第6章猪生殖系统疾病Word格式文档下载.docx

1、根据1978年Greenwald证实第三期卵泡在130日龄时数量达到高峰但大多数（67%）是闭锁性的。多数卵泡发育大约分为以下几个时期：第一阶段是从出生到70日龄时其次是70日龄到140日龄时。以下的发育阶段是一个可变时期是从20周日龄直到初情期开始，这些变化与初情期相关（Dyck and swierstra 1983）。第一阶段是典型的按比例线性增长直到初产母猪的年龄，第二时期开始于次级卵泡的出现和卵巢与子宫所占体重比重的增加，第三阶段或者说剩余阶段是以卵巢卵泡，卵巢重量，和子宫重量的微小变化为主要特征，最后随着初情母猪接近初情期母猪经历一段意义的身体变化象排卵前期卵泡的增长和输卵管的增长及

2、子宫重量增大。 母猪的生殖管与大多数其他动物不同点的比较，穆勒管前端部延伸到输卵管，中间部分延伸到子宫，穆勒管的尾部和泌尿生殖窦延伸到阴道和前庭。从出生到70日龄的这段时间，子宫壁和子宫内膜的厚度增加，子宫腺体也有变化，到出生时子宫壁分为三层（子宫腔上皮，基质和子宫肌层）还伴有一些小的器官发育，子宫壁厚度的变化归结于子宫腺和腺上皮及子宫肌层器官的发育分成两部分，进一步说子宫内层褶皱在这个时期也发生变化，可以认为出生后两个月子宫的发育不需要卵巢类固醇的激活，而且子宫发育也不会因为对新生初产母猪注射雌激素而有变化（Bartol et al 1993）。大约在70-80日龄时子宫腺体开始加速生长，这

3、种快速生长一直延续到初情期，此期雌性生殖道开始变大这时对于记录子宫腺，子宫膜的形态变化是很重要的而子宫肌层在大约120-150日龄都几乎不会有明显变化。饲养对卵巢与子宫的影响 多数研究都用于检验饲养环境对母猪初情起开始的影响。大多报道重点在于促进初情期的开始或，相反，初情期推迟的因素。生长率和营养，基因因素，公猪刺激，管理，激素，社会环境，及气候环境多对初情期都存在潜在的影响。伴随一些额外的因素，研究表明卵巢和子宫的功能是可变的，以繁殖性能i,e,个体小为基本因素。如果这三个发育阶段是在发情期开始之前，有人就会觉得很奇怪，而在仔猪出生后的最开始几周时的饲养条件对成熟母猪和初情母猪生殖能力方面有

4、惊人的效果就不会觉得很奇怪。例如，在哺乳仔畜时期，母猪个头小会影响小猪的生殖能力，Nelson Robison（1976）曾经用杂交种哺育6-14日龄的近交初产母猪的子畜直到八周龄断奶时，八周之后开始喂于加有libitum的食物和水。不同个体初情期的年龄是不同的，但是排卵率，第一次妊娠胚胎的数量，出生仔猪成活的数量，低密度喂养的仔畜的比高密度喂养的仔畜的多（Nelson and Robison 1976;van der steen 1985）。另外从出生到13日龄给于初情母猪药物的雌激素水平低会减少胚体的数量和胚的成活率，主要是由于机能性子宫异常（Bartol et al 1993）研究检测饲

5、养的影响或初情期的环境影响得到结果。每圈由于青年母猪的数量和家畜的密度会带来刺激，伤害或者说对性成熟没有影响，然而饲养环境却不能被忽视，对生殖有重要作用。研究指明当2月（30kg BW）-月6（100kgBW）龄喂养的低密度或高密度年轻母猪，生长率没有什么不同；但是，低密度喂养的年轻母猪的垂体腺，肾上腺，大脑，子宫和卵巢重达100kg并且第一次妊娠的仔畜也较大（Rahe et al 1987）.年轻母猪在整个初情期期间应接受最适宜的照顾，给于好的喂养和适宜的环境，应该低密度喂养。卵泡的生长 卵巢卵泡在仔猪出生后数月内经历一个逐渐成熟的过程。事实上胚胎基质和初级卵泡在仔猪出生时已经占据卵巢结构的

