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1、抑制机理： -内酰胺类抗生素和肽聚糖中的D-丙氨酰-D-丙氨酸的结构类似，可与D-丙氨酰-D-丙氨酸竞争转肽酶的活性中心。G+菌中的其它组分：磷壁酸（teichoic acid）：磷壁酸可分为甘油磷壁酸、核醇磷壁酸和脂磷壁酸三种。a甘油磷壁酸（glycerol teichoic acids）：基本结构是多聚甘油磷酸。因甘油分子中的羟基被不同化合物取代而又可分三型。（I）重复单位是甘油磷酸，R位上的糖或丙氨酸不参与骨架的形成；（II）重复单位是葡萄糖甘油磷酸；（III）重复单位是N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸-甘油磷酸。在（II）和（III）中糖分子参与形成骨架链b.核醇磷壁酸（ribitol te

2、ichoic acids）是以磷酸二酯键连接相邻核醇分子的C-1和C-5，C-2多以酯键连接D-丙氨酸，C-3，C-4 的羟基则被各种糖取代。磷壁酸和肽聚糖的结合：磷壁酸以共价键与肽聚糖分子连接其末端的磷酸通过一个N-乙酰氨基葡萄糖-1-磷酸与肽聚糖的N-乙酰胞壁酸C-6上的羟基形成酯键。c.脂磷壁酸（lipoteichoic acids）：脂磷壁酸又称膜磷壁酸，是由磷壁酸和糖脂组成的大分子化合物。 它的脂肪酸部分起埋于原生质膜，甘油磷壁酸部分垂直伸向细胞壁外。酰化的脂磷壁酸能抑制溶菌酶的活性，脱酰基的脂磷壁酸则失去这种作用。这种调节方式在细胞壁合成过程具有重要作用：老的细胞壁有限地水解产生缺

3、口，新合成的肽聚糖插入缺口。壁醛酸（teichuronic acids）：某些革兰氏阳性细菌生长在限量磷酸盐培养基中时，往往不能合成磷壁酸，却能形成壁醛酸。壁醛酸是由糖醛酸和氨基己糖交替连接而形成的酸性杂多糖，分子结构中不含磷酸。例如，枯草杆菌的壁醛酸: 葡萄糖醛酸-N-乙酰氨基半乳糖n，金黄色葡萄球菌的壁醛酸:氨基葡萄糖-N-乙酰氨基葡萄糖n，磷壁酸的功能：1使细胞壁更牢固；2形成带负电环境可与环境中Mg2+等阳离子结合，有利于位于细胞壁的酶活性和保持细胞膜的完整。3脂磷壁酸有利于G+致病菌吸附到宿主细胞； 4赋于G+菌特异性表面抗原；5提供某些噬菌体的特异性的吸附受体 。4. G+菌中的其

4、它组分：表面蛋白：酶类、 黏附素、入侵素 （invasin）5.G- 细胞壁其它结构：外膜层：外膜层位于细胞壁外层，它是由脂多糖、磷脂、脂蛋白及若干种蛋白质组成的双层脂结构。（1）脂多糖（lipopolysaccharides，LPS）G-菌细胞壁特有，位于革兰氏阴性菌细胞壁的最外侧：O-侧链、核心寡糖、脂AO-侧链：向外，由若干个低聚糖重复单位组成，由于具有抗原性，故又称O-抗原或菌体抗原。糖的组成或连接方式的不同抗原性也就不同。核心寡糖：组成核心寡糖的糖类在不同菌中变异不大，主要是由己糖、庚糖、辛糖酸以及磷酸和乙醇胺组成。其中，庚糖和辛糖酸是特有的糖类。脂A（1ipid A）基本结构：二个

5、氨基葡萄糖组成的二糖，糖的羟基为脂肪酸和磷酸取代。脂肪酸的种类有月桂酸（C12饱和脂肪酸），肉豆蔻酸（14烷酸），棕榈酸（16烷酸）和-羟基肉豆蔻酸。脂A可能是由3个上述的基本单位以磷酸二酯键连接而成的。脂A有毒性，是一种内毒素（endotoxin）。脂多糖功能：1. G-外膜中的LPS 能增强外膜的强度。2. 释放后的LPS 是内毒素。3. LPS是G-的特有细胞壁结构, 与体内的各种防卫细胞上的模式识别受体结合（pattern-recognition receptors）从而激发内在的免疫防卫，如炎症，发烧及吞噬作用。4. LPS 还能激活补体的旁路途径（alternative compl

