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1、 2.以栽培植物为中心的植物保护 如上所述，传统植物保护是研究和控制对栽培植物有害生物的。早在本世纪二、三十年代，大学和农业研究所就设有植物病虫害系-只管病害和虫害。有的大学则分设植物病理学系和昆虫学系。实际是淡化了“以栽培植物为中心”的观念。及至50年代初，农业院校设植物保护系，除了增加了杂草及有害动物（鸟兽害）外，依旧围绕病原微生物、昆虫进行工作。尤其是昆虫工作者，围绕某种昆虫研究它的生活习性、生活史、数量消长及其原因、作数学模型、防治法等等，农作物成了昆虫的生态因素，而没有突出农田生态系统中农作物的中心地位。联合国粮农组织（FAO）设有植物保护机构，它把有害生物综合治理（integrat

2、ed Pest management，IPM）作为自己的中心工作。 1956年，德国Braun首次提出“植物医学”（Pytomedicine）概念；后来Grossmann（1971）对植物医学作了更详尽的论述。他们认为保护植物应该像医生保护人那样以保护对象为核心;不管是什么因素-气候、营养、植食昆虫、病原微生物等等对植物造成伤害、生理失凋，对植物来说，都是病害或疾病（disease）。所以德国人最早把植物病理学（PhytoPathology）的含义拓宽到所有植物疾病。从医学角度看，使保护对象健康、增强免疫力和补偿、耐害能力是根本的。对农业而言，这也是合理的。 农田生态系统是以栽培植物为中心的人

3、为的生态系统。一切农业措施都是围绕着栽培植物进行的。农田生态系统可以划分为三个性质不同而密切有关的亚系统：栽培植物自身是生产者亚系统、为栽培植物提供能源和生长条件（如日光、水、肥）的资源亚系统和从栽培植物取得能源（如植食昆虫、病原物）的消费者亚系统。这三个亚系统都可成为栽培植物的罹病因素。如生产者自身的遗传性疾病；资源亚系统各类条件胁迫形成的疾病；消费者亚系统中有害生物引起的疾病。由此可见，完整的植物保护科学应涉及上述三个亚系统，况且这三个亚系统是密切联系，或者甚至是互为因果的。这正是以栽培植物为中心的植物保护（即植物医学）与以有害生物为中心的植物保护的根本差别。 既然要保护植物，至少不应该去

4、伤害植物。这好像医生用青霉素、磺胺类药物时，必须先弄清楚病人能否接受，这是医学常识。但以有害生物为中心的植物保护工作者使用农药时只考虑杀灭有害生物的效果，而很少考虑保护对象（栽培植物）能否接受。虽然农药对植物的药害是被重视的；而越来越多的研究证明，植物对有些农药不表现外部药害症状，但代谢受了影响，细胞膜结构改变了，植物受了“内伤”。这是植物药理学问题，药检部门不管，植保系不学。这又是以栽培植物为中心的植物保护与以有害生物为中心的植物保护的差别。 3.植物保护的学科结构 植物保护是综合多门学科形成的，包括基础理论和应用技术。图1-2是Grossmann（1971）为植物医学设计的框架图，可供植物

5、保护的学科结构参考。 图1-2中以虚线分成三个框，代表学科内容的三个层次。把植物病理学（包括所有疾病的物病理学）放在中间表示以植物为中心；上框是造成植物疾病的因素（或称病因）；下框是处理技术；大框外是与框内三层次相应的学科。整个框架图显示了各门学科在植保科学中的地位及关系。 必须指出，这一框架图是20多年前设计的，以现在的认识水平来评价，它不是没有缺点的。从宏观看，作为植物保护学科之一的生态学没有被强调,尤其现在已把植物保护看成是一系统工程，生态学的地位显得更为突出，当生态学从定性阶段发展到走量阶段时；在一个生态系统中，生物与生物、生物与非生物间的关系由静态描述到动态描述时以及有害生物种群动态