6、80%，但卵巢对促性腺激素无应答，促性腺激素可以激活卵泡的生长（Christenson et al 1985）,第三期卵泡的功能在青年母猪出生后60-90天内的卵巢即可以观察到（Dyck and Swierstra 1983）。这种卵巢对促性腺激素是有应答的且伴随类固醇的生长和排卵。 次级卵泡的活力和生长发生在整个初情母猪或母猪的整个生命活动中。卵泡的活力与生长是必须的，因为卵泡的发育从初级阶段到排卵阶段需要80-100天（Morbeck et al 1992）这三个月的发育时期很有意义且可以提供一个说明，至少在某种程度上，特定的因素影响卵泡的发育和排卵，例如卵泡的生长是在初情母猪到初情期之前

7、的三个月内，相似的，母猪断奶后卵泡排卵在妊娠之前的接近次级卵母细胞时期时开始生长。 生殖管理对卵泡生长的持续时期有特殊意义，管理因素改变卵泡生长的最好例子是在泌乳期与食物的摄取密切相关，这说明泌乳期食物的限制对母猪断奶有一定的影响（Koketsu et al 1996）。泌乳期食物的限制使断奶到发情期的时间间隔增加，限制卵泡的早期发育，及减少排卵率（Miller et al 1996;Zak et al 1997）可能是新陈代谢作用的改变影响卵泡的发育和生长。事实上，一个可靠的证据说明卵泡生长时的营养和代谢间接对代谢激素和生长因素起作用，胰岛素生长因子I受体（IGF-I）和它的结合蛋白（IGF

8、BPS）（COX 1997）在发情周期期间大约14-16天时卵泡的排卵数开始增加。在16天到发情期间中等大小的大约有50%的卵泡闭锁。这种机制不能很好说明是否卵泡的生长到第三期或闭锁时期；然而，卵泡闭锁是成活因素和基因封闭因素之间的平衡。促使卵泡成活的因素包括表皮增长因素，神经生长因素，IGF-I，促性腺激素，激活因素，雌激素，而基因封闭因素包括睾丸素，促性腺激素释放激素，及白细胞介素（Hsuen et al 1994）。卵泡的生长和发育明显是一个复杂的系统包括多种因素和激素。另外，营养的影响，下丘脑-垂体-睾丸的因素影响及促性腺激素释放激素也被认为是卵泡生长的重要因素。（Kemp et al

9、 1995）母猪的生殖内分泌学初情期的内分泌 在出生前的这段时期，促黄体激素（LH）和促卵泡素（FSH）的水平低或在怀孕80天前是不可检测的，而在妊娠的最后几周急剧增长（Elsaesser et al 1976;Colenbrander et al 1982a）。相似的，雌激素的水平在PC50-60天时较低而到75天时急剧增长（Ford et al 1979）.出生之后胎盘类固醇的血液水平开始急剧减少（Elsaesser and Foxcroft 1978）出生后2-3月内雌激素的水平是可以忽略的及从出生到第一次排卵孕酮水平较低（Esbenshade et al 1982;Karlbom et

10、 al 1982） 出生后，LH和FSH的分泌模式是不同的。出生时血清的LH水平是最高的而随后开始逐渐减少，到出生后的第二个月达到最低点（Camous et al 1985;Grieger et al 1986）。相反，FSH的水平从出生开始增长，大约在8周龄时达到平稳时期，随后逐渐减少。FSH在妊娠的最后时期进一步减少，相反雌激素的分泌开始增长。 虽然直到初情期之前类固醇激素才会自发启动但猪卵泡明显可以对促性腺激素有应答。注射GRnH可促进LH的减少，Pressing et al （1992）在年轻母猪在70，100，150和190日龄时可以有效的模拟LH分泌的一个高频率模式。在所有年轻母猪