6、ement pathway）及凝集素途径（lectin pathway），从而起到防御作用。6.G- 细胞壁其它结构-磷脂：磷脂和蛋白组成了G-细胞壁外层的内侧 ，磷脂以磷脂酸乙醇胺为主，占细胞壁总磷脂的81%，其次是磷脂酸甘油占17%，此外还有少量（约2%）的心脂即二磷脂酰甘油。7. G- 细胞壁其它结构蛋白在G-细胞壁外层有许多蛋白a孔道蛋白（porins）：脂蛋白b酶类（非常少，降解酶类；磷脂酶）c黏附素d入侵素e防御病毒的入侵破坏孔道蛋白：孔道蛋白是一种膜蛋白，它通常是个三聚体，形成非特异性孔道，拒绝所有疏水性分子和分子量大于600-700 道尔顿的任何亲水性分子通过。这不仅能防止毒性

7、分子穿透入细菌体内，同时也是防止溶菌酶和许多抗微生物药剂的屏障。微量蛋白：一些分子量过大，无法通过孔道蛋白的受体。脂蛋白的脂部分构成细胞壁外层的内侧，与之共价结合的蛋白，则可能以其另一端（C端）与细胞壁内层的肽聚糖分子共价结合。外膜中1/3的脂蛋白与肽聚糖共价结合，连接外膜和细胞壁。G- 细胞壁的外膜是一个渗透屏障，它可以阻止有毒物质的进入，也可以阻止周质蛋白等细胞组分的损失。细胞壁的功能：1固定细胞外形，提高机械强度，免收外界损伤。2阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质（800D）进入细胞，保护细胞免收伤害。3为细胞生长，分裂及鞭毛运动所必须。4赋予细菌具有特定的抗原性，致病性及对抗生素和噬菌

8、体的敏感性。抗酸细菌细胞壁：Mycobacterium 的细胞壁的60%由称为分支菌酸的支链羟基脂组成，该成分使得细胞壁的透性很差，使得细胞吸收能力下降，生长较慢。但另一方面，细胞抵御有害物质的能力较强。需要用抗酸性染色方法染色鉴别。抗酸细菌细胞壁中肽聚糖与分支酸的化学连接。分支菌酸连接在阿拉伯糖-半乳聚糖的阿拉伯糖残基上，并通过一磷酸基团连接在肽聚糖链的N-乙酰胞壁酸（M）上8. 周质空间 （periplasmic space）：周质空间是指G-外膜和细胞质膜之间的狭小空间，呈胶状。周质空间中存在着多种周质蛋白，如参与运输的结合蛋白，降解、合成酶类，水解酶类，去毒性酶类（ -内酰胺酶）以及一

9、些电子传递蛋白。（二）、古菌（Archaea）的细胞壁：绝大多数古菌都有细胞壁，但其化学组成不同。古菌细胞壁的特殊性：1古菌中不含N-乙酰胞壁酸和 D-氨基酸。2古菌对能使真细菌裂解的溶菌酶和抗生素不敏感。古菌细胞壁的化学组成结构有三种：1是由假肽聚糖或酸性杂多糖组成的细胞壁；2是由蛋白质或糖蛋白的亚单位组成的细胞壁，3是兼有假肽聚糖和蛋白质外层共同组成的细胞壁。1.假肽聚糖（pseudomurein）构成的细胞壁：假肽聚糖是由N-乙酰氨基葡萄糖（或N-乙酰氨基半乳糖）与 N-乙酰塔罗糖醛酸交替以-1-3连接成的多糖链。由L-赖氨酸，L-谷氨酸，L-丙氨酸或苏氨酸组成的短肽链与N-乙酰塔罗糖醛