6、预测等，都须借助于数学模拟模型和计算机技术，数学又成了现代植保科学的重要基础。从微观看，一切机制的研究几乎都涉及分子生物学，而且发展很快。现代植保科学离不开分子生物学。20多年前当然预见不到这些发展。二、植物损伤与经济损害的关系 1.栽培植物与自然植物的损害观 对自然植物，不论受到什么伤害（植食性动物取食、病原物侵染、人为折枝摘叶），都可以认为是受了损害。栽培植物直接涉及人的经济利益，受伤害后是否形成损害，决定于人对栽培植物的要求。例如，折毁枝叶使植物受到伤害，但对果树修剪却是一项必要的管理措施，因为它符合人的经济需要。经济植物整枝打权都如此。但同样一棵果树种在庭院里供观赏用，并不要求多收获果

7、实，但求株型美观，枝叶丰满，就不能采取果园里的修剪方式。同样，在不影响果实产量和品质的情况下，果园中可以容许一定数量的有害生物存在，但观赏用果树为了美观，则不能容忍它们的存在。又如茭白草被黑粉菌侵染，对茭白草是受了损害；但当人们发现受黑粉病菌浸染的8白草茎部肿大可供食用时，再也没有人认为它受了损害。 2.植物保护中的植物补偿与御害观 高等植物有别于其他生物的最明显特点是固定在地上不能移位；它们必须承受寒冬酷暑、日晒雨淋，不能逃避各种动物、微生物的侵害；而且为了进行光合作用，常常处于枝叶伸展状态，其受害的可能性就更大了。处于如此多变的逆境中的植物，非但没有被消灭，而且还在发展；不少树木千年不衰，

8、寿命之长没有任何一种动物能与之相比。可以想象，植物的抗逆适应能力比动物不知强多少倍。 植物是地球上唯一的生产者。不能自养的生物都直接或间接从植物取得食物，它们是消费者。仅植食性虫就达48万种之多。在如此严峻的环境胁迫下，如果植物没有有力的对策，显然是难以生存的。它们采取的是补偿和御害双重对策。 （1）所有的生物遇到损伤都会有一定的补偿能力。植物的补偿可以是再生型的和冗余型的。枝叶受损，侧芽生长发育成新的枝叶；主茎受损，分蘖顶替。这些都属于再生型补偿。冗余型补偿指的是受到一定损伤并不影响整体正常生长发育和繁殖，显得受损伤部分是“多余”的。例如黄瓜受叶螨为害，叶片枯死1/3而不影响黄瓜产量；大豆在

9、任一发育期，去掉13的叶片，均不影响大豆产量；在非洲，棉花现蕾后连续去蕾5星期而不影响棉花产量。问题还在于去掉冗余部分，减少了植物的营养消耗，还可能增加产量。果树修剪就是通过营养重新分配获得高产的。农作物须整枝、打杈亦源于此。 上述例证均属个体水平补偿。在农业上，还有群体补偿。例如，拔除一株处于营养生长期的玉米，它周围的玉米长得更好，使拔除株的产量得以补偿。甜菜定苗后，均匀拔除一半的苗，甜菜不致减产，因为留下的苗所结的甜菜更大了。 以上说明，植物受到损伤时并不一定构成经济损害。植保工作者必须懂得植物有一定的补偿能力，因为这是决定发生有害生物时是否有必要采取防治措施的重要因素，或者说，这是制定防

10、治指标的重要依据。 （2）植物在众多的环境因素胁迫下演化、发展，形成了一套很有效的御害系统，主动地与胁迫因素（包括有害生物）周旋。植食生物为获取食物，也在克服植物的防御障碍中演化、发展。它们之间形成了明显的协同演化（co-evolution）关系。 植食生物在侵害植物时，首先必须接触植物表面。植物则以表皮角质化、蜡覆盖（不同种和品种以及不同部位的蜡，其形态结构和化学组成均不同）、毛状体及其分泌物等，作为表面防御体系。 植物，除了表面防御外，还有极为复杂的次生代谢物-即不直接参与维持生命活动的物质防御系统。植物的次生性代谢物，已知化学结构的，有2万多种，约占所有生物产生的次生代谢物的85。它们是