11、100日龄或更老和一些年轻母猪70日龄时卵泡生长和排卵被激活。一般，在年轻母猪70-100日龄时，脑垂体-卵巢轴完成结合，这个轴的激活需要初情期开始为信号。随着初情期的邻近，激活卵巢卵泡进行性发育的促性腺激素增加。促性腺激素促进卵泡发育和类固醇基因的启动。随着卵泡的发育，雌激素分泌增加（Esbenshade et al 1982;karlbom et al 1982;Comous et al 1985）。雌激素的高峰出现在初情期的动情期之前此期伴随LH分泌增加，LH的分泌增加，量增多（Elsaesser and Foxcroft 1978;Lutz et al 1984）。发情周期的内分泌 将

12、要排卵的卵巢卵泡从发情周期的第15天（维持发情的第一天）的4-5mm直径大小长到排卵时的大小8-12mm（如6.1A 6.1B图所示）。当闭锁卵泡大量恢复卵泡时期开始，LH分泌降低。当卵泡发育成熟时LH分泌增加，这些卵泡的雌二醇和抑制素也增加。雌二醇和抑制素抑制FSH分泌。下丘脑雌二醇水平的上升可以延长GnRH的释放，GnRH可以促进LH的分泌。另外，雌二醇可以促进发情行为和生殖器官形态学的改变。LH的分泌高潮对诱导卵泡释放卵子是很重要的。发情周期开始恰是排卵前促黄体素释放高潮，雌性个体在1-3天内即可接受异性（6.2图所示）。一般，大约2/3的母猪排卵通过发情启动。（Soede et al

13、1995）。 在卵泡期LH高潮的末期，因为LH发动卵泡化学上的变化，导致雌二醇和抑制素的减少及促性腺激素的增加。发情后，雌二醇，抑制素和黄体酮水平降低，可导致发情后的FSH分泌高峰。发情后的FSH分泌高峰对促进卵泡生长到下一个卵泡阶段是很重要的。排卵后，卵泡萎缩到直径4-5mm大小。血液快速充满卵泡，这种血液充满的结构被认为是出血体（CL）（GH；如图6.1C）。卵泡的黄体化是因为CL的形成。黄体化是一个快速的过程，排卵后早期的CL能在几个小时内促进黄体酮的形成。发情后2-4天内CL促进促性腺激素的分泌增加，继续增加直到到达发情间期的最大量。5-6天内，CL达到成熟大小直径约9-11mm，内部

14、完全被黄体组织替代（如6.1D图）。在促性腺激素形成的这段时期母猪不会接受异性。启动妊娠的失败主要因为CL的复原，血清黄体酮水平的减少及发情期的结束。大约13-15天后CL的快速变质退化，伴随着黄体溶解素水平的增加，PGF2a的增加。13-15天时卵泡开始复原，卵泡继续增多CL复原的伴随物（如图6.1A）。在母猪乏情期间CL内很容易观察到直径小于5mm的小卵泡。妊娠及分娩时的内分泌 由于母性的妊娠识别CL的寿命可以被促性腺激素刺激变长（如图6.1F）（排卵后10-14天且成功的交配）。母体和胚体因素在母性妊娠识别中起重要的作用；图而，雌激素，通过胚体分泌的，可能被认为是触发妊娠期闭锁卵泡的主要因素。当发育的胚体开始产生抑制黄体酮作用时母性妊娠识别产生（Bazer1989）。在空怀猪体内，外分泌PGF2a分泌进入子宫腔的量比子宫-卵巢静脉分泌的多。在妊娠10-12天内这种由内分泌到外分泌的转变也伴随着小猪胚体雌激素分泌启动（Fisher et al 1985），另外，妊娠动物PGE2分泌增加，子宫内膜或胚体产生促黄体前列腺素。这种按比例的从促黄体素到促黄体素前列腺素的转变可以