10、酸的羟基之间形成肽键。不同分子间的短肽链之间通过一个谷氨酸连接起来。假肽聚糖的-（13）键不能被溶菌酶所分解，因此古菌不能被溶菌酶所溶菌和杀死。由于古菌细胞壁假肽聚糖的短肽链没有D-丙氨酸，所以古菌对那些干扰D-丙氨酸反应的抗生素如D-环丝氨酸、青霉素和万古霉素等都不敏感。2.酸性杂多糖：由几种糖、氨基糖、糖醛酸和甘氨酸组成的酸性杂多糖构成，其结构更为复杂。特别是几乎所有的糖和糖醛酸上的部分羟基都被硫酸酯化，其氨基古洛糖醛酸和硫酸盐含量甚高。这样的杂多糖称为硫酸化杂多糖。3.蛋白质或糖蛋白：有些古细菌是没有细胞壁如嗜酸嗜热菌中的Thermoplasma acidophilus和Methanop

11、lasma elizabethii。但它们具有坚实的细胞质膜。它们的细胞质膜中含有特殊的脂（二植烷二甘油四醚）、糖蛋白和脂多糖。蛋白质占60%，脂类25%，碳水化合物10%。真菌细胞壁的主要成分是多糖，此外也含有少量蛋白质和脂类。一般规律：低等真菌中（如粘菌和卵菌）由纤维素组成细胞壁骨架，在高等真菌中则以几丁质和葡聚糖为主。单细胞酵母菌则以葡聚糖和甘露聚糖等为主。1、酵母菌的细胞壁酵母菌细胞壁厚约70nm，主要成分是葡聚糖、（甘露聚）糖蛋白和几丁质，三者共占细胞壁干重的90以上。此外还含有少量的脂类。分布：甘露聚糖与蛋白质共价结合，位于细胞壁外侧蛋白部分位于中央内侧主要是葡聚糖。在酵母菌细胞壁

12、和细胞质膜之间有周质空间，其中含有转化酶，酸性磷酸酯酶，-半乳糖苷酶和天门冬酰胺酶等。葡聚糖（glucans）：啤酒酵母菌细胞壁葡聚糖有二种：一种是约占细胞壁中葡聚糖的85、以-（16）键连接分枝的-（13）葡聚糖。-（13）葡聚糖其一侧因羟基多而亲水，另一侧因次甲基多而疏水，从而形成一长而扭曲的链 。两条这样的葡聚糖链可能以其疏水侧面相对而组成一个双螺旋结构，并以这样的结构平行排列在细胞壁中。这种结构有利于细胞壁适度膨胀。另一种为以-（13）键连接高度分枝的-（16）葡聚糖。这种葡聚糖呈网状。甘露聚糖蛋白质（mannoproteins）：这是甘露聚糖和蛋白质共价结合形成的复合物，以网状形式位

13、于细胞壁外侧，具有抗原性。蛋白质10，甘露聚糖90，是以-（16）键连接的具有分枝的多聚体。几乎所有的甘露糖分子上都以-（12）或-（13）键连接有几个甘露糖的侧链。几丁质（Chitin） 几丁质多存在于酵母菌出芽繁殖后在细胞壁上所留下的芽痕周围。几丁质是许多N-乙酰氨基葡萄糖以-（14）键连接起来的直线形多聚体，没有分枝。酵母菌只有在出芽时才开始合成几丁质。2、丝状真菌的细胞壁：？3、藻类的细胞壁：多数藻类细胞壁的结构骨架都是纤维素组成，少数为木聚糖和甘露聚糖代替纤维素。骨架性多糖一般占细胞壁干重的50%-80%，填充性物质：杂多糖和少量的蛋白质。杂多糖的种类与菌种有关二、细胞膜（cell

14、membrane）（一）、化学组成：组成细胞膜的主要物质是脂类和蛋白质，其中蛋白质约占50%65% 。1.脂类（lipids）（1）真细菌：组成真细菌细胞膜的主要脂类有磷脂、糖脂和鞘脂等极性的脂类；此外，还含有非极性的脂醌、类胡萝卜素、聚异戊烯脂和甾醇等。A磷脂（phospholipids）：磷脂是甘油-3-磷酸的衍生物，甘油分子的C-l和C-2的羟基被长链脂肪酸酯化。特殊的磷脂。少数厌氧菌细胞膜中含有一种特殊的磷脂，C-1位上羟基不是与一饱和脂肪酸的羧基脱水形成酯键，而是和一个不饱和的脂肪醇的羟基脱水形成醚键。这样结构的甘油磷脂称为质脂（Plasmalogens）。B.糖脂（glycolip

