过两次分裂，形成四核胚囊，包括一卵细胞，两个助细胞及一个具单核的中

23、央细胞，反足细胞是缺少的。这种胚囊方式是柳叶菜科植物的恒定特征。双孢子（型）胚囊 主要特征是：大孢子母细胞在减数分裂形成二分体，但在减数分裂只有二分体中的一个细胞分裂，另一个退化。 1）葱型 其特点是胚囊从二分体中合点端的大孢子衍生，这种类型是葱属植物的特征。2）英地百合型 其特点是胚囊从二分体中珠点端的大孢子衍生。四孢子（型）胚囊 主要特征是：大孢子母细胞减数分裂没有形成壁，四个单倍体的核共同参与胚囊的形成。 1）五福花型 其特点是四核的大孢子中，二核在珠孔端和二核在合点端，经一次有丝分裂产生八核，最后构成含一卵器，两个极核和三个反足细胞组成的胚囊。2）椒草型 其特点是大孢子中的四核，一核在

24、珠孔端，一核在合点端，其余二核分别在两侧，成1+1+1+1（十字型）排列。四个大孢子个分裂两次，形成十六个核。 3）皮耐亚型 其特点是大孢子的四核成1+1+1+1排列。经两次分裂后的十六核组成四组。4）白花丹型 其特点是大孢子中的四核成1+1+1+1排列，进行一次有丝分裂后的八核分为四对；四对核中各有一个形成细胞，这四个细胞中有一个象卵细胞，一个象反足细胞，另两个在胚囊周缘。 5）德鲁撒型 其特点是大孢子中的四核，成1+3排列，即一核在珠孔端，三核在合点端。进行两次分裂形成十六个核组成的胚囊，包括一个正常的卵器，两个极核和十一个反足细胞。最初在对叶拟天胡荽记载这种发育方式6）贝母型 其特点是大

25、孢子的四核成1+3排列。 7）小蓝雪花型 其特点是大孢子的四核成1+3排列。第三节 雌配子体（也称胚囊）一、什么是雌配子体 被子植物的雌配子体也称胚囊,是指成熟的胚囊，即七细胞八核的胚囊。二、成熟胚囊的结构1、助细胞 位于珠孔端，两个助细胞彼此紧靠着。2、卵细胞 卵细胞是胚囊中的重要成员，又称雌配子，与雄配子融合后，发育成新的一代孢子体。3、反足细胞 位于合点端。特点 其最大的特点是易变性。一是细胞数量增多，如玉米可多至20多个；二是多核性，每个细胞有1至多核；三是形成合胞体，在细胞分裂过程中胞质分裂是不完全的，在相邻的细胞壁上留有较大的孔，使细胞之间维持原生质体的连续性而形成部分的合胞体；四

26、是形成多线或多倍染色体，这是由于非典型的有丝分裂所造成。4、中央细胞 中央细胞位于胚囊的中央，是胚乳的前身，可看作是胚乳的母细胞。在中央细胞的细胞质中，各种细胞器是丰富的，显示有强的代谢活动。三、作为吸器功能的胚囊 有少数植物，胚囊可生长至胚珠组织外，一般是由于中央细胞的扩展部分成为盲囊状，从珠孔或合点区突出具吸器的功能，多见于寄生植物，如檀香科、桑寄生科、狸藻科的一些种类。有管状、指状突起等，这种吸器行为看来可从胎座和花柱等雌蕊组织中吸收营养物质。第五章 受精 第一节 花粉粒的萌发和花粉管的生长一、花粉粒的萌发1、花粉粒萌发的场所 柱头 在柱头的乳突的表面，存在一层亲水的蛋白质的薄膜，此层薄

27、膜覆盖在细胞壁表面的角质层之上，一方面有粘着花粉或水合花粉的作用，同时也是不亲和系统的识别反应的位置。2、柱头的类型 湿型柱头 干型柱头 影响萌发的因素 花粉中贮存的酶和代谢物是花粉萌发的主要因素。在花粉壁内存在一组复合的酶，这些酶当花粉粒刚与柱头接触即发生作用。3、群体效应 在一定面积内，花粉数量越多，花粉萌发和生长更好的现象。二、花粉管的生长末端生长 花粉管的生长是依赖其末端（尖端）生长的，在高倍的光学显微镜下，常常可以看到花粉管的末端有一个较透明的半球形区域，称为帽区。花粉管生长时，帽区存在，停止生长时，帽区消失。在“帽区”则缺少细胞器，只有许多含有丰富多糖或RNA的小泡，这与管壁的形成

28、有关。在生长区后面的花粉管壁合成胼胝质，停止生长的花粉管末端也积累胼胝质。当花粉管生长到一定长度后，原来在花粉粒中的所有内含物集中到花粉管的前端。三、花粉管进入柱头和在花柱中生长的道路1、花粉管进入柱头的方式通过柱头表面毛的基部细胞壁之间进入，如在棉花中，柱头毛表面的角质层保留不溶解；穿过乳头表面的乳突细胞，经乳突的果胶质纤维素壁，进入柱头组织的细胞间隙向花柱中生长。2、花柱的结构类型及花粉管在花柱中的生长途径花柱的结构类型 主要有开放型（中空的）和闭合型（实心的）两种类型。开放型是指在花柱中有中空的管道花柱道；而实心的则无花柱道，中间为特殊的引导组织或一般的薄壁组织所填充。生长途径1）中空的

29、花柱，花粉管通过花柱道生长，在其花柱道周围常具一层特殊的内表皮细胞花柱道通道细胞。是具有分泌性质的细胞。在百合中，通道细胞在向花柱道一侧的细胞壁有十分显著的内突，类似于传递细胞。周围的薄壁细胞合成分泌物质，由其传递于管道中。2）实心的花柱，又有两种情况： 中央有特殊的细胞群引导组织，该组织具有大的胞间隙和胞间物质（大多为碳水化合物，有的是果胶如番茄），其细胞常成狭长形或梭形，具初生壁，含丰富的细胞器。花粉管即沿着充满基质的胞间隙生长。而棉花的花柱，构成引导组织的细胞壁很厚，有三层，花粉管从富含果胶质的第三层通过。 无明显的引导组织，有由直径较小的细胞排列成的中央轴，花粉管可通过中央轴的细胞间隙或是从细胞壁与细胞质膜之间穿过。四、花粉管到达胚珠和进入胚囊1、进入胚珠的方式珠孔受精 合点受精 中部受精 2进入胚囊的途径 通过卵与一助细胞之间，如荞麦属、紫露草属；通过胚囊壁与一助细胞之间，如二棱大麦；穿入一助细胞，如兰科植物。其中还有可能破坏一个助细胞作为进入胚囊的道路，如天竺葵；或通过已解体的一助细胞中，如玉米、棉花。3、X-体 在花粉管内容物释放后，经常可以看到在助细胞中和卵器的附近有染色深的小体，Nawaschin