11、随着植物的进化而逐渐演变分化出来的。其中一部分在现有植物中就可以分离到，另一部分必须通过适当的诱导才能产生。所以，前一类化合物的防御被称为植物的静态防御（static Plantdefence），后一类则称为植物的诱导防御（induced Plantdefence）。 已有大量研究证明，植食生物对寄主植物的选择就决定于植物的次生性代谢物。植食性昆虫有48万种，有的属单食性（只吃一种植物），有的属寡食性（可吃同科或近似科的若干种植物）和多食性（可吃若干科植物）。迄今为止，还未发现过那一种植物能被所有的昆虫取食。可吃水稻的昆虫（有记载的）有300多种，可吃棉花的昆虫有200多种，但在48万种植食昆

12、虫中，它们只是很小的一部分。迄今为止，也还没有发现那一种植食昆虫能吃所有的植物。已知的多食性昆虫，如小地老虎、棉铃虫、斜纹夜蛾、桃蚜等，能吃100多种植物。在30多万种植物中，这也只是个小数。反过来，昆虫也在演化，既要克服植物中的化学障碍，而且还以这些化合物作为它寻求寄主植物的指示物质，或信息素。 只取食十字花科植物的甘蓝蚜将该种植物中的芥子糖合作为识别寄主的信息素。甘蓝蚜在正常情况下是不吃豆科植物的，但它会吃吸收了芥子糖苷的蚕豆苗。取食十字花科植物为主的菜粉蝶决不以番茄为寄主。经分析，发现番茄枝叶中的生物碱（番茄苷）既是莱粉蝶的产卵拒避物，又是它幼虫（菜青虫）的拒食剂；枝叶中的黄酮类化合物也

13、是拒食剂，而且对菜青虫有毒。将这些化合物喷在甘蓝上，既可干扰菜粉蝶前去产卵和菜青虫取食。以植物为寄主的微生物、线虫与寄主的关系也是如此。由此可见，植物已具备积极的静态防御机能。 植物的诱导防御最早见于被微生物侵染的植物，在其侵染部位产生植物防卫素（Phy-toalexins）。现已证明，通过诱导（如微生物、紫外线、机械伤害等）产生植物防卫素的现象在整个植物界中普遍存在。Maugh（1982）将此比作为人体抗病毒的干扰（interferons）。植物受昆虫伤害后，在受害部位局部产生蛋白酶抑制物（Proteinase inhibitor），使其避免再受虫害。这种现象在植物中也很普遍，而且机械伤害也

14、可作为诱导源。 特别使人们感兴趣的是植物被诱导产生全身的免疫反应。经病毒弱毒系接种后的植物可对强毒系免疫。这同动物或人接受免疫接种几乎是一样的。至少在松树中已发现，经线虫弱毒株系侵染后，强毒株系的毒害就显著减轻。在杨树、桦树、糖槭、向日葵等多种植物中已发现，叶子受虫害或机械伤害后，植株内酚类化合物成倍增加，从而避免再受虫害。在桦树中的试验还证明，树体内酚类化合物增多的信息还可诱导周围（6m远）未受害桦树也提高酚类化合物含量，使其免受虫害。 上述事例中大都是近十年来的研究结果，虽尚不足以反映植物界的全貌，但足以证明植物在有害生物的侵害面前不是无能为力的。植物保护科学要像人医学研究人、动物医学研究

15、动物那样去研究自己的保护对象，充分利用和强化植物自身的御害能力，应该说是理所当然的。三 植物保护对策 我国在1975年制定了植保方针“预防为主，综合防治”。但在执行这一方针的20年中发现，对这8个字各入理解不同。例如“预防为主”的本意是用合理的耕作栽培措施，创造不利于病虫发生的条件以达到预防的目的，所以当时在这一方针前面加了“以农业防治为基础的”字祥。但习惯于使用化学农药的人，将“预防”理解成“打预防药”，提出“有虫治虫，无虫防虫”的口号，完全歪曲了方针的原意。时至今日，当人们对植物有了新的认识时，“颈防”的概念至少应该方大，强调“提高作物的健康水平和抗害、免疫能力”，正像医生对人提出的要求一