15、ids）：支原体细胞膜脂类的主要成分是糖脂。细菌细胞膜糖脂有两类：第一类是糖基二脂酰甘油。第二类是糖的一个或多个羟基被长链脂肪酸脂酰化而形成的糖脂 C鞘脂（sphimgolipids）以鞘氨醇代替甘油分子所形成的磷脂称为鞘脂。鞘脂在细菌中并不普遍存在 D其他脂类 在细菌细胞膜中还含有一些微量但起重要生理作用的非极性脂类。脂醌类的泛醌（UQ即CoQ）和萘醌（MK，即维生素K）是好氧性微生物氧化磷酸化电子传递链的重要成员，于电子传递链的其他成员按电位高低排列定位于细胞膜。有些细菌的细胞膜中含有类胡萝卜素用以保护细菌免遭光氧化的损害。细菌细胞膜中也含有聚异戊烯脂，作为合成细胞壁和胞外多糖的中间产物载

16、体。支原体（Mycoplasma）的细胞膜中有胆固醇，以游离或与糖结合成固醇糖苷的方式存在。（2） 古菌：含有特殊的脂类，这也是构成古细菌区别于其他细菌和真核微生物的一个重要特性.分为极性脂和非极性脂注：非极性或中性脂类 ：在非极性脂类中，聚异戊二烯和氢化的聚异戊二烯碳氢化合物占了95以上，这也是古细菌的一个重要特征。真核微生物的脂类：真核微生物细胞膜所含的脂类只在啤酒酵母菌中被仔细研究过。酵母菌原生质膜中两种主要脂类：甘油磷脂和甾醇在甘油磷脂中，占优势的是磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇和磷脂酰胆碱。磷脂酰丝氨酸的含量甚微。酵母菌细胞膜中常见的甾醇是麦角甾醇和酵母甾醇，还含有少量的脱氢麦角甾醇，它是

17、合成麦角甾醇的前体。麦角甾醇经紫外光照射时，B环开裂，生成维生素D。 注：膜脂:两性分子2.Protein:可占细胞膜干重的50-65，占核基因组编码蛋白质的30%。根据与脂分子的结合方式分为：1整合蛋白,完全通过脂质层，占蛋白编码的30%。2外周蛋白，完全位于脂质层的外面，以非共价键与细胞膜结合。3脂锚定蛋白，以共价键与脂结合，在细胞外及细胞质侧表面。4整合蛋白：亦称跨膜蛋白，跨膜结构域为1至多个疏水的螺旋。和磷脂质一样也是双极性的，有亲水和疏水的部位。跨膜蛋白在双脂质层的部份是疏水性的，这个部位的氨基酸残基和脂质的羧基连结，脂质分子和膜蛋白的活性有关。跨膜蛋白其他非固定在双脂质层的部份是亲

18、水性的，能和水溶性的激素和蛋白质受体作用，一些蛋白还具有通道让水溶性物质进出双脂质层，这些通道还具有亲水性的残基。跨膜蛋白并不是固定的构造，它能在膜上自行移动。与膜的结合紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。外周蛋白：靠离子键或其它较弱的键与膜表面蛋白或脂分子结合。改变溶液的离子强度、提高温度就可以从膜上分离下来。有一些外周蛋白在膜的内边能形成纤微网状的骨架，能够支持膜，另外外周蛋白也具有传送讯息的功用。脂锚定蛋白：分为两类：许多脂锚定蛋白是借着寡糖和肌醇磷脂结合而固着在细胞膜的外部，这种称为GPI锚定蛋白（GPI-anchored protein）,利用磷脂酶C可以切断肌醇和磷脂的结合，将脂

19、锚定蛋白释放出来。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子都是这类蛋白。另一类脂锚定蛋白在细胞膜内侧以氢键和膜键结合,这种锚定方式与细胞从正常状态向恶性状态转化有关 。二、细胞膜的结构流体镶嵌模型（fluid mosaic model）S. J. Singer & G. Nicolson 1972年根据免疫荧光、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”。质膜的流动镶嵌模型要点：1细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。2磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架；3蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。（一）质膜的流动性：膜脂和蛋白质

20、的分子运动组成。1、膜脂分子的运动：侧向扩散运动；旋转运动；摆动运动伸缩震荡运动；翻转运动；旋转异构化运动。翻转酶（flippase）：又称磷脂转位蛋白（phospholipid translocator）, 将磷脂从膜的一侧翻转到另一侧的酶, 是一个蛋白家族。磷脂发生翻转运动时,有的需要ATP，也有的无须ATP。翻转酶催化的磷脂移动也是有选择性的,将磷脂酰胆碱翻转的翻转酶则不能催化其他的磷脂翻转,这样保证了膜中磷脂分布的不对称。影响膜脂流动性的因素：1.脂肪酸链的饱和度：不饱和程度膜流动性 2. 脂肪酸链的链长：短脂肪酸链能降低脂肪酸链尾部的相互作用，在相变温度下不易凝聚； 短碳链的疏水性弱

21、，碳少链短的呈液态，而碳多链长的则逐渐变为固态。 3. 胆固醇：低温时， 膜流动性高温时，膜流动性4. 卵磷脂/鞘磷脂： 卵磷脂和鞘磷脂的比值膜流动性 5. 其他因素：温度等。膜蛋白的分子运动：侧向扩散：膜蛋白在生物膜二维流体的侧向移动，旋转扩散：是指膜蛋白围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动。膜的流动的重要性：流动性在膜的组成也扮演重要的角色，如膜的构造增加，脂质或蛋白质可以插入具流动性的膜上，许多细胞内的反应如细胞移动、细胞分裂、内吞作用等等都和膜构造的改变有关，坚硬无弹性的膜构造无法完成这些反应。膜的流动性使膜不至于太过坚硬，而且能让各种反应在膜内发生，例如膜的流动性使膜蛋白聚集在一起并形

22、成特殊的构造。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。细胞膜重要作用：物质转运作用。细菌吸取营养和排出代谢物均需通过细胞膜，膜上有许多具有选择性通透作用的小孔，控制者物质的膜内外的进出交流；细胞膜上的载体蛋白能主动转运特异性的营养物质呼吸作用。原核微生物的呼吸酶系统和电子转移系统定位于细胞膜上，可转运电子和偶联氧化磷酸化作用，进行产能代谢生物合成作用：多种合成酶，肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、荚膜和鞭毛等重要物质合成都是在细胞膜上进行传递信息。膜上有某些特殊蛋白，能接受光、电及化学物质等刺激信号并发生构象变化，并将此信息传递给相应的胞内蛋白，

23、引起一系列相应基因的或表达或关闭或部分受阻的变化和产生相应的表型反应染色体分离维持细胞结构完整，保护细胞内成分；细胞表面纤毛、鞭毛的着生位点及供能部分细胞抗原抗体特异性识别物质基础和位置（9）渗透压屏障细胞质：细胞质无色透明，呈溶胶状态，形成结构复杂的三维网状系统，由细胞膜伸展至核区。细胞质的主要成分为水、蛋白质、核酸、脂类，还有少量糖和无机盐。由于富含核酸，因而嗜碱性强。幼龄菌细胞质含RNA多，电子密度较高。老龄菌细胞质的RNA含量少，电子密度较低。细胞质中，存在有单位膜包被的间体和空泡，或仅有单层蛋白质包被的贮存颗粒，如聚-羟基丁酸颗粒、糖原颗粒等，有的根本没有膜包被。细胞质的主要功能是：

24、为各种细胞器维持其正常结构及其存在、各种酶系统及其催化生化反应提供所需要的空间、理化环境和一切底物，并容纳各生化反应的产物。一旦由于细胞膜破裂，细胞质即泄漏或流失，细胞必将死亡。（一）、染色体：细菌的染色体基因组通常仅由一条环状双链DNA分子组成细菌的染色体相对聚集在一起，形成一个较为致密的区域，称为类核。染色体DNA通常与细胞膜相连，连接点的数量随细菌生长状况和不同的生活周期而异。在DNA链上与DNA复制、转录有关的信号区域与细胞膜优先结合，如大肠杆菌染色体DNA的复制起点（OriC）、复制终点（TerC）等。E.coli 中已经分离出可能在折叠压缩过程中起作用的四种不同的组蛋白类似蛋白。这