16、样。理解方针中的“综合防治”是比较复杂的。联合国FAO提出的“有害生物综合治理”（IPM）要求贯彻三个观点：经济观点、生态观点和环保观点。 1 经济观点 植物保护本来是农业上的经济措施。IPM中的经济观点着重在贯彻“经济阈值”（economic threshold，ET）概念。如前所述，有害生物对作物的损伤不一是造成经济损害；只有在它的种群数摹达到经济受害水平（economic injury level，EIL）时，才造成损失。当因采取措施投入成本时，必然考虑有害生物造成的经费损害与投入的防治成本相当。也就是说，在投入的成本与它能挽回的经济损失相当时，即达到经济阈值时，才采取防治措施。关于这一

17、问题将在第十三章中讨论，所以综合治理只要将有害生物的种群数量控制在经济受害水平以下，而不是消灭光，因为不足以造成经济损害的低水平种群的存在对维持农田生态系统的稳定性是有好处的（参阅下节）。曾有人提出对害虫要“治早、治小、治了”的口号是不恰当的。美国有人估算，如害虫都根据经济阈值指标防治，可节省50% 75的化学农药。 2 生态观点 这里只介绍生态学中的生物群落问题。任一特定的农田生态系统都拥有特定的生物群落。生物群落是由许多物种种群组成的，它们以能流、物质流和信息流（简称“三流”）联系在一起，互相依赖、互相制约。生物群落的结构越复杂，各种群间的数量关系越趋于稳定，单个种群突然大量增加的可能性越

18、小。相反，群落结构越单调，单种群突然大发生的可能性越大。单作农田生态系统的生物群落比较单调，有害生物暴发的可能性就大。举例说：棉田因种了棉花，棉花发出的化学信号招引来各种以棉花为营养来源的消费者，包括200多种的所谓“棉花害虫”，如棉蚜、棉叶螨、盲蝽、棉铃虫等等。又由于棉蚜的存在，招来了以棉蚜为食的筹二清者，如瓢虫类、草蛉类、小蜂类等等。第二级清费者又招引来第三级消费者。人们把这种食物链food chain）现象比作“螳锒捕蝉，黄雀在后”的关系。其它如叶螨、盲蝽、棉铃虫等也分别有它们的二级消费者、三级消费者，所有这些成员并不是只在各自的食物链上起作用，例如吃蚜虫的瓢虫、草蛉，也吃棉铃虫卵和小幼

19、虫；地老虎咬断棉株，影响棉叶上的蚜虫、叶螨等的生存；棉蚜大发生为吃蚜虫的天敌提供了丰富的食物，从而使天敌数量大增，反过来控制了棉蚜；而棉蚜大发生又影响棉株生长，现蕾滞后，使棉铃虫在棉田的发生期相应延续。再如，天敌控制了棉蚜的数量，反过来影响了自己的数量增长；由于这些天敌本可捕食棉铃虫卵和小幼虫，所以这些天敌减少，相应对棉铃虫的压力减小了。 上述例子粗略地勾画了生物群落中各种群间相互影响、相互制约的交错网络关系。可以想象，麦棉套种地所拥有的生物群落会比单作棉花地的复杂得多，种群间的相互制约因素也多得多。同样可以想象，在一个复杂的生物群落中，任一种群数量都难以聚增；而在单调的生物群落中，种群数量消

20、长频率则大得多。单作棉田中棉蚜是棉花苗期的重要害虫；而在麦套棉田，棉蚜不会大发生，因为棉花出土时，小麦趋于老熟，麦蚜少了，原来吃麦蚜的天敌迁往锦苗，锦蚜刚刚发生就被天敌控制住了。林业上也有例子：松毛虫大暴发总是在人工栽植的纯松林中，而在天然混杂林中不会暴发成灾。“三北”林带杨树天牛成灾（约1/3杨树死亡）也都在人造纯杨树林中。 所以归根到底，病虫害大发生是人为的。 显然，保持生物群落的物种多样性是必要的。从这层意义来理解，种群数量处于经济受害水平以下的植食性昆虫的存在，非但无害，而且有益。把植食昆虫与害虫等同起来是不对的。过去出版物中，把所有能吃水稻的昆虫（300余种）都称为“水稻害虫”，把所

21、有能吃棉花的昆虫（200余种）都称为“棉花害虫”这真是极大的误解！实际上，种群数量多到需要防治的种类只占其中的12。对别的“有害生物”（如杂草）也是如此。 所以IPM只要求将有害生物控制在经济受害水平以下，而不是杀光。 农田里的生物群落是随作物生长而变化的，仍以锦田为例，棉蚜是棉花的苗期害虫，棉铃虫则是蕾铃期害虫。如果用化学农药放治棉蚜，甚至把棉蚜杀光、那么锦蚜的天敌就被迫离去，或被农药杀死。到棉铃虫进入棉田时，由于原来可以吃棉铃虫卵和小幼虫的蚜虫天敌（如瓢虫、草蛉）已不存在，因而为棉铃虫的大发生创造了条件。所以综合治理的”综合”要求从作物整个生长期生物群落的时空动态来考虑，设计防治措施要“瞻

22、前顾后”，不能搞“单打一”。 “综合”的概念还包括防治措施的综合-不是机械的累加，而是相互协调。IPM的integrated原有协调之意。例如对某害虫可以采取化学防治，但决不应在天敌正在发生作用时使用农药。对甲采取的措施不能与对乙的措施有矛盾。 所以，植物保护的理论和实践都必须以生态学中的生物群落概念为依据。 3 环保观点 保护环境人人有责。植物保护中的环保问题主要是滥用人工合成化学农药，其中许多是对人、畜及其它非靶标生物有毒。据估计，由于使用人工合成广谱性农药使20万种人类赖以生存的动植物受到有害影响。美国Michigan湖是有580l6km水面的世界第四大湖，其中的鱼含DDT高达15mgk

23、g，已被禁止食用。美国Californ：仅因使用甲萘威（又称西维因）一项，每年损失为苜蓿授粉的蜜蜂3万群。植物中的农药残留，直接影响人食用的肉、蛋、奶中的农药残留；由农田流失进入水域的农药，通过浮游生物、水藻或其它水生植物，富集到植食性鱼类，再逐级富集到肉食性鱼类和食鱼鸟类，DDT的级富集已导致水鸟蛋壳变薄。蛋生下来就破裂，乃至水鸟逐渐灭绝。农药对人的直接影响也不可低估。据联合国卫生组织估计，在发展中国家，每年农药中毒约约50万人，死亡2万人。显然这是很保守的佑计。 1962年，美国出版了海洋生物学家、作家卡尔逊（Rachel Carson）女士的（寂静的春天）。该书着重描述了滥用杀虫剂对生物

24、及人体的危害，并提出证据说明杀虫剂在人体组织中可以引起无法挽回的生理变化。此书的出版轰动了世界，并引起了一场持续多年的大辫论，尤其是农药界及大的农药公司几乎群起而攻之。由于卡尔逊提出的见解具有深刻的说服力，对被人们所忽视的环境问题分析得相当深刻，因而得到广泛的支持，也得到当时美国总统肯尼迪的支持。从此美国将农药监测工作由农业部划归环保总署；对原已登记生产的农药重新逐一审查，并于1972年公布实施联邦农药法。该法规明确规定禁止使用DDT、狄氏剂、艾氏剂等有机氯农药。1985年出版的Multinational Monitor中，还列出了有各种毒性的农药50多种，而比较安全的还不到10种。这说明农药