25、些蛋白均为碱性，热稳定，DNA-结合蛋白，在E. coli 的核酸上大量存在，使原核生物的DNA形成类核结构。与核酸相关的含量最多的蛋白包括HU, H-NS, Fis及 RNA 聚合酶。 近来研究证明， H-NS可以二聚体或四聚体的形式，在体外能够压缩DNA。（二）质粒：是细菌内携带的染色体以外的DNA分子, 是共价闭合环状DNA（covalent closed circular DNA，cccDNA）携带有数个到数十个甚至上百个基因。质粒的最大特点是可独立复制。质粒特性：可以在细胞质中独立于染色体之外独立存在（游离态），也可以通过交换掺入染色体上，以附加体（episome）的形式存在。质粒是

26、一种复制子（replicon），根据自我复制能力的不同，可把质粒复制的控制形式分为严紧型和松弛型两种。可以通过转化、转导或接合作用而由一个细菌细胞转移到另一个菌细胞中，使两个细胞都成为带有质粒的细胞；质粒转移时，它可以单独转移，也可以携带着染色体（片段）一起进行转移，所以它可成为基因工程的载体。对于细菌的生存并不是必要的；功能多样化。几种代表性质粒：A.F因子（fertility factor）：又称致育因子或性因子，相当于核染色体DNA2%的环状双链DNA，足以编码94个中等大小多肽，其中1/3基因（tra区）与接合作用有关。存在于肠细菌属、假单胞菌属、嗜血杆菌、奈瑟氏球菌、链球菌等细菌中，

27、决定性别。B. R因子（resistence factor）：最初发现于痢疾志贺氏菌，后来发现还存在于Salmonella、Vibrio、Bacillus、Pseudomonas和Staphylococcus中。由相连的两个DNA片段组成，即抗性转移因子（RTF）和抗性决定R因子，RTF控制质粒copy数及复制。R-因子在细胞内的copy数可从12个到几十个，分为严紧型和松弛型两种，经氯霉素处理后，松弛型质粒可达20003000个/细胞。C.Col因子（colicinogenic factor）：产大肠杆菌素因子。大肠杆菌素是由E.coli的某些菌株所分泌的细菌素，能通过抑制复制、转录、转译或

28、能量代谢等而专一地杀死其它肠道细菌。其分子量约41048104Dalton。大肠杆菌素都是由Col因子编码的。凡带Col因子的菌株，由于质粒本身编码一种免疫蛋白，从而对大肠杆菌素有免疫作用，不受其伤害。D. 降解性质粒：只在假单胞菌属中发现。它们的降解性质粒可为一系列能降解复杂物质的酶编码，从而能利用一般细菌所难以分解的物质做碳源。这些质粒以其所分解的底物命名，例如有分解CAM（樟脑）质粒，XYL（二甲苯）质粒，SAL（水杨酸）质粒，MDL（扁桃酸）质粒，NAP（奈）质粒和TOL（甲苯）质粒等。E.Ti质粒（tumor inducing plasmid）：存在于根癌土壤杆菌（Agrobacte

29、rium tumefaciens）中,可引起许多双子叶植物的根癌当细菌侵入植物细胞中后，在其细胞中溶解，把细菌的DNA释放到植物细胞中。这时，含有复制基因的Ti质粒的小片段与植物细胞中的核染色体发生整合，破坏控制细胞分裂的激素调节系统，从而使它转变成癌细胞。Ti质粒是一个大型质粒。当前，Ti质粒已成为植物遗传工程研究中的重要载体。一些具有重要性状的外源基因可借DNA重组技术设法插入到Ti质粒中，并进一步使之整合到植物染色体上，以改变该植物的遗传性，达到培育植物优良品种的目的。F. 巨大质粒（mega质粒）：是近年来在Rhizobium（根瘤菌属）中发现的一种质粒，分子量为200300106 Dalton，比一般质粒大几十倍到几百倍，故称巨大质粒，其上有一系列固氮基因。（三）转位因子：指可移动DNA或跳跃基因，分三类：插入序列（IS）、转位（座）子（transposon, Tn）、噬菌体Mu和D108（1）插入序列:较小,分子量 2000 bp ，首先在细菌中发现共同特征:A: 两末端均有一段反向重