25、对环境的影响仍然是个严峻的问题。但化学防冶在综合治理中有它独特的效用，所以改善农药及合理使用农药，使其不影响环境质量乃是当务之急。而在这方面确实已取得不少进展。第一篇 农作物受害的生物因子第二章植物病害的病原物一、植物病害的概念与分类 植物和人、动物一样会生病，特别是栽培的农作物，常因某些病害的严重发生而导致巨大经济损失。历史上曾发生多起病害大流行而震惊世界，其中以1845年马铃薯晚疫病在欧洲大流行最为突出，仅在爱尔兰就饿死近百万人，并迫使大批饥民逃亡。为了科学地防治各种植物病害，必须对病害发生的原因、规律等有基本认识。 1 什么是植物病害 植物病害是指：持续异常的环境条件超越了植物的适应程度

26、，或者受到病原生物的侵染，而引起生理过程紊乱甚至生长发育受阻，最后发生局部乃至全株性病变或死亡，并导致产量和品质下降。因为自然界一切生物在长期演化过程中都适应和选择了一定的生存环境，然而完全适合各种植物的理想环境几乎是不存在的。经过人工驯化的农作物，其适应环境变化的能力远不如野生植物，因此容易发生因环境不适而诱发的生理病害，同时也容易招引各种病原物的侵染而发生传染病。因此，病害不同于虫害和其它自然因素引起的机械伤害，它通常要经过一定的病理程序。在生产实践中，人们主要关注和防治的病害属于传染病害，它们的危害也大。 植物病害造成的直接损失是降低农作物产量。以我国主要粮食作物水稻为例，全国性重要病害

27、有20多种，年均减产稻谷约200亿Kg;种植面积仅次于水稻的小麦，仅锈病的流行，就可减产3560亿kg;我国棉花因枯萎病每年约减产皮棉2亿kg；其它如玉米、甘薯、烟草、果树和蔬菜等作物病害引起的损失率也很惊人。 病害也能使得农产品的品质下降，使其外观失去商品价值，甚至不堪食用或加工。如糖用甜菜因褐斑病的危害可使含糖量降低14度；棉花因萎蔫病及铃病而使纤维变劣，纺不出好纱；番茄等茄果作物因病毒病发生而使果实畸形瘦小，不堪食用。 还有不少真菌病原引起的病害使产品引起人畜中毒。例如感染小麦赤霉病的麦粒加工成面粉，食用后出现恶心、呕吐、抽疯等症状，甚至死亡；甘薯黑斑病薯块被牲畜误食后诱发气喘病，严重时

28、会死亡。 农产品采收后，在运输和贮藏期中发生的一些病害造成直接间接的损失也是惊人的。特别是粮食和油料种子，因感染黄曲霉而产生的黄曲霉素有致癌作用，也是近年人们关注的问题。再如甘蔗在贮藏期或运输不当发生霉变，其毒素也可致误食者于死地。 从人类利用植物来说，有一些病变也会提高植物的经济价值，即虽病而无害。例如花椰菜，实际是一种病态花序；食用的茭白，是因感染了黑粉菌后茎基部组织肥大，而成可口蔬菜；感染病毒的郁金香，其花瓣的颜色千恣百态，因而可以卖高价，荷兰的花农专门繁殖培育这种杂色郁金香而闻名于世。所以植物病害的定义是不严格的。 2 植物病害的症状 感病植物的不正常外部表现称为症状，即人们在田间所见

29、到的病株。这种外部症状是在植物因不利环境因素或病原生物的作用下，经过一系列生理上的和组织结构上的病理变化之后表现出来的。其中有些早期的内部变化不易被人察觉，称为内部病变。通常所说的症状都是指外部形态结构的不正常变化，一般可通过直观或简单工具即可识别，这是田间诊断的第一步，也是鉴别病害类型的重要依据。 植物病害的病状是由病状和病征所组成。所谓病状是指植物本身的各种异常变化，具体如颜色变化、形态变化（高，矮、肥大、丛生等）、质地变化（坏死、腐败）等；而病征则是植物感病部位出现的病原物繁殖体或营养体，表现为各种特征性的霉层、粉状、絮状和颗粒等结构。病征是许多传染病具有的特征，单纯环境因素引发的病害则只有病状而无病征。 21 植物